柚木种子大小变异及小苗生长特性

2017-12-01，，，，

种子 2017年1期

关键词：柚木大粒小粒

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(广西林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室，南宁 530002)

柚木种子大小变异及小苗生长特性

郝海坤，黄志玲，彭玉华，申文辉，候远瑞

(广西林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室，南宁 530002)

对采自广西凭祥的柚木种子进行分级测定和萌发试验，研究柚木种子大小变异与种子萌发和幼苗生长的关系，结果表明，柚木种子重量的变异性最大，纵向长度的变异性与横向宽度相当，重量分布呈右偏态分布和尖峰分布，集中分布在0.22～1.02 g，长度和宽度分布呈左偏态分布和扁平分布，分别集中分布在8.97～14.57 mm和10.19～15.69 mm。大粒种子空粒率低、发芽快、发芽率高，所萌发的小苗苗高、地径和根长也显著大于小粒种子，但是这种差异随着时间的推移逐渐变小，后期差异不再显著。

柚木种子；大小变异；小苗；生长特性

柚木(Tectonagrandis)是马鞭草科(Verbenaceae)柚木属(TectonaL.f.)的高大乔木，天然分布在印度次大陆和缅甸、泰国、老挝及印度尼西亚等3个地理区域。为世界名贵用材树种,是热带地区种植面积最大的珍贵阔叶用材树种。柚木在我国没有天然分布，海南、云南、广西、广东和福建等省均进行了较大面积的引种栽培。

受采种母树的遗传特性、结实年龄及环境因子的影响，获得的种子必然会存在大小差异。种子大小对植物种的生物学特征和生态学特征产生一系列影响[1]，植物种子萌发和幼苗生长是植物生活史的关键时期，尤其是早期幼苗的大小可能直接决定植物能否在生境中成功定居[2]。一般认为较大的种子相对较小的种子具有较快的萌发速率和较大的萌发率，能够萌生较大个体的幼苗[3]，但是多项研究表明，不同植物的表现是不一致的[4-7]。

柚木自交不亲和率高,自由授粉结实率低[8]，易受台风影响，造成落花落果，所以柚木种子产量极低，种子空粒率高、发芽率低，所以种子十分珍贵。针对提高柚木种子播种萌发率的研究已有很多，但是尚未见对柚木种子进行分级研究的报道。本试验对采自广西凭祥的柚木种子进行分级测定和萌发试验，探讨种子大小变异与种子萌发和幼苗生长的关系，为柚木播种育苗和柚木种群发展的研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

参试的柚木种子于2015年3月采自广西凭祥县，种子千粒重535.6 g，经过自然风干，含水量14.85%。

1.2 方法

1.2.1 柚木种子大小变异性测定

从混合均匀的50.0 kg柚木种子中随机抽取5.0 kg，再次混合均匀后以四分法取样1 000粒。所得样品在剔除虫粒、霉粒以及发育不正常的瘪粒后，先用精度0.001 g电子天平称量每粒种子的重量，再用精度0.01 mm电显数码卡尺测量单粒种子的长度和宽度，然后参照张力(2013年)的方法计算出第1组下限，并按重量0.100 0 g、长度1.20 mm、宽度1.00 mm、厚度0.60 mm的组距分成10组，分别计算每组种子4个性状的范围，最后对此4个性状进行分布频率分析和单粒种子描述性统计分析。

1.2.2 柚木种子分级发芽试验

根据柚木种子大小变异性测定结果，进行频率分析与分级，把种子分成特大粒种子、大粒种子、中粒种子、小粒种子和特小粒种子5个等级，再用电子天平称量每粒种子的重量，于室外沙床上播种进行发芽试验。分别取每个级别种子100粒，重复3次，用枝剪剪开果皮，调查种子空粒率。以幼苗长出真叶记为发芽，每天记录1次发芽株数，持续记录30 d，第32天移植入装有黄心土的塑料容器杯(12 cm×14 cm)，待小苗生长稳定后，调查小苗苗高和地径，以后每隔1个月测定1次苗高和地径，移植后第4个月测定苗高、地径、根系和生物量。苗高用钢卷尺测量，精确到0.1 cm，地径用电子显微卡尺测量，精确到0.01 mm，生物量经烘箱烘干(先在105 ℃烘15 min，然后在70 ℃烘24 h)后，用电子天平称量，精确到0.001 g。

因为柚木中果皮和内果皮不易剥除，所以带中果皮和内果皮一起称重、测量大小后进行发芽试验，而1粒柚木果实里一般有2粒种子，偶有3粒，即1粒种子能萌发幼苗1～3株，所以本试验用发芽株数进行比较分析。

1.3 种实发芽率及活力指标计算公式[9]

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2003软件进行试验数据处理，采用SPSS 18.0软件进行统计分析、方差分析和LSD法多重比较。

2 结果与分析

2.1 柚木种子大小变异特性

对柚木单粒种子重量、长度和宽度进行描述性统计分析(表1)，柚木种子的长度与宽度相差不大，有约66.5%的种子长大于宽，有约33.4%的种子宽大于长。柚木种子的大小性状变异系数均在10%以上，说明种子大小相差悬殊。在这些性状中，重量变异系数高达46.83%，约是长度和宽度的4.3倍，最重粒种子是最轻粒的16.7倍，是反映种子大小变异最重要的性状，所以对植物种子大小变异的研究大多以重量性状为主[10]。种子的重量反映了种子的饱满程度和成熟度，一般重量大的种子比较饱满、成熟度高、营养物质丰富，播种后易萌发，很多研究结果都表明，千粒重是评定种子质量的主要标准之一[5,11-12]。种子长度和宽度的变异系数十分相近，均为18%左右，最长粒种子约是最短粒的4倍，最宽粒种子约是最窄粒的2.6倍，也是反映种子大小变异的重要性状。

表1 柚木种子大小性状描述性统计分析

项目重量(g)长度(mm)宽度(mm)长度/宽度最小值0．124．077．190．30最大值2．0117．7919．261．33极差1．8913．7212．071．03平均值0．5412．0212．540．96标准差0．252．162．270．10变异系数(%)46．8317．9918．0810．56偏度0．59-0．06-0．07-0．11峰度0．62-0．47-0．482．66

将柚木种子的重量、长度和宽度厚度等性状分别分为10级，计算各个性状的各级的频率，并据此绘制柚木种子大小性状分布曲线(图1)。柚木种子的重量、长度和宽度的变异均为连续分布的数量变异，重量的偏度系数为0.59，呈右偏态分布，重量较轻的种子占多数，这与铅笔柏(Sabinavirginiana)和麻疯树(Jatrophacurcas)相似[13-14]，但是也有研究认为植物种子大小的频率分布呈正态分布[15-16]。长度和宽度的偏度系数分别为-0.06和-0.07，呈十分微小的左偏，可以认为较长的种子与较短的种子数量相当，较宽的种子与较窄的种子数量相当。

重量的峰度系数为0.62，呈尖峰分布，说明重量分布具有较高的集中性，大部分种子的重量集中在一个比较小的范围内，约有88.4%的种子重量在0.22～1.02 g之间。长度和宽度的峰度系数分别为-0.47和-0.48，呈扁平分布，说明长度和宽度的分布均比较分散，约有79.6%的种子长度集中在8.97～14.57 mm之间，约有74.5%的种子宽度集中在10.19～15.69 mm之间。

图1 柚木种子大小性状分布频率曲线

2.2 柚木不同大小种子萌发特性

因为种子重量是柚木种子最重要的大小性状，所以根据柚木种子重量性状分级及其频率情况，再将种子分成特小粒种子(重量lt;0.22 g的种子，占8.6%)、小粒种子(0.22≤重量lt;0.42 g的种子，占27.3%)、中粒种子(0.42≤重量lt;0.62 g的种子，占27.0%)、大粒种子(0.62≤重量lt;0.82 g的种子，占21.2%)和特大粒种子(重量≥0.82 g的种子，占15.9%)5个等级的种子进行种子空粒率调查和种子萌发试验。

表3 5个级别柚木种子幼苗生长情况

生长指标种子级别7月18日8月18日9月18日10月18日特大粒种子4．34±0．12a6．42±0．11a13．22±0．28a21．03±1．23a大粒种子4．35±0．11a5．59±0．11b12．3±0．45ab19．93±0．50ab苗高中粒种子3．43±0．10b5．04±0．14c11．95±0．37ab19．12±0．59ab小粒种子3．09±0．12b4．99±0．18c11．08±0．63b18．16±0．84ab特小粒种子2．99±0．24b4．77±0．33c9．15±0．86c16．26±1．73b特大粒种子1．19±0．02a1．23±0．022．54±0．06a3．48±0．12a大粒种子1．07±0．02b1．13±0．022．39±0．13ab3．47±0．29a地径中粒种子0．91±0．02c1．17±0．032．4±0．08b3．44±0．14a小粒种子0．98±0．02c1．22±0．032．31±0．09ab2．98±0．20ab特小粒种子0．93±0．02c1．17±0．062．07±0．17b2．35±0．41b

表4 5个级别柚木种子小苗的根系和生物量

种子级别移植前小苗根长一级侧根数 (条)地上干物质量 (g)地下干物质量 (g)特大粒种子4．38±0．18Aa6．44±0．885．00±0．24a1．85±0．13a大粒种子4．52±0．40Aa7．11±0．6335．26±0．23a2．11±0．07a中粒种子3．49±0．24ABb9．22±0．765．33±0．15a2．29±0．29a小粒种子3．43±0．39ABb8．56±0．924．92±0．21a2．09±0．02a特小粒种子2．31±0．49Bc6．11±1．123．02±0．27b1．04±0．02b

5月20日播种，5月27日种子萌动，5月30日开始出土，6月3日出土小高峰，6月30日发芽基本结束，7月1日进行小苗移植。

表2 5个级别柚木种子空粒率和发芽情况多重比较

种子级别发芽粒数发芽指数空粒率特大粒种子63．33±10．93ABa4．03±0．64ABb36．67±3．84Cc大粒种子78．33±3．76ABa5．24±0．18Aa32．67±3．53Cc中粒种子41±4．93BCb2．94±0．33BCc61±3．61Bb小粒种子26．33±0．67CDb1．94±0．02CDc70．33±2．03Bb特小粒种子6．33±0．67Dc0．48±0．05Dd91．33±0．88Aa

对5个级别柚木种子的空粒率和发芽情况进行方差分析，不同级别的种子发芽粒数、发芽指数和空粒率都存在极显著性差异(p=0.000lt;0.01)。对其进行多重比较(表2)，特大粒种子和大粒种子的空粒率极显著小于其它3个级别，发芽粒数和发芽指数则显著大于其它3个级别，发芽粒数分别是中粒种子的1.54倍和1.91倍、是小粒种子的2.41倍和2.97倍，发芽指数分别是中粒种子的1.37倍和1.78倍、是小粒种子的2.08倍和2.70倍；中粒种子和小粒种子的空粒率极显著小于特小粒种子，发芽粒数和发芽指数则显著大于特小粒种子。特小粒种子由于空粒率高达91.33%，是特大粒种子的2.49倍、大粒种子的2.80倍、中粒种子的1.50倍、小粒种子的1.30倍，所以发芽粒数和发芽指数都非常低，都显著小于其它4个级别。

柚木特大粒种子和大粒种子合计占种子总量的37.1%，空粒率约为30%，中粒种子、小粒种子和特小粒种子合计占种子总量的62.9%，空粒率高达60%以上，可见柚木种子的空粒率非常高[17]，是种子萌发率低的主要原因之一。

2.3柚木种子大小与苗木的关系

从7月18日开始，每个月调查5个级别柚木种子小苗生长情况并进行方差分析和多重比较(表3)，特大粒种子和大粒种子的小苗苗高在移植后第1个月显著大于其它3个级别的种子，分别比中粒种子大26.53%和26.82%，比小粒种子大40.45%和40.78%，比特小粒种子大45.15%和45.48%，但是在第3个月只显著大于小粒种子和特小粒种子，第4个月仅显著大于特小粒种子。

特大粒种子和大粒种子的幼苗地径在移植后第1个月与其它3个级别差异显著，分别比中粒种子大30.77%和17.58%，比小粒种子大21.43%和9.18%，比特小粒种子大27.96%和15.05%，但是从第3个月开始与中粒种子和小粒种子的差异不再显著，仅与特小粒种子保持显著性差异。

在移植小苗上容器杯前对每个级别柚木种子小苗的根系进行调查，各级种子萌发的小苗根长存在显著性差异(p=0.034lt;0.05)，特大粒和大粒种子小苗的根长显著大于中粒和小粒的，极显著大于特小粒的，中粒种子和小粒种子小苗的根长显著大于特小粒的。

10月20日对每个级别柚木种子小苗抽取3株、3次重复，调查根长≥5 cm的一级侧根数和生物量(表4)。由于在调查时小苗最长根长近30 cm，取样时有较多根系被折断，所以不调查根长。不同级别间柚木种子小苗的一级侧根数量不存在显著性差异，地上干物质量和地下干物质量也只有特小粒种子显著小于其它级别。

3 结论与讨论

柚木种子大小性状的变异系数从大到小依次为重量(46.83%)、宽度(18.08%)和长度(17.99%)，其中重量的变异性最大，纵向长度的变异性与横向宽度相当；重量分布呈右偏态分布和尖峰分布，集中分布在0.22～1.02 g之间，长度和宽度分布呈左偏态分布和扁平分布，分别集中分布在8.97～14.57 mm之间和10.19～15.69 mm之间。

柚木大粒种子空粒率低、发芽快、发芽率高，其所萌发的小苗苗高、地径和根长也显著大于小粒种子，但是这种差异随着时间的推移逐渐变小，后期差异不再显著，只有特小粒种子除外。这与湿地松(PinuselliottiiEngelm)相似[6,19]，但是与擎天树(Parashoreachinensis)和四川大头茶(GordoniaacuminataChang)不同[5,18]，与几种沙生植物则相反[4,20]。

大粒种子由于营养物质含量和激素水平较小粒种子高，所以萌发快、萌发的小苗也比较高大，这在自然更新中是占绝对优势的，但是这并不是遗传上的差异，在人工造林中，管理和营养都相同的条件下，这种差异将会消失，最终起决定作用的还是遗传差异，所以在育苗时首先应选择具有优良遗传品质的母树采集种子，其次才是选择较大粒种子育苗。

因为用于播种的柚木种子是除去种苞的果实，果实具有较厚实的外果皮与中果皮，1个果实里有2～3粒种子，果实的差异不一定是种子差异的真实反映，差异显著的不同级别果实，其内含种子有可能差异并不显著，这一问题有待进一步试验研究。

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