赤皮青冈人工混交林物种多样性与种间竞争研究

刘沁月，罗梅秀，马 良，倪必勇，徐明杰，谢 健，陈世品

（1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002； 2.福州植物园，福建 福州 350012；3.建瓯市林业局，福建 建瓯 353100）

赤皮青冈人工混交林物种多样性与种间竞争研究

刘沁月1，罗梅秀1，马 良1，倪必勇2，徐明杰1，谢 健3，陈世品1

（1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002； 2.福州植物园，福建 福州 350012；3.建瓯市林业局，福建 建瓯 353100）

为了解赤皮青冈的群落结构，预测其群落动态变化，对福建建瓯上元村赤皮青冈人工混交林进行植被调查，以物种丰富度、多样性指数、优势度指数和均匀度指数作为多样性测度指标对样地进行统计分析，采用Levins 测度式和 Lotka-Volterra 竞争模型研究群落中优势树种的竞争关系。结果表明：样地内共有乔木 20种，612 株；灌木 35 种，249 株；草本 33 种，1 364 株；群落中灌木层物种丰富度最高，多样性指数、优势度指数和均匀度指数均为草本层＞灌木层＞乔木层；赤皮青冈在与杉木、栲树、木荷间的竞争均处于劣势地位，与钩栲、白花泡桐、青冈、木油桐间的竞争占优势。

赤皮青冈；人工林；物种多样性；种间竞争

物种竞争是同种或异种之间为争夺资源（光、养分、水分和生长空间等）而产生的一种直接或间接抑制对方的现象［1］，竞争的结果往往是一个或一种有机体阻碍了其他有机体的正常生长和发育，从而产生植物个体在生长发育上的差异［2］。物种竞争作为植物有机体之间生存斗争的一个关键组成部分，是在群落中普遍存在的，是影响森林生态系统的重要因素，也是生态学研究的重点方向［3］。竞争的结果不仅影响个体的生存、生长和繁殖，而且影响种群空间分布、动态和群落的物种多样性［4］。

赤皮青冈（Cyclobalanopsis gilva）是隶属于壳斗科（Fagaceae）青冈属（Cyclobalanopsis）的常绿乔木为青冈属中东亚广布种，在我国主要分布在贵州、湖南、浙江、福建、广东、台湾等地，生于海拔 300 ～ 1 500 m 的山地，在分布区内为主要的建群树种之一［5］。赤皮青冈是我国亚热带常绿落叶林中的珍贵树种，其木材纹理直，质坚重，强韧有弹性，为优良硬木之一［6］，速生特性十分适合南方地区造林。由于赤皮青冈天然资源有限，又遭到人为肆意砍伐，现仅保留少量的古木大树，人工造林很少。2004 年于建瓯市小松镇上元村进行了赤皮青冈造林，本文对赤皮青冈与林内其他优势树种种间的竞争进行初步研究，以探索其植物多样性特征，了解群落结构，预测动态发展。

1 研究地概况

小松镇地处建瓯市北部，福建省北部，属中亚热带海洋性季风气候，四季分明，雨量充足；春夏多雨，秋冬干燥，年平均气温 19.3 ℃，降雨量 1 600 ～ 1 800 mm。调查区位于小松镇南部的上元村， 地理位置 27°05′ N，118°18′ E，属中亚热带常绿阔叶林地带性植被。

2 材料与方法

2.1 研究方法

在具普遍性特征的林分中选取 5 块各为 600 m2样地，分别划分为 6 个 10 m×10 m 的样方。对样方内的乔木（起测胸径≥3 cm）进行每木检尺，记录种名，树高 H，胸径 D，冠幅，枝下高；在每个样方中随机取一个 2 m×2 m 小样方，记录样方内灌木层种名、株数、地径、株高，记录草本层种名，株数，盖度等。

2.2 数据处理

2.2.1 物种多样性 在计算乔木层单株材积时，采用实验形数法，根据单株材积计算蓄积量［7］。多样性的测度方法采用物种丰富度指数 R、多样性指数 H、生态优势度指数 C 和均匀度指数 J 进行数据分析，具体计算公式如下［8-9］：

①蓄积量：

式中：V 为单株材积；g1.3为平均胸高断面积；h 为平均树高；ƒЭ 为实验形数，具体值见参考文献［7］；M 为蓄积量；N 为株数。

②重要值：

相对多度=（某种植物个体株数/植物总体株数）×100

相对频度=（某种植物的频度/所有中的频度和）×100

相对显著度=（某种植物个体显著度/样方中全部个体显著度）×100

重要值=相对多度+相对频度+相对显著度

③物种丰富度指数 R：

式中：S 为物种数；N 为样方内全部个体株数。

④多样性指数 H（Shannon-Wiener指数）：

式中：S 为物种数；Pi为第 i 物种个体数占群落中总个体数的比值。

⑤优势度指数 C（Simpson 指数）：

式中：S 为样地中的物种总数；Pi为第 i 物种个体数占群落中总个体数的比值。

⑥均匀度指数 J（Pielou 指数）：

式中：S 为样地中的物种总数；H 为多样性指数。

2.2.2 竞争系数 竞争系数采用如下 Levins 生态位重叠计量公式计算［10］：

式中：Pik为种 i 在第 k 个样地中的相对优势度；Pjk为种 j 在第 k 个样地中的相对优势度；n 为样地数。

本文采用 Lotka-Volterra 竞争模型表达种间资源竞争［11-13］：

式中：i，j=1，2，…，n（i≠j）为 n 个生长在一起的物种；Ki为种 i 的环境容纳量；ri为种 i 的内禀增长率；aij为种 j 对种 i 的竞争系数；Ni为种 i 的优势度；Ki、Ni为种群密度，不能充分表示各优势树种在林分中的地位和作用，故文中采用优势度来代替种群密度［14］。

3 结果与分析

3.1 上元村人工林主要物种组成

3.1.1 乔木层 乔木层主要树种见表 1。乔木层树种共 20 种，612 株，其中蓄积量位居前三的分别是杉木、栲树、木荷，其蓄积量之和占总蓄积量 70.33%。显著度最高的是杉木，为31.781，其次是栲树 17.828，赤皮青冈显著度为 12.767 位于第四，次于木荷 17.401，从重要值来看，最高的是杉木（78.010），赤皮青冈位居第二（77.645），其次是栲树（33.356）和木荷（33.211），说明在长时间的生长过程中，杉木、栲树和木荷逐渐显露出优势，占据有利的生态位，而赤皮青冈优势不明显。

表1 建瓯赤皮青冈人工林乔木层主要物种组成Tab.1 Species in arbor layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.1.2 灌木层 灌木层主要物种见表 2。灌木层物种共 35 种，249 株。其中显著度最高的是杉木（19.732），其次是油茶（13.536），网脉酸藤子显著度最低（0.153）。矩叶鼠刺、毛冬青多度和频度都较高，说明在群落中分布数量多，范围广。综合来看，重要值排名前四的分别是矩叶鼠刺、毛冬青、杉木和油茶，其重要值之和占灌木层总量的 40.12%，明显高于其他物种，说明在该群落中占据优势地位。结合表 3 更新层主要物种组成，表明部分乔木树种已经出现繁殖更新，其中油茶、杉木的重要值较大，占总和的 55.13%，赤皮青冈重要值在灌木层内处于第 11 位，更新层内第 4，次于油茶、杉木和芬芳安息香，高于乔木层内表现较好的栲树、木荷、钩栲等树种，说明赤皮青冈繁殖力较强，更新速度较快。

表2 建瓯赤皮青冈人工林灌木层主要物种组成Tab.2 Species in shrub layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

表3 建瓯赤皮青冈人工林更新层主要物种组成Tab.3 Species in regeneration layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

续表3 建瓯赤皮青冈人工林更新层主要物种组成Continued Tab.3 Species in regeneration layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.1.3 草本层 草本层主要物种见表 4。草本层物种共有 33 种，1 364 株。其中多度最大的是芒萁，为 12.097，但频度和盖度都次于狗脊，说明芒萁分布数量多，但是分布不均匀。频度和盖度最大的是狗脊，说明其分布较广。重要值排名前三的分别是狗脊、芒萁、团叶鳞始蕨，其重要值之和占草本层总量的 37.87%，其中狗脊占据主导地位。

表4 建瓯赤皮青冈人工林草本层主要物种组成Tab.4 Species in herb layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

续表4 建瓯赤皮青冈人工林草本层主要物种组成Continued Tab.4 Species in herb layer in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.2 上元村人工林物种多样性分析

建瓯上元村赤皮青冈人工林各层次物种多样性指数见表 5。灌木层物种丰富度指数最高，为6.162，乔木层最低，仅 2.961；从多样性指数、优势度指数和均匀度指数来看，均为草本层＞灌木层＞乔木层，说明草本层的在若干年间的发展过程中物种逐渐丰富，草本层和灌木层优势度接近，说明层次中占优势的的物种突出程度接近，而造成草本层均匀度指数也较高的原因是草本多度较大，而种类略低于灌木，多种都处于优势地位。

表5 建瓯赤皮青冈人工林各层次物种多样性指数Tab.5 Species diversity indexs of different layers in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City

3.3 乔木层优势树种竞争系数

选择乔木层中优势度排名前八的物种，即杉木、赤皮青冈、栲树、木荷、钩栲、白花泡桐、青冈、木油桐，计算其竞争系数，结果如下表 6。从计算结果可以看出，优势树种与赤皮青冈的竞争系数（ai2）较大的是杉木、木荷和栲树，另外四种值均很小，说明杉木、木荷和栲树对赤皮青冈的抑制程度较大，而钩栲、白花泡桐、青冈、木油桐对赤皮青冈构不成竞争。栲树与青冈的竞争系数最大，a37值为 10.315 0，表明栲树对青冈的抑制作用很强。杉木与青冈、钩栲、白花泡桐、木油桐的竞争系数也很大，ai1均小于 1，说明杉木在该人工混交林内处于有利地位，因为杉木为针叶树种，更新能力强，适应性强，在造林初期常占有竞争优势。

表6 优势树种竞争系数Tab.6 Competitive coefficience among dominant species

3.4 优势树种间竞争结果的判定

本文取 5 块样地中的 8 个优势树种的优势度平均值为 Ki，Ki的数值分别为杉木 640.867；赤皮青冈 305.542；栲树 646.042；木荷 726.810；钩栲 153.546；白花泡桐 353.689；青冈 94.930；木油桐 411.379。根据各树种 Ki值，计算不同的 K 值比，结果见表 7。

表7 优势树种K值比Tab.7 Ratios of K value between the dominant species

两个物种竞争的结果一般有 3 种可能：（1）物种 1 取胜，物种 2 被淘汰；（2）物种 2 取胜，物种 1 被淘汰；（3）两个物种达到共存局面［15］。其竞争结果由竞争系数 aij与 K 值比的大小决定。判定赤皮青冈与其他优势树种间竞争结果详见表 8。

表8 优势树种竞争结果Tab.8 Competition results of the dominant species

可以看出，赤皮青冈在于杉木、栲树、木荷的竞争中处于劣势，而与钩栲、白花泡桐、青冈、木油桐竞争均能获胜；aij＜ki/kj且 aji＜kj/ki，ij=134 且 i 不等于 j，说明杉木、栲树和木荷间相互抑制，种间竞争作用小于种内竞争作用，可以共存达到平衡状态；赤皮青冈与青冈同为壳斗科青冈属，两种间赤皮青冈的竞争优势高于青冈，且后代更新速度也高于青冈；钩栲与栲树同为壳斗科锥属植物，在两者竞争中，a35＞k3/k5且a53＜k5/k3，栲树取胜，而青冈与钩栲间可以共存，此四种壳斗科树种中栲树竞争力最强，其次为赤皮青冈，再次为青冈和钩栲。

4 结论与讨论

在赤皮青冈人工混交林长时间的生长过程中，群落中灌木层、草本层物种逐渐丰富，共有乔木 20 种，灌木 35 种，草本 33 种；乔木层中优势度前四位的树种分别是杉木、赤皮青冈、栲树、木荷，其重要值之和占总量的 74.074%。杉木作为群落中的针叶树种，其对环境资源的利用不同于阔叶树种，在造林初期具有明显竞争优势；赤皮青冈在人工造林初始密度较大，且出现后代更新速度较快。但是通过 Lavins 测度式和 Lotka-Volterra 竞争模型分析，赤皮青冈在与杉木、栲树、木荷的竞争中始终处于劣势；与钩栲、白花泡桐、青冈、木油桐的竞争中占优势。在群落的发展过程中，初期赤皮青冈造林密度大，但是由于杉木、栲树、木荷等树种长势较好，上层的高大乔木使得林下透光有限，使得其无法获得充足的养分资源，阻碍了赤皮青冈的生长，也对更新的幼苗产生不利影响。建议对该林分及时采取适当的疏伐措施，增加林分内的透光度，减小郁闭度，以促进赤皮青冈的生长。探讨赤皮青冈与其伴生树种种间关系的研究是保护赤皮青冈资源和营造赤皮青冈混交林树种合理配置、混交模式优化及高效生态系统组建的基础，在今后的人工造林树种选择上，应该更加以慎重。

［1］孙儒泳，李 博，诸葛阳，等.普通生态学［M］.北京：高等教育出版社，1993.

［2］汤孟平，周国模，施拥军，等.天目山常绿阔叶林优势种群及其空间分布格局［J］.植物生态学报，2006，30（5）：743-752.

［3］沈琛琛，雷相东，王福有，等.金苍林场蒙古栎天然中龄林竞争关系研究［J］.林业科学研究，2012，25（3）：339-345.

［4］徐 建，韦新良，王 敬，等.龙王山落叶阔叶林优势树种的种内种间竞争［J］.浙江农林大学学报，2014，31（6）：868-876.

［5］谢 健.赤皮青冈种群生态学研究［D］.福州：福建农林大学，2011.

［6］倪必勇，林文俊，陈世品，等.福建省珍贵用材树种选择与评价［J］.森林与环境学报，2015，55（4）：351-357.

［7］孟宪宇.测树学［M］.北京：中国林业出版社，2006.

［8］周秀英.闽北山地杉木纯林和杉阔混交林林下植物多样性研究［J］.林业资源管理，2011（3）：65-68.

［9］马建梅，刘金福，郑世群.戴云山自然保护区不同地形植物群落的物种α多样性研究［J］.武夷科学，2013（1）：49-55.

［10］宋丁全，姜志林，郑作孟，等.光皮桦林优势树种间的竞争［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2000，43（4）：26-28.

［11］吴得荣，王冬梅，刘 敏，等.野生板栗群落优势树种间竞争研究［J］.湖南农业科学，2011，41（7）：115-118.

［12］封 磊，洪 伟，吴承祯，等.武夷山黄山松林优势种群的竞争格局研究［J］.江西农业大学学报，2007，27（3）：379-382.

［13］刘 宝，陈存及，陈世品，等.福建明溪闽楠天然林群落种间竞争的研究［J］.福建林学院学报，2005，46（2）：117-120.

［14］吴承祯，洪 伟，吴继林，等.长苞铁杉群落种间竞争的研究［J］.西北植物学报，2001，22（1）：154-159.

［15］张嘉生.钩栲群落优势植物种群竞争的研究［J］.福建林业科技，2005，32（4）：82-85.

（文字编校：杨 骏）

Study on the species diversity and interspecific competition of the plantation of Cyclobalanopsis gilva

LIU Qinyue1，LUO Xiumei1，MA Liang1，NI Biyong1，XU Mingjie1，XIE Jian3，CHEN Shipin1*
（1.College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China；2.Fuzhou Botanical Garden，Fuzhou 350012，China；3.Forestry Bureau of Jianou City，Jian'ou 353100，China）

In order to unders tand the community structure and predict the developm ent of the com munity, investigation of vegetation in the plantation of Cyclobalanopsis gilva in Jian'ou City，Fujian Province.Using four indexs（species richness index，Shannon-Wienner index，dominance index，and evenness index），and Levins-type measurement and Lotka-Volterra competition model，the plant species diversity were analyzed，and the competitive relationship between the dominant species in the community were researched.The results showed that：There are 20 arbor species with 612 trees，35 shrub species with 249 plants，33 herb species with 1364 plants；Species richness index value of shrub layer is the highest，Shannon-Wienner index，dominance index，and evenness index at the different layer in order is herb＞shrub＞arbor；Cyclobalanopsis gilva has disadvantages in competition for space and resources with Cunninghamia lanceolata，Castanopsis fargesii and Schima superba，and has advantages i n competition with Castanopsis tibetana、Paulownia fortunei，Cyclobalanopsis glauca and Vernicia montana.

Cyclobalanopsis gilva；plantation；species diversity；interspecific competition

S 725.2

A

1003-5710（2017）02-0038-07

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.02.008

2016-12-29

福建省科技厅高校产学合作项目（2016N5101）

刘沁月（1994-），女，四川省成都市人，硕士研究生，从事生态学研究；E-mail：lqy940728@163.com

陈世品（1968-），男，副教授，博士，从事森林培育研究；E-mail：fjcsp@126.com