俄罗斯百脉根种质材料的光合特性研究

吴 芳，师尚礼，张立媛，张翠梅(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

俄罗斯百脉根种质材料的光合特性研究

吴 芳，师尚礼，张立媛，张翠梅
(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

利用德国GFS-3000光合仪，以百脉根品种里奥、迈瑞伯、佐治亚为对照，测定了从俄罗斯引进到西北绿洲地区的61份百脉根种质材料的光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等光合特性指标，通过灰色关联度加权分析及聚类分析综合评价了供试种质材料的光合性能。结果表明：61份种质材料可分为3类，第Ⅰ类12份种质材料，光合性能较优，其中，排在前5位的材料分别为Zxy08p-4693、Zxy06p-2376、Zxy09p-5642、Zxy09p-6464、Zxy09p-6300，该类材料的光合速率在18.12～23.39 μmol/(m2·s),胞间CO2浓度在305.49～365.90 μmol/mol，气孔限制值在0.28～0.34 μmol/(m2·s)；第Ⅱ类包括引进的26份材料及对照佐治亚、迈瑞伯，光合性能中等，该类材料的光合速率在14.59～20.12 μmol/(m2·s)，胞间CO2浓度在197.32～335.53 μmol/mol，气孔限制值在0.32～0.54 μmol/(m2·s)；第Ⅲ类为Zxy06p-2287，Zxy08p-4528和Zxy09p-5809等20份材料及对照里奥，光合性能差，该类材料的光合速率在10.41～16.86 μmol/(m2·s)，胞间CO2浓度在217.70～319.64 μmol/mol，气孔限制值在0.34～0.51 μmol/(m2·s)。

百脉根；光合速率；胞间CO2浓度；气孔限制值

百脉根(Lotuscorniculatus)为豆科百脉根属多年生优质牧草，又称五叶草、鸟足豆、瘠地苜蓿。原产于欧亚两洲的温暖地带，从19世纪开始引种栽培，多年来形成了很多地区品种[1]。据文献记载，我国从加拿大引进了百脉根品种迈瑞伯(Lotuscorniculatuscv.Mirabal)和里奥(Lotuscorniculatuscv.Leo)[2]。许多科研单位对百脉根的植物学特征、生物学特性、生产性能和经济性状、栽培技术、营养成分含量及基因组成等方面进行了广泛深入的研究[3-6]。刘发涛等[5]研究表明，里奥百脉根具有抗寒抗旱、再生性好、产草量和营养价值高等优点。闫向忠等[7]研究报道，迈瑞伯抗寒耐旱，耐碱性强，营养价值高，在我国西北寒冷干旱的河西走廊灌溉地区具有较高的引种栽培价值。容维中等[8]研究报道，百脉根抗旱耐热性强，可在甘肃中部温暖半干旱地区推广种植。因此，百脉根是利用前景广阔的优质牧草，也是具有较强抗逆境能力的植物和水土保持植物[9]，这一优势资源在人工草地建设及畜牧业生产中的充分利用，能起到发展经济和保护生态环境的双重效益。

光合作用是植物生产最基本的生理过程之一，是构成植物产量和品质的基础和决定性因素[10]。光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合参数不仅能衡量植物的光合性能，还能反映植物的生长速率[11]。光合能力与牧草产量密切相关，选择光合能力强的品系或品种是提高干物质产量的有效方法之一[12]。马鸣等[13]对野大麦(Hodeumbrevisubulatum)、直穗鹅观草(Roegneriaturczaninovii)和垂穗披碱草(Elymusnutans)的光合速率、蒸腾速率等光合参数进行了比较[14-15]。为了丰富百脉根种质的研究，试验以61份俄罗斯百脉根种质材料为研究对象，里奥(Lotuscorniculatuscv.Leo)、迈瑞伯(Lotuscorniculatuscv．Mirabal)、佐治亚(Lotuscorniculatuscv.Georgia)作为对照，分析了自然条件下分枝期叶片的光合特性，旨在了解其光合生理生态多样性，以期为西北绿洲地区百脉根的科学栽培管理及优质育种提供一定的理论基础。

1 材料和方法

1.1试验地自然概况

试验地设在甘肃省武威市黄羊镇甘肃农业大学牧草试验基地，位于河西走廊东端，具有大陆性气候和青藏高原气候的综合特点。地理位置E 102°50′，N 37°40′，海拔1 740 m，≥10℃的年有效积温为2 985.4℃，年均气温7.7℃，年日照时数大于2 600 h，年降水量158 mm，主要集中在7～9月，年平均蒸发量2 281 mm，冬季寒冷干燥，雨雪稀少，全年无霜期120 d。

1.2试验材料与设计

61份百脉根种质材料由国家牧草种质资源收集保护项目从俄罗斯作物种质资源保护中心引入(表1)，其余3份对照材料分别为里奥、迈瑞伯、佐治亚，由甘肃农业大学草业学院提供。供试材料于2013年4月14日播种，采用随机区组设计，每个材料3次重复。小区面积3.0 m×1.5 m，条播，播深2 cm，行距50 cm，播量50 kg/hm2。小区间隔50 cm，区组间走道1 m，试验地四周保护行1.5 m。播前施过磷酸钙1 500 kg/hm2、尿素75 kg/hm2作为底肥，建植后不再施肥，适时进行灌溉、除草等田间管理。

表1 供试材料的名称和来源

1.3测定项目与方法

2016年5月10～14日上午9∶00～11∶30，在自然条件下采用德国GFS-3000光合系统测定供试百脉根材料，此时百脉根材料处于生长第3年第1茬分枝期。测定的指标为叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)。每个小区随机选取10株正常生长的植株测定光合指标，每株选取1个生长良好的枝条，测定从顶叶向下数第3片完全展开的健康完整叶片，重复5次，气孔限制值(Ls)和叶片瞬时水分利用效率(WUE)由公式计算：

Ls=1-Ci/Ca，WUE=Pn/Tr。

1.4数据统计分析

通过Excel 2007软件对数据进行基本统计处理；采用SPSS 16.0软件进行聚类分析。

1.5灰色关联度分析法

灰色关联度分析法参照文献[16]的分析方法。

2 结果与分析

2.1不同材料的光合速率多样性分析

供试材料光合速率的分布为10.41～23.39 μmol/(m2·s)，有83.60%的材料光合速率主要集中在14～21 μmol/(m2·s)，高于21 μmol/(m2·s)的材料占4.90%，低于14 μmol/(m2·s)的材料占11.5%。对照材料佐治亚、迈瑞伯、里奥的光合速率分别为18.04，17.58和13.96 μmol/(m2·s)。光合速率高于佐治亚的材料共22份，其中Zxy08p-4693光合速率最高，比佐治亚高29.66%；光合速率低于里奥的材料有7份，其中Zxy06p-1775的光合速率最低，比里奥低了25.43%。光合速率是衡量作物同化CO2和合成有机产物能力的重要参数[20]。由试验数据分析可以看出，Zxy08p-4693、Zxy06p-2376、Zxy09p-6464 、Zxy06p-1648、Zxy06p-1687 和Zxy09p-6368等材料的光合速率较大，Zxy06p-2287、Zxy08p-5019、Zxy09p-5647、Zxy09p-5991、Zxy09p-6019、Zxy09p-6401和Zxy09p-6485的光合速率较小(图1)。

图1 百脉根材料的光合速率Fig.1 The photosynthetic rate of tested materials

2.2不同材料的蒸腾速率多样性分析

供试材料蒸腾速率是3.29～12.13 mmol/(m2·s)(图2)，有95.10%的材料蒸腾速率主要集中在4～9 mmol/(m2·s)，3.30%的材料高于9 mmol/(m2·s)，1.60%的材料低于4 mmol/(m2·s)。对照材料迈瑞伯、里奥、佐治亚的蒸腾速率分别为6.37、4.91、4.65 mmol/(m2·s)。蒸腾速率高于迈瑞伯的材料共36份，其中Zxy09p-5642蒸腾速率最高，比迈瑞伯高90.42%；蒸腾速率低于佐治亚的材料有7份，其中蒸腾速率最低的材料是Zxy08p-4892，比对照佐治亚低29.24%。

图2 百脉根材料的蒸腾速率Fig.2 The transportation rate of tested materials

2.3不同材料的水分利用率多样性分析

供试材料水分利用率在1.54～4.91 μmol/(mmol)(图3)，有82.00%的材料水分利用率主要集中在2～4 μmol/mmol，4.90%的材料高于4 μmol/mmol，13.10%的材料低于2 μmol/mmol。对照材料佐治亚、里奥、迈瑞伯的水分利用率分别为3.91、2.90和2.77 μmol/mmol。水分利用率高于佐治亚的材料有3份，分别为Zxy06p-2116，Zxy06p-2153和Zxy08p-4892，其中水分利用率最高的是Zxy08p-4892，比佐治亚高25.58%；水分利用率低于迈瑞伯的材料有39份，其中Zxy09p-5642水分利用率最低，比迈瑞伯低44.40%。

图3 百脉根材料的水分利用率Fig.3 The water use efficiency of tested materials

2.4不同材料的胞间CO2浓度多样性分析

供试材料胞间CO2浓度的变化为197.32～365.90 μmol/mol(图4)，有82.00%的材料胞间CO2浓度主要集中在250～350 μmol/mol，4.90%的材料高于350 μmol/mol，13.10%的材料的浓度低于250 μmol/mol。对照材料佐治亚、里奥、迈瑞伯的胞间CO2浓度分别为335.24，267.15和258.24 μmol/mol。胞间CO2浓度高于佐治亚的材料有8份，分别为Zxy06p-1648、Zxy06p-1785、Zxy06p-2116、Zxy06p-2228、Zxy06p-2376、Zxy06p-2663、Zxy06p-2666、Zxy08p-4693，其中胞间CO2浓度最高的材料是Zxy06p-2376，比佐治亚高9.15%；胞间CO2浓度低于迈瑞伯的材料有10份，其中材料Zxy09p-6365的胞间CO2浓度最低，比迈瑞伯低23.59%。

图4 百脉根材料的胞间CO2浓度Fig.4 The intercellular CO2 concentration of tested materials

2.5不同材料的气孔导度多样性分析

供试材料气孔导度为81.29～270.16 μmol/(m2·s)(图5)，有77.10%的材料气孔导度主要集中在120～250 μmol/(m2·s)，9.80%的材料高于250 μmol/(m2·s)，13.10%的材料低于120 μmol/(m2·s)。对照材料佐治亚、迈瑞伯、里奥的气孔导度分别为178.39，178.39和115.39 μmol/(m2·s)。气孔导度高于佐治亚的材料有30份，其中Zxy08p-4693的气孔导度最高，比佐治亚高51.44%，表明它的保水能力较差，其水分利用率也比较低；气孔导度低于里奥的材料还有7份，分别为Zxy09p-5591、Zxy09p-5647、Zxy09p-5991、Zxy09p-6019、Zxy09p-6365、Zxy09p-6401、Zxy09p-6485，而Zxy09p-5991气孔导度最低，比里奥低了29.55%。

图5 百脉根材料的气孔导度Fig.5 The stomatal conductance of tested materials

2.6不同材料的气孔限制值多样性分析

供试材料气孔限制值的变化为0.28～0.54 μmol/(m2·s)(图6)，有90.20%的材料气孔限制值主要集中在0.30～0.50 μmol/(m2·s)，6.50%的材料高于0.50 μmol/(m2·s)，3.30%的材料低于0.30 μmol/(m2·s)。对照材料迈瑞伯、里奥、佐治亚的气孔限制值分别为0.46，0.45和0.34 μmol/(m2·s)，气孔限制值高于迈瑞伯的材料有8份，分别为Zxy09p-5591、Zxy09p-5647、Zxy09p-5809、Zxy09p-5991、Zxy09p-6019、Zxy09p-6365、Zxy09p-6401、Zxy09p-6485，其中气孔限制值最高的材料是Zxy09p-6365，比迈瑞伯高17.39%；气孔限制值低于佐治亚的材料有17份，其中Zxy06p-1785的气孔限制值最低，比佐治亚低了17.65%。

图6 百脉根材料的气孔限制值Fig.6 The stomatal limitation value of tested materials

2.7不同百脉根材料光合生理综合评价

根据灰色关联度分析法，对供试百脉根材料的6项光合参数先进行无量纲化处理，得到相应的关联系数，根据等权关联度公式，即得到供试百脉根材料光合参数同参考材料之间的等权关联度(表2)。

各光合参数对光合作用高低的贡献率不同，由权重系数公式计算得出各光合参数的权重：胞间CO2浓度(0.211 3)>光合速率(0.176 2)>气孔限制值(0.170 7)>气孔导度(0.165 4)>蒸腾速率(0.138 9)>水分利用率(0.137 6)。再根据加权关联度公式计算得到加权关联度(表2)。

表2 关联系数及关联度

ξ38(k)0．50090．37010．49860．38530．53150．85250．5231440．532844ξ39(k)0．52240．46460．64590．45360．39810．57860．5105520．525352ξ40(k)0．64631．00000．72230．89470．34720．46580．679420．68363ξ41(k)0．42970．40340．52540．35830．39460．79900．4851610．497861ξ42(k)0．64890．54560．65440．61590．40300．53050．5664240．579626ξ43(k)0．50410．51140．64810．49470．37630．53580．5117500．525353ξ44(k)0．49820．38640．51590．39340．47170．77400．5066550．517557ξ45(k)0．40090．37670．52110．34300．39920．82960．4784620．491662ξ46(k)0．46630．39010．48510．38160．44360．85030．5028570．513659ξ47(k)0．68310．48940．68290．54660．43740．56300．5671230．582922ξ48(k)0．51850．42770．65860．60130．42550．53740．5282410．543142ξ49(k)0．76760．48020．83050．88000．46580．46720．648550．66985ξ50(k)0．48950．41120．65860．41980．42700．59020．4994590．515258ξ51(k)0．49230．58180．73230．55100．35280．48200．5320400．547338ξ52(k)0．50930．40450．45080．38800．45231．00000．5342380．544740ξ53(k)0．72290．57630．74460．64570．40830．51780．6026140．619413ξ54(k)0．41520．40520．53650．36430．38630．71830．4710640．483464ξ55(k)0．48420．51780．64610．44530．37050．58510．5082540．522055ξ56(k)0．54290．52260．59880．48590．38920．59990．5232430．534943ξ57(k)0．83460．58310．72610．88420．42100．48940．656440．67234ξ58(k)0．55910．47420．82600．53210．40760．49530．5490290．570727ξ59(k)0．56650．45410．55920．47140．42960．64680．5213450．532745ξ60(k)0．39680．36290．51160．34380．42350．82640．4775630．489963ξ61(k)0．64380．44260．72420．64670．51650．51910．5822170．597918ξ62(k)0．47520．38000．59520．38920．47100．67740．4980600．511460ξ63(k)0．59490．43460．57180．43070．45610．71730．5342370．547039ξ64(k)0．61490．37190．86570．51800．64240．50140．5857160．605816WK0．17620．13890．21130．16540．13760．1707

注：1.光合速率；2.蒸腾速率；3.胞间CO2浓度；4.气孔导度；5.水分利用率；6.气孔限制值；ξ1(k)， …ξ64(k)分别对应材料X1，…X64的关联系数；WK为权重

供试百脉根种质材料中光合性能最优的是Zxy08p-4693(表2)，排在第1位，Zxy06p-2376、Zxy09p-5642的光合性能次之，排名分别为第2、第3；光合性能最差的材料为Zxy09p-6401，3份对照材料佐治亚、迈瑞伯、里奥的光合作用排名分别为16，39和60，等权关联度同加权关联度的分析结果基本一致。

采用聚类分析法，依据加权关联度值，通过离差平方和法在欧式距离7.5处将61份俄罗斯百脉根材料及3份对照材料划分为3类(图7)。从聚类分析的结果可以看出，第Ⅰ类群，单叶光合性能较优的材料，包括Zxy06p系列的7份材料，Zxy08p系列的2份材料、Zxy09p系列的3份材料，主要特征是平均加权关联度最大，这类材料的光合速率、蒸腾速率及气孔导度均较高、气孔限制值均较低；第Ⅱ 类群，单叶光合性能中等的材料，包括Zxy06p系列的7份材料、Zxy08p系列的13份材料、Zxy09p系列的8份材料及对照佐治亚、迈瑞伯，主要特征是平均加权关联度居中，水分利用率的平均值最高；第Ⅲ类群，单叶光合性能差的材料，包括Zxy06p系列的1份材料、Zxy08p系列的6份材料、Zxy09p系列的14份材料及对照里奥，主要特征是平均加权关联度最小，这类材料的水分利用率均较低，光合速率的平均值、蒸腾速率的平均值、胞间CO2浓度的平均值、气孔导度的平均值均为最低、而气孔限制值的平均值最高。

图7 各百脉根材料聚类图Fig.7 The cluster of tested materials

3 讨论

光合作用是植物十分复杂的生理过程，叶片光合速率的高低会受多种因素的影响，一方面是植株本身，如叶形、叶面积、叶绿素含量、抗逆能力等，另一方面是外部环境，如太阳辐射、温度、湿度等[21-24]。植物的光合速率高，蒸腾速率也会较高，通过选育单叶光合能力强的品种来提高植物的光合作用[25]。试验表明，在同样的条件下，不同的百脉根材料光合速率差异很大，同一百脉根材料不同位置的叶片，光合速率也各不相同。Zxy08p-4693、Zxy06p-2376、Zxy09p-6464 、Zxy06p-1648、Zxy06p-1687、Zxy09p-6368 和Zxy09p-6300这7份材料叶片的光合速率超过20 μmol/(m2·s)，说明获得的光能较多，所制造的光合产物多，有可能达到高产的目的。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道[26]。气孔导度是指植物气孔对O2、CO2和水蒸气的传导能力，通过气孔来调节CO2和水汽进出叶片的速率，进而控制植物的光合作用和蒸腾作用。蒸腾作用为植物吸收水分、运输养分提供动力，在某种程度上反映了调节水分亏缺、适应逆境的能力[27]。文献表明,植物的蒸腾速率与气孔导度呈极显著正相关，且抗旱性强的植物蒸腾速率一般较低，气孔导度也较低[28]。试验表明，在同样的条件下，百脉根蒸腾速率的大小因材料的不同而差异很大。和其他材料相比，Zxy09p-5591、Zxy09p-6485这2份材料的蒸腾速率较低，气孔导度也较低，表明这2份材料比其他材料具有较强的抗逆境能力，可能会更好的适应较为干旱的环境。

水分利用率是光合速率和蒸腾速率的比值，实质上是衡量碳固定和水分消耗之间关系的重要指标之一[29]。研究表明，在干旱的环境下植物的水分利用率越大，则表明植物的耐旱性越强[27]。水分利用率主要受光合、蒸腾作用的直接影响，光合与蒸腾生理过程的任何影响因素都会不同程度地影响植物的水分利用率[30]。试验表明，在同样的条件下，水分利用率高于佐治亚的试验材料分别为Zxy06p-2116、Zxy06p-2153、Zxy08p-4892，这3份材料的水分利用率高，说明他们对干旱环境的适应性强于其他材料，能否引种到气候环境相对干旱的地区还需进行深入研究。

Zxy06p系列的种质材料的光合性能表现为较优和中等，说明该系列可为具有高光合能力的百脉根育种工作提供依据， Zxy08p系列的种质材料光合性能表现中等，Zxy09p系列的种质材料光合性能表现差。运用灰色关联度法以各光合参数的相关性来评价俄罗斯不同种质材料的综合光合性能，避免了传统方法中仅靠单一指标的片面判断，而且处理结果可靠。百脉根种质材料、生育阶段和测定时期的差异，都会影响百脉根光合性能对环境的响应，后续工作中还需要进一步全面系统的分析各因子间的相互关系，揭示百脉根生长发育规律，并且在理论和实践上对百脉根引种、驯化、科学栽培和提高生产力等方面都有重要的参考作用[31]。

4 结论

本研究对俄罗斯百脉根种质材料的光合特性进行了比较和综合评价，筛选出单叶光合性能较优的材料12份，光合性能中等的材料28份，表明这些材料在西北绿洲地区有较高的推广利用价值。

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StudyonphotosyntheticcharacteristicsofintroducedrussiaLotuscorniculatusmaterials

WU Fang,SHI Shang-li,ZHANG Li-yuan,ZHANG Cui-mei

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity;KeylaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation;Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The photosynthetic characteristics of 61 introduced russiaLotuscorniculatusmaterials planted in oasis area in northwestern China were studied by using GFS-3000 Photosynthesis System and 3L.corniculatuscultivars were used as control (Leo,Mirabal and Georgia).The photosynthetic characteristics of these materials were comprehensively evaluated by the grey relational degree weighted analysis and clustering analysis.Based on the weight of photosynthesis index,the results showed that these materials could be clustered into 3 groups.Group 1 was composed of 12 germplasm materials with good photosynthesis characteristics,including Zxy06p-1648,Zxy08p-4693,and Zxy09p-5642.Zxy08p-4693,Zxy06p-2376,Zxy09p-5642,Zxy09p-6464,Zxy09p-6300 ranked from the first to the fifth,and the photosynthetic rate ranged from 18.12 to 23.39 μmol/(m2·s),the intercellular CO2concentration of tested materials were between 305.49 and 365.90 μmol/mol,the stomatal limitation value ranged from 0.28 to 0.34 μmol/(m2·s).Group 2 was comprised of 28 germplasm materials with medium photosynthesis characteristics,including Zxy06p-2205,Zxy08p-4916,Zxy09p-6365,Mirabal and Georgia.The photosynthetic rate of these materials ranged from 14.59 to 20.12 μmol/(m2·s),the range of intercellular CO2concentration was from 197.32 to 335.53 μmol/mol,the stomatal limitation value were between 0.32 and 0.54 μmol/(m2·s).Group 3 contained 21 germplasm materials with poor photosynthesis characteristics,including Zxy06p-2287,Zxy08p-4528,Zxy09p-5809 and Leo.The photosynthetic rate were between 10.41 and 16.86 μmol/(m2·s),the range of intercellular CO2concentration was from 217.70 to 319.64 μmol/mol,the stomatal limitation value ranged from 0.34 to 0.51 μmol/(m2·s).

Lotuscorniculatus;photosynthetic rate;intercellular CO2concentration;stomatal limitation value

S 567.239

A

1009-5500(2017)05-0021-09

2016-11-28；

2017-03-01

农业部牧草种质资源保护项目(NB2130135)资助

吴芳(1991-)，女，甘肃临洮人，在读硕士生。

E-mail：1152269219@qq.com

师尚礼为通讯作者。