进化在自然选择之外

黄湘

众所周知，雄孔雀在求偶时会向雌孔雀开屏，展示魅力。雄孔雀的漂亮尾翎却令达尔文深感困惑。1860年，他在给一位美国朋友的信中提到了这一点。

此前一年，亦即1859年，达尔文出版了划时代巨著《物种起源》，提出了以自然选择理论为核心的进化论。然而，雄孔雀长长的尾翎会抑制其飞行能力，并不适应环境。如果由此认为尾翎只是雄孔雀进化过程中阴错阳差而产生的累赘，为何它偏偏如此色彩斑斓，是雄孔雀的魅力之源？

1871年，达尔文又出版了《人类的由来及性选择》（The Descent of Man， and Selection in Relation to Sex）一书，不仅惊世骇俗地提出人类是由类人猿进化而来，而且慧眼独具地阐述了关于动物进化的性选择理论。关于性选择，达尔文提出了两种不同的进化机制。

其一是“战斗法则”（law of battle），指同性动物—经常是雄性—之间为争夺对异性的性控制所引发的斗争，这一机制会导致生物进化出硕大的体型及诸如牛角、鹿角等锐利器官。

其二是“美之品位”（taste for the beautiful），是指某一性别的动物—经常是雌性—基于自己的偏好来选择异性配偶，这一机制会导致动物进化出各种富于魅力的特质，诸如鸟类多彩的羽毛、宛转的歌喉，以及山魈（mandrill）鮮艳的皮肤等。

在达尔文看来，动物世界之所以能够呈现出多姿多彩的美，就是源于“美之品位”的进化机制。如果说自然选择是由于地理、气候、天敌、种群竞争等外部因素而导致了动物器官的进化，“美之品位”的进化机制则是由动物—经常是雌性—自身的性欲望所引导的。

达尔文认为雌性动物具有审美的本能，而雄性动物竭力通过展示魅力来取悦其性交对象。雌性动物确立了作为其种类的“美的标准”，具有符合这一标准之特质的雄性动物可以获得更多交配机会，其特质也可以遗传给雌性后代，并由此导致了两性的共同进化。在所有的动物种类中，鸟类的审美能力是人类之外最出色的，因此鸟类的色彩和歌喉构成了大自然之美的半壁江山。

达尔文的性选择理论刚一问世便遭受围攻。学术界部分接受了“战争法则”机制，承认雄性动物的锐利器官和争夺异性的进化过程有关。然而，在维多利亚时代的氛围下，谈论雌性的性欲望实属禁忌；而且，达尔文主张动物尤其是鸟类也具有审美能力，否认审美能力为人类所独有，这被视为对人类尊严的亵渎。因此，“美之品位”的进化机制受到了几乎众口一词的拒斥。当时，进化论的主战场在于争辩人类是否由类人猿进化而来，达尔文也就没有为“美之品位”的进化机制提出进一步的辩护。

达尔文于1882年去世，此后，另一位提出自然选择理论的科学家华莱士（Alfred Russel Wallace）成为进化论的头号权威。华莱士坚持自然选择理论的正统性，对达尔文提出的“美之品位”的进化机制做出了逆向思维的改造。以孔雀为例，华莱士声称，正因尾翎是不适应环境的，那些有着更长、更鲜艳尾翎的雄孔雀，必定在其他方面拥有利于生存的长处，雌孔雀本能地将雄孔雀开屏当成一种信号，以此逆向推断雄孔雀的生存能力，而绝非像人类一样审美。当华莱士于1913年去世时，他所主张的这种涵盖一切的自然选择理论，已经成为进化论的正统。绝大多数达尔文的信奉者所信奉的其实是华莱士对达尔文的解释。“美之品位”的进化机制就这样被学术界遗忘了。

2017年，耶鲁大学鸟类学教授普鲁姆出版了《美之进化：被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界和我们》一书，重新发现和深化了达尔文有关“美之品位”的进化 论。

基于30多年的野外考察，普鲁姆提出了众多翔实的例证来支持达尔文的理论。一个例子是生活在美洲热带森林地区的侏儒鸟（manakin），其雄鸟通过在背后快速扇动翅膀发出声音来向雌鸟求爱，这一动作是脊椎动物中最快的动作，每秒振动频率达到106下，而它发出的声音频率达到1500赫兹，是翅膀的振动频率的14倍。普鲁姆研究发现，侏儒鸟的羽骨一般有6到8个骨面凸起，羽毛在扇动时可以弯曲，在骨面凸起处来回摩擦，以此发出高频声音。这种羽骨结构令侏儒鸟拙于飞行。然而，侏儒鸟的祖先其实是擅长飞行的，也就是说，求偶行为导致侏儒鸟进化出了不适合飞行的羽骨结构，这种进化不是为了适应自然，而是为了迎合雌鸟的品位。

普鲁姆进而论述了基于自然选择的进化和基于性选择的进化之间的关系。他指出，后者先于前者，也就是说，动物物种先是沿着性选择的方向进化，然后再被“适者生存”的自然选择所拣选或淘汰。一个例子是鸟类的起源。考古发现，恐龙身上演化出羽毛要远远早于其飞行能力，这些羽毛不是从原有的鳞片拉长而来，而是先长出绒毛，再演化成羽毛，最初的绒毛显然不是为了飞行。普鲁姆认为恐龙羽毛是雌恐龙的审美偏好所导致的进化结果。而当灾变来临时，那些有羽毛、能飞行的恐龙物种拥有更多的生存机会，得以避免灭绝的厄运，最终进化成鸟类。

达尔文主张雌性的欲望和审美是动物界“美之品位”进化机制的关键，普鲁姆则更强调了一个重要观念：雌性动物的“性自主”，亦即雌性动物需要从对性交对象的自主选择中享受性爱的快乐。

人类在这方面尤为典型。从纯粹自然选择的角度说，加速精子和卵细胞的结合才是有益的，女性阴道的延展是性选择的结果，是朝着享受性爱快乐的方向进化。由于男性的性器官需要负责射精的生理功能，故其进化深受自然选择影响；相反，女性的性器官主要是“性自主”的进化结果，因此女性个体之间千差万别的程度也就远远超过了男性。

女性“性自主”的对立面是男性对女性的性强迫。普鲁姆认为，人类之所以一直存在一定比例的同性恋人群，根源就在于女性“性自主”对抗男性的性强迫所导致的进化过程。女同性恋显然是对男性的排斥，而男同性恋者一方面容易和女性建立具有安全感的亲密关系，另一方面也会成为一部分女性欣赏和爱慕的对象。之所以有相当数量的女性沉迷于创作和阅读以男同性恋为主题的耽美小说，原因即在于此。

人类进入文明时代以后，由于各种制度性因素，女性成为主要审美对象，其“性自主”也长期受到制度性的压抑。普鲁姆支持女性主义，他认为女性主义的核心在于确立女性的“性自主”，当前人类社会其实正朝这个方向发展。

英国诗人济慈说过，“美即是真，真即是美”。在普鲁姆看来，这个观点是完全错误的。美是一个独立的范畴，不能也没有必要和“真”混为一谈。审美不是人类独有的能力，更不是人类文明的产物。远在人类出现之前，梁元帝萧绎所描述的“绮縠纷披，宫徵靡曼，唇吻遒会，情灵摇荡”的美之创造和美之体验就已经广泛存在于动物世界，尤其是鸟类世界之中。地球原本是一个单调沉闷的星球，与其他空旷的行星没有太多不同。正是在生物进化的过程中，“美”发生了。普鲁姆对达尔文进化论2.0版本的重新发现和深化，不仅为进化生物学提供了全新视角，也为美学研究带来了极具创意的启示。