糯玉米自交系芽期抗旱性鉴评
2017-12-01吉林农业大学长春130118
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糯玉米自交系芽期抗旱性鉴评
赵茜,田蜜,宋天宇,姜献玲,蔚荣海
(吉林农业大学, 长春 130118)
通过PEG溶液人工模拟干旱胁迫条件,对50份糯玉米自交系进行了萌发期的抗旱性评价。结果表明,水分胁迫对相对发芽势、相对发芽率、胚芽长、胚根长、萌发抗旱指数、贮藏物质转化率等均有不同程度的影响。与此同时,使用隶属函数法对糯玉米自交系进行了抗旱性的综合评价,其中G 35、Y 52、Y 3-5、Y 9-6为萌发期抗旱性较强的4个品种;Y 2-4、G 04、Y 8-5、Y 1-10、Y 3-12为萌发期抗旱性较弱的5个品种;其余则为萌发期抗旱性中等的品种。
糯玉米; 抗旱性; PEG胁迫; 隶属函数
干旱是世界上危害最为严重的自然灾害之一,其出现次数、持续时间、影响范围、造成的损失等均居各类自然灾害之首,严重影响农业生产上的可持续发展。在全球变暖的背景下,极端干旱发生频率也在逐年增加。尤其是我国北方地区频繁出现旱灾,导致粮食作物大面积减产,从而造成重大经济损失。培育抗旱玉米品种是解决干旱制约玉米生产的有效途径[1]。糯玉米,也称蜡质玉米[2],其籽粒胚乳中99%的淀粉都是支链淀粉[3]。具有香、甜、粘的风味,易于咀嚼和消化吸收。糯玉米的营养成分为普通玉米的5~10倍,作为鲜食糯玉米具有非常广阔的利用前景。糯玉米不仅可以用于食用,而且可以用于制作糯玉米罐头和作为酿酒的原材料,并在工业和饲料业具有广泛的用途。目前,玉米育种中对耐旱玉米品种的筛选[4]主要应用的是常规自交系和杂交种,而对鲜食性的糯玉米材料的利用则较少。筛选一批抗旱性较强的糯玉米品种并深入研究其抗旱机理,对糯玉米栽培和育种具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料选用50份糯玉米自交系(表1),是近5年来吉林农业大学糯玉米生产上应用的主要糯玉米杂交种亲本,由吉林农业大学特用玉米教研室提供。
表1 50份糯玉米自交系名称及编号
编号自交系名称编号自交系名称编号自交系名称X1G04X18Y39X35Y8⁃11X2G07X19Y52X36Y8⁃12X3G08X20Y58X37Y9⁃2X4G09X21Y59X38Y9⁃6X5G10X22Y87X39Y9⁃8X6G12X23Y111X40Y10⁃3X7G18X24Y2⁃11X41Y13⁃6X8G23X25Y3⁃5X42Y38X9G25X26Y1⁃10X43Y3⁃8X10G26X27Y3⁃9X44G19X11G31X28Y3⁃12X45Y2⁃4X12G34X29Y4⁃9X46Y11⁃9X13G35X30Y5⁃4X47G14X14G36X31Y5⁃6X48Y88X15G60X32Y5⁃8X49Y9⁃3X16G61X33Y8⁃3X50Y2⁃5X17Y25X34Y8⁃5
1.2 试验设计与测定方法
实验自交系萌发期的抗旱性鉴定采用的是高渗溶液法,采用PEG溶液处理种子来进行萌发期的干旱模拟[5-7]。设蒸馏水和PEG胁迫2种萌发处理。每种处理设3次重复。每个自交系选取大小均一、整齐饱满的玉米种子300粒,先用酒精消毒3 min,再用蒸馏水冲洗干净滤掉水分。按照每个发芽盒50粒的规格分装到6个盒子里(铺2层灭菌处理的滤纸)。其中3个盒子里加入15%的PEG-6000溶液40 mL,另外3个盒子加入40 mL已灭菌的蒸馏水,均保证盒里溶液高度为种子高度一半。盖上盖子并标记好自交系名称及处理水平。将盒子放入(26±1)℃的人工气候箱里暗条件培养7~8 d。用于萌发期抗旱性鉴定的种子,每隔2 d对种子发芽情况进行调查与记录,共持续8 d。在第4天调查发芽势,第7天调查发芽率,第8天对胚根、胚芽进行测量(每个培养皿随机抽取10粒进行测量,求平均值)。
表2 各品种的相对发芽势、相对发芽率和萌发抗旱指数
编号相对发芽势(%)相对发芽率(%)萌发抗旱指数编号相对发芽势(%)相对发芽率(%)萌发抗旱指数编号相对发芽势(%)相对发芽率(%)萌发抗旱指数X14.768.330.1062X186.6711.110.0947X359.0913.330.1034X24.558.330.0783X1950.0078.950.6216X360.0010.530.1081X35.264.350.0252X206.675.260.0093X3710.007.690.0429X49.0913.330.1139X2112.509.090.0213X3835.7161.110.4952X522.2221.740.2185X225.0013.040.2500X396.6726.320.2432X65.268.000.0625X2313.6429.170.2826X400.0010.000.1154X730.0036.000.3404X2411.7615.000.1140X410.0011.110.0900X818.7531.820.2764X2541.1868.420.6481X4214.2933.330.3261X911.7613.040.0152X2612.5010.000.0801X4315.7942.860.3802X107.1414.290.1271X277.1425.000.1720X446.2510.000.0769X1111.1118.750.1477X285.269.520.1043X450.009.090.0565X1210.0011.110.0857X294.558.000.0612X4625.0034.780.3231X1361.1184.000.6241X3036.8470.830.4855X474.5512.500.1064X1430.7724.000.2245X319.0916.000.2042X486.675.880.1212X1515.3827.270.2479X3214.2938.890.3789X496.2516.670.1238X1621.4335.290.2917X3311.1130.770.4143X5015.7927.270.2661X1720.0056.520.3721X347.695.560.0309
发芽率(%)=第7天发芽种子数/供试种子总数×100%;
相对发芽率(%)=胁迫发芽率/对照发芽率×100%;
相对发芽势(%)=胁迫发芽势/对照发芽势×100%;
萌发抗旱指数[8]=水分胁迫下种子萌发指数/对照种子萌发指数;
PI=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8;
式中,nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、4、6、8天的种子萌发率。
贮藏物质运转率(%)=[(胚芽+胚根)干重量/(胚芽+胚根+籽粒)干重量]×100%;
干旱伤害率(%)=[(CK-T)/CK]×100%;
式中:CK为正常水分条件下性状值,T为PEG胁迫条件下性状值。
抗旱性综合评定采用隶属函数法[9-10],利用下列公式进行标准化处理隶属函数值计算:
R(Xi)=(Xi-Xmin) (Xmax-Xmin) 。
式中:Xi为指标测定值,Xmin、Xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。如果某一指标与产量为负相关,则用反隶属函数进行转换,计算公式为:
R(Xi)=1-(Xi-Xmin) (Xmax-Xmin)。
1.3 数据处理与分析
采用Excel 2007和SPSS 21.0软件对原始数据进行处理和分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫下供试材料的萌发抗旱指数
种子萌发抗旱指数是研究种子萌发期抗旱性[11]的重要指标,萌发抗旱指数较大的材料其抗旱性也较强。在1984年Bouslama[12]提出种子萌发胁迫指数的概念,后经过孙彩霞等[13]通过试验论证将其称为种子萌发抗旱指数。从表2可以看出,不同的糯玉米品种在相同环境下生长表现出不同的抗旱性,各品种间的萌发抗旱指数差异性显著,种子萌发指数为0.009 3~0.648 1。萌发抗旱指数最高的是X 25,表明该品种具有较强的抗旱性。由表2可知,X 7(0.340 4)、X 13(0.624 1)、X 17(0.372 1)、X 19(0.621 6)、X 25(0.648 1)、X 30(0.485 5)、X 32(0.378 9)、X 33(0.414 3)、X 38(0.495 2)、X 43(0.380 2)这几个品种的抗旱性较好,可作为以后试验的参考材料。
表3 水分胁迫对胚根、胚芽生长的影响
编号 胚芽(cm) 胚根(cm) ckT伤害率(%)ckT伤害率(%)编号 胚芽(cm) 胚根(cm) ckT伤害率(%)ckT伤害率(%)X16.970.3694.8410.650.1298.87X264.880.2495.086.050.1198.18X26.511.6574.619.613.4364.34X276.860.4393.738.991.5982.33X36.462.5261.032.822.733.31X284.810.1596.8811.260.9291.81X47.490.2297.067.530.7390.31X296.550.3494.818.791.3384.88X59.160.9689.546.461.9170.39X306.380.8486.898.752.1775.17X68.070.3296.017.261.3182.00X319.060.9289.8410.212.4675.88X76.681.2381.624.806.2310.61X328.091.8776.907.572.2670.19X84.001.6658.433.242.7116.30X337.971.0786.536.911.5078.26X95.890.2695.558.322.8965.24X345.080.1197.835.911.4275.94X107.230.1198.484.940.0091.50X358.921.8279.559.631.7282.10X117.021.0784.797.012.7760.48X367.060.7889.017.191.0685.27X124.890.6586.678.801.2785.53X377.441.5679.059.082.4972.53X138.631.7579.6912.275.4555.62X389.601.9779.4410.681.9481.87X1411.902.8775.8710.255.0850.47X399.670.00100.011.410.2497.90X159.812.5074.5410.812.7974.24X407.952.2571.776.862.6761.12X165.221.9163.334.051.8554.40X416.020.6988.615.671.7169.81X1710.591.3887.0110.223.5665.16X4211.462.0082.5610.293.4266.81X184.321.6461.942.721.5343.88X436.641.0683.966.722.6760.33X197.522.2270.499.293.7459.77X4412.021.6186.613.551.5157.59X206.211.2180.447.102.1769.48X457.050.00100.03.740.2294.12X218.020.7590.674.151.9453.20X465.012.6247.625.592.3857.39X228.310.2197.474.570.0094.10X474.541.1474.923.932.5834.29X239.131.0588.477.591.7776.68X485.860.1198.125.701.1479.95X247.781.0686.3213.712.9078.85X498.420.2197.515.971.4376.07X257.241.3681.288.903.9355.81X505.952.7753.557.814.5042.43
2.2 水分胁迫下供试材料的相对发芽势和相对发芽率
通过相关分析,萌发抗旱指数与相对发芽势、相对发芽率呈正相关(r=0.918 1**,r=0.823 3**),萌发抗旱指数与水分胁迫下种子萌发指数呈正相关(r=0.836 1**)。从表2可以看出,随着萌发抗旱指数的下降,各糯玉米品种的相对发芽势和相对发芽率也随之降低,但对发芽势的影响最大,发芽势超过50%的品种很少,说明水分胁迫对种子的萌发初期影响更大。X 13(84%)、X 19(78.95%)、X 30(70.83%)、X 25(68.42%)、X 38(61.11%)、X 17(56.52%)的相对发芽率较高,表现出较强的抗旱能力,其他大多属于中度耐旱或者弱耐旱品种。在相对发芽势上,X 36、X 40、X 41的相对值已经达到了0,证明水分胁迫对它们的生长造成严重的抑制,另一方面也代表种子的相对活力较弱,这对今后筛选材料有很重要的意义。而X 13(61.11%)、X 19(50%)、X 25(41.18%)、X 30(36.84%)、X 38(35.71%)的相对发芽势较高,受到的影响较小,表现出了较强的耐旱性。
2.3 水分胁迫对胚根、胚芽生长的影响
在模拟干旱的情况下糯玉米自交系的胚芽、胚根生长均受到明显的影响与抑制,其中受到影响最大的是胚芽,平均伤害率[14]达83.74%,表明地下伸长的受抑制程度低于地上生长的受抑制程度。通过相关分析,萌发抗旱指数与胚根长伤害率呈显著负相关(r=-0.557 1**,n=50),表明材料的胚根受到干旱胁迫伤害小,则萌发抗旱指数值高。胚芽长的伤害率与萌发抗旱指数没有达到显著相关。
2.4 水分胁迫对种子贮藏物质运转率的影响
表4表明,水分胁迫下,各玉米品种贮藏物质的运转率均有所降低,材料间敏感度存在显著差异。萌发抗旱指数低的品种所受的影响明显大于萌发抗旱指数高的品种。50个品种的伤害率在24.04%~60.82%之间,而X 9和X 36贮藏物质运转率的伤害率分别达到了59.43%和60.82%,在正常水分条件下的平均贮藏物质转运率为30.79%和26.01%,在水分胁迫条件下的平均贮藏物质转运率为12.49%和10.19%。相关分析表明:PEG胁迫条件下种子贮藏物质转运率与贮藏物质的伤害率和萌发抗旱指数呈显著负相关(r=-0.788 1**,r= 0.618 2**,n=50)。
表4 水分胁迫对种子贮藏物质运转率的影响
编号贮藏物质转运率ckT伤害率(%)编号贮藏物质转运率ckT伤害率(%)编号贮藏物质转运率ckT伤害率(%)X137.8420.6945.32X1835.9017.1252.31X3534.4619.5443.30X231.6513.9855.83X1946.8832.9629.69X3626.0110.1960.82X331.9515.8150.52X2036.4418.5049.23X3734.3216.5451.81X428.5312.0457.80X2145.3931.7730.01X3845.2329.2435.35X538.7720.0648.26X2235.7516.5153.82X3930.6313.854.95X635.6115.2057.32X2337.5118.7150.12X4042.8826.8937.29X741.4725.0839.52X2431.7414.1255.51X4128.0612.5455.31X844.729.6633.65X2546.3232.4929.86X4238.6622.4641.90X930.7912.4959.43X2637.5219.8946.99X4342.4226.4937.55X1037.7419.0949.42X2740.8726.8334.35X4445.5730.5632.94X1145.6531.0831.92X2826.311.0557.98X4531.6515.4451.22X1239.4722.1443.91X2942.4925.5639.84X4627.611.2459.28X1345.9334.8924.04X3039.2921.1346.22X4728.4512.6155.68X1444.3827.7337.52X3140.1122.9142.88X4832.9313.5458.88X1533.0913.8958.02X3233.2513.7358.71X4931.3314.3354.26X1632.313.2958.85X3343.5527.5936.65X5040.8624.5539.92X1731.3812.9258.83X3443.0627.0737.13
表5 50份糯玉米自交系抗旱等级与综合评价结果
抗旱等级综合性评价结果强抗旱G35、Y52、Y3⁃5、Y9⁃6中度抗旱G36、G18、Y5⁃4、Y2⁃5、Y25、Y11⁃9、Y38、Y5⁃8、G60、G61、Y3⁃8、G23弱抗旱Y3⁃9、G19、G14、Y39、Y9⁃2、Y5⁃6、Y8⁃11、Y2⁃11、G07、G31、G08、Y10⁃3、G10、Y111、Y8⁃3、Y88、G26、Y4⁃9、G12、G09、Y8⁃12、Y87、Y13⁃6、Y9⁃3、Y9⁃8、G34、Y59、G25、Y5⁃8极弱抗旱Y2⁃4、G04、Y8⁃5、Y1⁃10、Y3⁃12
2.5 抗旱综合评价
本试验采用隶属函数法对萌发期的糯玉米自交系进行抗旱性的综合性评价,用胚根长、胚芽长、相对发芽势、相对发芽率、萌发抗旱指数、贮藏物质运转率这5个指标作为评价依据。综合性评价值越大,说明其抗旱性越强。根据候建华等[15-16]的计算方法,隶属值≥0.7的为极强抗旱品种,0.7gt;隶属值≥0.4的为强抗旱品种,0.4gt;隶属值≥0.1的为弱抗旱品种,隶属值lt;0.1的为极弱抗旱品种(表5)。本试验糯玉米自交系综合评价为强抗旱的4份材料,分别是G 35、Y 52、Y 3-5、Y 9-6;综合评价为中度抗旱的材料有12份,包括G 36、G 18、Y 5-4、Y 2-5等糯玉米自交系;综合评价为弱抗旱的材料有29份,包括Y 3-9、G 19、G 14、Y 39、Y 9-2等糯玉米自交系;综合评价为极弱抗旱的材料有5份,分别是Y 2-4、G 04、Y 8-5、Y 1-10、Y 3-12。
3 讨论与结论
作物的抗旱性与环境因素紧密相关,尤其玉米属于大田作物,它的抗旱性鉴定方法基本都在田间,但田间不可控的因素太多,如天气、水分或者其他环境因素,很难达到试验的目的,而室内模拟抗旱的环境因素比较容易控制,也可以同时鉴定多份材料,是一个很好的鉴定方法。作物的抗旱性是各种指标的综合反映,受很多环境和遗传因素的影响,并且在作物生长的不同时期所表现出来的抗旱性也存在一定的差异[17]。本试验采用了PEG模拟抗旱试验,测量并计算多个指标来增加材料抗性的精确度。在评价方法上,本试验选用了隶属函数法,对相对发芽率、相对发芽势、胚芽长、胚根长、萌发抗旱指数、贮藏物质运转率进行综合评价,这很好地避免了单一指标性状做评价所带来的弊端,隶属函数平均值越大说明抗旱性越强。本试验结果表明,G 35、Y 52、Y 3-5、Y 9-6为萌发期抗旱性较强的糯玉米自交系。萌发期抗旱性较弱的糯玉米自交系分别是Y 2-4、G 04、Y 8-5、Y 1-10、Y 3-12。其余自交系则大多为中度抗旱。目前,玉米育种中对耐旱玉米品种的筛选主要应用的是常规自交系和杂交种[18-20],而对鲜食性的糯玉米材料的利用则较少。种子萌发期抗旱性鉴定是玉米总体抗旱性评价的主要内容。接下来也将进一步对糯玉米材料的拔节期等不同生育时期做抗旱性评价以及鉴定,以期更全面的筛选出抗旱性优的糯玉米自交系。
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Identification of Drought Resistance of Waxy Maize During Seed Germination Stage
ZHAOQian,TIANMi,SONGTianyu,JIANGXianling,YURonghai
2017-04-24
赵 茜(1990—),女,吉林长春人;硕士,研究方向:作物重要性状的遗传和育种。
10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.094
S 513
A
1001-4705(2017)10-0094-05