环境因子协同作用对藻类生长影响的研究进展

杜延生，钱佳欢，张海平

(1.同济大学 环境科学与工程学院，上海 200092；2.中交上海航道勘察设计研究院有限公司，上海 200120)

1 前言

水体富营养化已成为全球性的重要水污染问题之一[1]，受到许多国家和地区的关注和重视。近年来，我国许多淡水湖泊都出现了不同程度的富营养化现象，甚至引起藻华爆发。有些藻类如微囊藻、鱼腥藻、颤藻等，可分泌大量的藻毒素，对人畜造成危害，严重污染环境，影响自然景观和城市正常供水[2]。

对于水华的成因，人们已经有了大量的研究，环境因素主要包括了温度、光照、营养盐以及水动力条件等。单一因素条件下，不同的藻类都具有不同的最适生长条件。而在多因素条件共同作用下，最适生长条件随之发生了改变。本文着重综述了温度、光照、营养盐及水动力条件两两作用对藻类生长的影响，并对目前研究中存在的问题及进一步发展的方向进行了展望。

2 不同环境因子协同作用对藻类生长的影响

2.1 温度与光照协同作用对藻类生长的影响

在自然水体中，气候条件的变化即光照和温度变化是影响水生植物生长繁殖的重要生态因子。光照是藻类生长的主要能量来源，温度是影响藻类生理活性和细胞内酶促反应速率的重要因素，这两者作为藻类生长、繁殖的重要环境因子，对藻类的影响并不是孤立。在国外早期的研究中就已发现，相同光照下，铜绿微囊藻细胞对光辐射能的热耗散随温度升高而增强，光能利用效率降低[3,4]。因此，进一步探究温度和光照的协同作用对不同藻类生长的影响有着重要的研究意义。

国内也进行了相关的研究，柴小颖等[5]在对三峡库区典型流域两江浮游藻类调查和实验室模拟的基础上构建了光照、温度与藻类最终生物量的三维模型，发现水华微囊藻的最适生长光照随着温度的变化而变化，因为水温具有季节变化的特性，所以藻类的最适生长光照也具有季节变化特性。刘世明等[6]通过室内纯培养，分别设定不同温度梯度(14、16、18 ℃)和光照梯度(100、250、360 μmol/m2·s)，以模拟气温与光照协同作用对铜绿微囊藻生长的影响，发现在较高温度(18 ℃)和较低的光照(100 μmol/m2·s)时其生长速率最大。在对绿藻的试验中，袁著涛等[7]研究了单细胞绿藻1102对温度与光照的响应，发现8000 lx和25 ℃组的绿藻生长率达到最高值。另有张曼等[8]以蛋白核小球藻为实验材料，研究了温度变化对不同光照水平下小球藻的光能利用和生长的影响，结果表明温度升高蛋白核小球藻对光能的热耗散增多，导致光照强度的促进作用减弱，也就说明小球藻的生长受到温度和光照的协同作用，且适宜光照水平因温度升高而降低。

现有研究已证实温度与光照对藻类生长的协同作用，但是在不同的试验结果数据中差异明显，其原因可能是实验条件不同。

2.2 温度与营养盐协同作用对藻类生长的影响

温度与营养盐都能够影响藻类的生长情况，但近年来的研究发现，水温对藻华生物量的影响与营养盐有密切的关系，而不仅仅是两者单独作用对藻类生长的影响。水温对藻生长态势的影响主要分为生理活性影响和营养物利用率影响两个方面[9]。国外早期也有相关的研究，表明温度与营养盐对藻类的生长有协同影响作用，Marcin Plińsk的研究中，发现在波兰Gdańsk海湾地区，氮磷质量浓度升高和氮磷比降低易引起水华[10]。在水动力条件相似的水体中，由于营养盐和温度的变化导致藻类季节演替规律变化，这就说明温度和氮磷比与藻类优势种之间存在着一定关系，也从另一方面说明了温度和营养盐协同作用对藻类生长存在影响。

李婷等[11]在研究不同磷条件下高温胁迫对铜绿微囊藻生长的影响时发现，低磷和中磷条件下35 ℃高温未成为铜绿微囊藻生长的限制条件，反而能够起到促进作用；但随着磷浓度的增加，高温的抑制作用开始增强，逐渐成为限制因子。朱伟等[12]研究了不同温度和营养盐浓度时微囊藻的生长情况，发现在微囊藻纯培养体系中，总体上藻生物量随着营养盐浓度和水温的升高而增多，但是在低温时营养盐浓度对生物量的促进作用不明显，高温时生物量随营养盐浓度的增大而明显增加，说明了水温对微囊藻生长的促进作用大于高营养盐浓度对其的抑制作用。在对水华绿藻栅藻的研究中，发现在实验设定的营养盐浓度范围内，营养盐本身没有对栅藻产生抑制作用，但是由于温度的不同，使得在25 ℃时藻的生物量最大，这就说明了高温对栅藻生长的抑制作用大于高营养盐质量浓度对其的促进作用，这与微囊藻的规律略有差异。在用修正的Monod 方程生长模型定量研究太湖微囊藻生物量与营养元素和温度的关系的研究中，结果表明，湖泊富营养化程度越高，年平均气温对藻类生长的影响就会越大[13]。

目前，对于水华硅藻类的室内研究还几乎没有，应开展相关的研究，掌握温度与营养盐协同作用对其影响规律，从而可与蓝藻、绿藻的影响效果进行对比，为季节性的藻类演变机理提供理论数据。

2.3 温度与紊动协同作用对藻类生长的影响

温度与流速都可以通过改变藻类周边的水体环境来影响其生长繁殖过程。随着研究的深入，研究人员开始将其与水流条件结合，研究两者的共同作用对藻类生长的影响。目前，已有少量的关于温度与水流条件结合的研究例子，并证实两者对藻类生长的影响有协同作用。

王婷婷等[14]以小型环形槽作为实验装置模拟不同流速，实验对比了两种典型温度下微囊藻在流动水体中生长情况，结果表明水流减缓了微囊藻的生长，改变了比增长率，从而使得最大生物量受到影响，但是流速对微囊藻生长的影响与温度条件有关，对比15 ℃与25 ℃两种温度情况，后者较高温度下微囊藻细胞的生理活性明显增加，并且水流流动更有利于微囊藻的生长，在15 cm/s的流速下获得最大生物量。赵颖等[15]采用回旋水槽进行室内模拟实验，研究了流速与温度的协同作用对太湖水中铜绿微囊藻生长的影响，发现在实验的两种温度(25 ℃、35 ℃)下，藻类最大比增长速率均出现在0.50 m/s。相同温度一定流速范围内，流速越大，藻类比增长速率越大，并且温度改变时此规律不变；流速条件相同，藻类比增长速率随温度的升高逐渐增大，流速改变时规律亦不变。

基于上述的实验结果，可以在以后的实验研究中适当的扩大温度和流速的设定范围，并且参数的设定间隔适当调小，这样可以能够更加精细地找出两者协同作用的最有利点，也可以丰富其协同作用对藻类生长影响的规律。

2.4 光照与营养盐协同作用对藻类生长的影响

光照是藻类生长的重要物理因素，营养盐是影响生长的重要化学条件，而在实际的水体中，藻类生长会受到各种理化因素的协同作用。Dickman等[16]研究发现，光照和营养盐对藻类的生长变化有协同作用。所以，近年来国内也开始关注到光照与营养盐两者对藻类生长变化的协同影响，开展了一些相关的实验。在这些实验中，大多实验者关注光照与磷的协同作用，这是因为磷参与光合作用中间产物的转变和能量传递，对光合作用有着重要的作用[17]，同时也有国外研究证明控制氮的浓度对解决湖泊的富营养化问题的作用不明显[18]。

王崇等[19]研究了光照与磷对铜绿微囊藻生长的协同作用，发现铜绿微囊藻生长的饱和光强为40～100 μmol/m2·s，实验中随着光照强度增强，叶绿素a含量减少；P浓度增加，细胞叶绿素a含量增多，细胞P含量的变化与比增长速率相似。可见，光照和P浓度对铜绿微囊藻的生长、细胞叶绿素a和P含量均存在协同作用。刘春光等[17]也通过类似的实验证明了对铜绿微囊藻的生长与光照、磷盐表现出明显的协同作用。此外，还有对光温和氮磷对蓝藻消长的正交实验研究，同样发现光温和营养盐有综合影响，但是光照对蓝藻水华的生消影响最大[20]。对于绿藻的研究，刘春光等[21]的实验中也有所涉及，但是发现在对四尾栅藻的研究中，光照和P的协同作用并不明显，另外，对硅藻的相关研究还几乎没有报道。

2.5 光照与紊动协同作用对藻类生长的影响

光是细胞生长的主要能量来源，不同的水层中光强存在差异，而水体紊动又会影响到水层动态，所以有学者开始关注两者的综合作用对藻类生长所产生的影响效果，但是相关研究报道还很少。

李林等[22]采用有机玻璃环形槽模拟不同水流，并设定不同的光照强度，研究了两者对铜绿微囊藻生长的影响。结果发现在不同光照条件下，水流使微囊藻适应生长的时间加长，影响生物量；另外，水流的影响作用与光照强度有密切关系，水流使得微囊藻对光照强度的需求降低，同时又提高藻细胞对光的利用效率。实验也发现在2500 lx下各流速下微囊藻生长的差异较大，而在3500 lx时生长差异较小，研究其原因可能是随着藻密度增加使培养基颜色加深，导致透光性降低，也可能是微囊藻形成藻团影响了对光的捕获，这与实际水体中微囊藻主要在下层生长的情况相吻合。本课题组的钱佳欢[23]也通过室内玻璃杯搅拌实验，研究了光照与紊动协同作用对微囊藻生长的影响，研究发现，紊动与高光照(8000 lx)条件协同作用下，铜绿微囊藻生长适应期缩短、对数生长期明显提前。在生长后期藻细胞增长速率迅速下降，生长受到高光照的抑制，藻生物量有所降低，但是较适宜的紊动条件(紊流能量耗散率约3.25×10-3m2/s3)可以一定程度上减缓藻生长的下降。其他相关的实验结果较少，有待进一步探究，在此不便比较和阐述。

2.6 营养盐与紊动协同作用对藻类生长的影响

在水生态系统中，除了气候条件外营养盐和水流是重要的影响因素，很多学者通过自己的研究形成了很多藻类生长和演替的原理，其中Margalef的理论就是早期的经典之一，他根据对海洋藻类的研究，发现营养盐利用和水动力扰动的混合影响导致了藻类的演替，还建立了藻类演替的r型和K型选择机制[24]。也正是由于有水流这个条件，在一定程度上区分了河流和湖泊的富营养化情况[25]，平均情况下湖泊的水力停留时间要远大于河流，营养盐被认为是湖泊浮游植物生长的主要限制因素，但是在河流中影响并不明显，而水力冲刷对河流中藻类的生长却有着重要的影响。

Whitford等[26]早在半世纪前就研究发现水体流动能够明显提高藻类对磷的吸收率，两者的协同作用对藻类生长有着一定的影响。张毅敏等[27]通过室内模拟研究发现，流速和营养盐与藻类生长有着密切关系，且可能存在一定的临界流速，当流速大于或小于这个临界条件时，藻类的生长都会减缓。不同营养状态，临界值不同，在N∶P为4.5∶1情况下推测临界流速为0.50 m/s；在N∶P为2.7∶1情况下推测临界流速为0.30 m/s，但是由于缺乏更深入的实验，有关此临界流速的确定及影响还有待于深入探讨。郭蔚华等[28]在对嘉陵江口段藻类生长与氮磷相关分析的实验中发现水流的急缓影响了藻类对氮磷的吸收，也能说明流速与营养盐存在着综合作用。本课题组的钱佳欢[23]在研究紊动与P营养盐协同作用时，发现由于P的限制铜绿微囊藻藻生物量和叶绿素a浓度均有所降低，但是随着紊动强度的增加藻生物量略有增加，叶绿素a浓度显著提升，在设置最大紊动条件(紊流能量耗散率8.93×10-3m2/s3)时的叶绿素a浓度与M11营养条件下的对应组浓度接近，铜绿微囊藻生长情况较好，较高的紊动在P营养限制时对铜绿微囊藻营养吸收、叶绿素a的累积等有较大的促进作用。

这些实验都可以表明营养盐和水流流动两者协同作用可影响藻类的生长，但是由于没有大量的相关实验数据相对比研究，暂时还没有较为统一的数据结果。

3 展望

综合现有环境条件协同作用对藻类生长的影响的研究成果发现，环境因素之间确实存在协同作用，但是不同研究的结论却有所不同；同时，研究多集中于蓝藻，对绿藻及硅藻的研究还很少。因此，建议在以后的研究中，应确保实验条件尽可能接近自然环境，并减小实验参数梯度，从而获得较为可靠的结论。同时建议开展多因素协同作用对藻类生长影响的试验研究，这对藻类水华爆发的预测及控制将有十分重要的意义。

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