大山冲森林公园亚热带典型天然混交林乔木层更新与演替研究

刘 静

（长沙县林业科学研究所，湖南 长沙 410142）

大山冲森林公园亚热带典型天然混交林乔木层更新与演替研究

刘 静

（长沙县林业科学研究所，湖南 长沙 410142）

通过踏查、样地调查相结合的野外调查方法，结合群落重要性指数、相似性指数分析方法，对大山冲森林公园天然的针阔混交群落进行研究，了解其亚热带典型天然混交林的更新和演替规律。结果表明：群落物种组成结构差异在随着时间增加而增大，但总体变幅小，乔木层物种种类增加 33.3%，平均胸径、平均树高和林分密度变幅小；4 年演替过程中，山矾在群落乔木层中几乎消失，山矾种群数量下降 94.4%，青冈栎种群数量相差小，但种群重要值从第三到第五，下降 23.4%，丧失了原来的优势地位；群落中，常绿阔叶树种类和针叶树种类变化小或不变，落叶树种类增加了 12.5%，但在数量及重要值两方面，常绿阔叶树和针叶树一直处优势地位，石栎和马尾松仍是群落优势种；群落乔木层相似性系数为 0.4；在不出现天灾或人类有意干扰下，群落将继续朝顶级群落-常绿阔叶林方向更新演替。

天然混交林；物种组成；重要值；演替趋势；大山冲森林公园；长沙县

群落演替又称生态演替，是指在一定地域内，群落随时间变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程［1］。森林演替是生态系统动态中森林资源再生产的一个重要的自然生态学过程， 以木本树木为主的生物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替［2］。1863 年， 美国的 Thorean 提出了“森林演替” 的概念，19 世纪末，美国的植物学家 Cowles 和 Clements 提出“植被演替”概念，从此，有关植被演替的研究成为生态学研究中最为活跃的部分之一［3-5］，演替的理论和方法得到了迅速的发展［6-7］；20 世纪 50 年代群落演替定量分析和动态研究在北美生态学界得到维持和发展［8］；Clements 提出了演替系、演替期，以及顶级群落的概念和分类方法［9］。纵观国际上对植物群落演替动态的研究，主要集中在温带森林群落，而热带、亚热带森林群落演替动态的研究相对较少［10-14］。在国内，对植被演替的研究直到 20 世纪 20 年代才开始；20 世纪 50 年代以后，曲仲湘、董厚德等对植被演替的趋势、规律等作了较为详尽的研究；20 世纪 80 年代以来，各种数学方法和计算机技术逐步被应用到群落演替的研究中，并受到国际生物学规划（IBP）的推动，开展了对森林群落演替动态的大量研究，在鼎湖山森林公园［15］、南亚热带森林［16］、浙江古田山［17］、大兴安岭［18-19］、太白山［20］、陕西子午岭森林公园［21］等全国各地进行研究，促进了我国生态学研究的发展。

随着人口压力的增加，各种环境恶化和生态退化问题已经严重威胁着人类的生存和社会经济的可持续发展。我国正处于退化状态的生态系统已占国土总面积的 45% 以上［22］。在此背景下，研究森林演替机制，了解森林演替发展趋势，对我国木材储备林建设、美丽城乡和秀美林场建设及森林植被的恢复重建具有重要意义［23-24］。 为全面了解和掌握大山冲森林公园典型天然混交林的更新和演替规律，为其生态旅游建设、秀美林场建设和木材储备林建设提供现有天然群落的基本数据和发展趋势，故开展了该项研究。

1 研究区概况

大山冲森林公园地处幕阜山余脉的西缘，地理坐标为 113°17′46′—113°19′08′ E，28°23′58′—28°24′58′ N，属低山丘陵地貌，中亚热带东南季风气候，最高海拔为齐头冲山头 217.4 m，最低海拔为秧田坝山脚 55 m。由于受小地形的影响，形成了特殊的小气候，冬暖夏凉，气温较周围地方低，相对湿度较大，其地带性植被为亚热带常绿阔叶林［10］。青冈栎林地在大山冲分布较广泛，集中分布于长沙县林科所附近的山坡较缓处，群落郁闭度达 0.8，群落高 16 m，密度较大，腐殖质薄。林下灌木层和草本层种类稀少，多为青冈栎幼树。

2 研究方法

2.1 野外调查

采用踏查、观测点和样地调查相结合的方法，进行野外调研，选择青冈栎永久调查样地中编号为 90 和 91 的两个相邻的 10 m×10 m 小样方，进行每木检尺，分别记录样方里胸径≥1 cm的立木的种类、胸径、坐标，并目测树高、枝下高、冠幅及受损情况。

2.2 评价因子指标

2.2.1 群落结构 物种的丧失与增加、物种结构的变化对林分的稳定性及植被演替都有重要影响，评价因子有树种种类、平均胸径、平均树高和林分密度［25］。

2.2.2 重要值指数（IVI） 重要值是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，并直接表明了森林植物在群落中的优势度（dominance）。重要值是美国学者 J.T.Curtis 和R.P.McIntosh（1951）首先使用［26］。比较不同树种在不同群落中的重要值，对于深入揭示森林群落的组成及其动态规律具有重要的意义。评价因子包括相对多度、相对频度和相对显著度。

根据外业调查数据，采用以下公式计算乔木层物种的相对多度、相对频度、相对显著度（相对盖度）以及重要值：

（1）相对多度（RA）= 某一树种的株数/所有各树种的株数×100；

（2）相对频度（RF）= 某一树种的频度/所有各树种的频度×100；

（3）相对显著度（RP）= 某一树种的胸高断面积/所有各树种的胸高断面积之和×100；

（4）乔木重要值指数（IV）= 相对多度 RA+相对频度 RF + 相对显著度 RP。

2.2.3 群落乔木层相似性 指不同群落结构特征的相似程度。常用群落相似性系数（coefficient of similarity）表示。本文采用 Jaccard 相似性系数作为其评价因子。

Jaccard 相似性系数公式：

式中：a 为样方 A（2009）的物种数；B 为样方 B（2013）的物种数；C 为样方 A 和 B 中的共有种数。

3 结果与分析

3.1 群落结构

3.1.1 物种组成 2009 年和 2013 年的群落物种种数差别不大，物种数依次为 18 和 24 种，但也在一定程度上表示群落在朝着成熟方向进展演替，群落稳定性逐渐增强。从表 1 看出，虽然物种数差别不大，但是种类组成发生了较大的变化。从 2009 年到 2013 年，随着群落的生长发育，在群落乔木层中，虽然 6 种物种消失，但增加了 12 中新物种，分别是四川山矾、毛八角枫、南岭山矾、大青、榕叶冬青、黄毛楤木、毛叶木姜子、木蜡漆、千年桐、白木乌桕、山胡椒和枫香。

常绿阔叶树、落叶树和针叶树这三大类中的树种组成改变。常绿阔叶树和针叶树类中物种种数差别很小或无差别，其中常绿阔叶类物种消失3 种，新增 4 种，针叶树类种类不变。落叶树类中物种种数比前两者差别都大，新增 8 种落叶树，消失 3 种。

根据调查显示，相比 2009 年，2013 年样地出现多处倒伐或枯死木，由于林木的倒伐或枯死而形成多个林窗，改变了小范围内的群落环境。新种的出现和旧种的消失可能就是由于枯倒压死部分物种和形成林窗，促进新物种进入乔木层，使乔木层中物种类发生变化。

表1 群落物种组成变化Tab.1 The changes of species composition of community

3.1.2 物种个体数 2009 年样地胸径≥1 cm 乔木总数为 118 株，2013 年样地胸径≥1 cm 乔木总数134 株，相较 2009 年增长 13.6%。从表 2 可知，在群落 4 年的演替过程中，有些物种的个体数变动很大，如山矾先前是群落乔木层中优势种，而现在逐渐在乔木层中消失。四川山矾、毛八角枫等在先前群落中并未出现，但现在已成为对群落结构和环境起到一定作用的物种，这可能表明群落内部环境发生变化。有一些物种个体数量变动比较小，如石栎、马尾松的数量变幅小或不变，且石栎的数量是马尾松的 2-3 倍，始终是作为群落的优势种，并且石栎优势于马尾松，对群落结构和群落环境起着一定控制作用，是群落变化的方向标。

表2 群落物种个体数变化Tab.2 The changes of individual number of species in community

3.1.3 群落内部结构 以种数、平均胸径、平均树高和林分密度作为群落内部结构的评价因子。从图 1 可知，2013 年群落内部结构各评价因子相比较 2009 年，平均胸径、平均树高和林分密度的变幅很小，种数相对来说变幅大些，增加 33.3%，物种多样性增加，林分结构稳定性增强，说明但从整天来看，变幅小，说明物种多样性增加，林分结构稳定性增强。

平均胸径的减小，可能是因为一些胸径较大的林木的死亡，如青冈栎，大部分大胸径青冈栎林木死亡。

平均树高基本不变，可能是因为只统计林木胸径≥1 cm 的林木，而在 2009 年时林木胸径＜ 1 cm，在 2013 年林木胸径则为≥ 1 cm。但由于时间不长和群落内环境的影响，林木高变得不大，而且种数增加，所有得出的平均树高基本不变。也可能是因为人为误差，目测树高因人而异，所以得出平均树高基本不变。

总而言之，从 2009 年到 2013 年，群落基本稳定。

图1 群落内部结构Fig.1 The internal structure of community

3.2 重要值

从表 3 看出，在物种更替的同时，各种群在群落中的地位也逐渐发生变化。在 2009 年，重要值排在前五位的是石栎（74.25），马尾松（56.49）、青冈栎（37.03）、杉木（26.53）和山矾（24.991）；到 2013 年重要值前五位排序是石栎（63.94）、马尾松（48.50）、杉木（23.14）、四川山矾（21.18）和青冈栎（13.65），毛八角枫（13.19）处于第六位；群落中重要值前 2 位的石栎和马尾松虽然有波动，但在群落中的优势种地位始终不变；青冈栎由原来第三位下降到第五位，且下降了 63.15%，丧失了在群落中优势种的地位；四川山矾和毛八角枫逐渐在群落中占据重要地位，可能随着群落演替，会逐渐成为群落中的优势种；杉木取代了青冈栎在群落中的地位，排名第三。

2009 年，石栎、马尾松和青冈栎重要值占乔木层的 63.0%，它们的重要值比其他树种重要值差距大，占绝对优势，说明石栎、尾松和青冈栎的适应性和竞争能力较强，在群落中占据较好的生态位，成为优势种。2013 年，石栎、马尾松和杉木重要值占乔木层 45.7%，石栎、马尾松和四川山矾重要值占乔木层 45.0%，前者没有占绝对优势，无法确定杉木和四川山矾是否为群落的优势种，这仍需要进一步的研究。

3.3 群落乔木层相似性

计算显示，乔木层相似性系数为 0.4，表明群落乔木层是在不断演替更新，有别与演替初期的乔木层物种组成，朝更成熟的演替间断进行，但不表示群落演替已从针阔混交林阶段到常绿阔叶林阶段阶段，2013 年与 2009 年的乔木层仍处于针阔林阶段。

表3 群落中各物种重要值变化Tab.3 The changes of important value of species in community

4 结论与讨论

根据调查结果显示，2013 年相比 2009 年，出现了多处倒伐或枯死木，形成多个林窗，改变了群落内的小环境，并且部分倒伐木压死部分物种，这可能就是有些物种消失，有些新物种出现，以及部分物种数量变动较大的主要原因。

12 种新物种的出现，也与“多处倒伐或枯死木”有关，一些新树种的出现，是因为倒伐或枯死木的死亡后在群落中留下了空隙，形成了“林窗”，群落的郁闭度降低，给这些树种提供了发芽、生长的生境条件，特别是阳光的满足，这主要是人为对群落的破坏或是 2008 年冰灾时使一些树冠大的、枝条韧性相对差的、生长在坡上的且扎根不牢的常绿乔木树种倒伏而死亡所致，这并不表示群落演替已达到常绿阔叶林阶段，因为此时的群落中，优势乔木仍是石栎和马尾松，演替仍然是针阔混交林阶段。

根据表 3 各乔木种重要值显示，该地针阔混交林在向常绿阔叶林演替。因为相比 2009年和 2013 年，马尾松和杉木两者重要值之和（83.02 → 71.64）有所下降，占总重要值的比例也下降了 1.90%，石栎重要值（74.25 → 63.94）占总重要值的比例下降了大约 2.0%，但是新出现的四川山矾、毛八角枫和南岭山矾的重要值之和（43.21）占总重要值的 14.4%。在四年的更新演替中，常绿阔叶树的重要值所占比例略微增加，而针叶树的重要值所占比例有所下降，并且，无论是从个体数角度，还是重要值角度，石栎的值都大于马尾松，在群落中，石栎比马尾松更占优势。

总之，通过对群落物种组成变化、物种个体数变化、内部结构变化、重要值变化和群落乔木层相似性的分析，得出以下结论：群落乔木层结构差异在随着时间推移而增大，但总体变幅小：常绿阔叶树种数变化小，但整体重要值在群落中所占比例增加；石栎和马尾松仍是群落优势种。现阶段，群落仍在针阔混交林阶段；在不出现天灾或人类有意干扰下，群落将继续朝顶级群落-常绿阔叶林方向更新演替。

［1］李俊清，牛树奎，刘艳红.森林生态学［M］.北京：高等教育出版社，2010.

［2］黄永辉，张建华，杨新兵，等.冀北山区 3 种典型林分演替规律初探［J］.河北林业科技，2012，40（5）：11-13.

［3］许中旗，李文华，鲍维楷，等.植被原生演替研究进展［J］.生态学报.2005，25（10）：3383-3389.

［4］周灿芳.植物群落动态研究进展［J］.生态科学，2000，19（2）：53-59.

［5］任 海，蔡锡安，饶兴权，等.植物群落的演替理论［J］.生态科学，2001，20（4）：59-67

［6］Mcintosh R P.Succession and ecological theory in forest succession and application［M］.New York：Springer -verlag.1981，10-23.

［7］魏 勇.长沙县大山冲森林公园植被调查［J］.湖南林业科技， 2009，36（2）：59-61.

［8］彭少麟，郭志华，王伯荪.RS 和 GIS 在植被生态学中的应用及其前景［J］.生态学杂志，1999，18（5）：52-64.

［9］Houghton JT，Ding Y，et.al.Clim ate Change 2000.T he Scientific Basis［M］.Cambridge：Cambridge University Press，2001：770.

［10］伊力塔，王 君.群落演替动态研究综述［C］.全国博士生学术论坛.2006：1148-1153.

［11］Nicole J.Fenton，Yves Bergeron.Dynamic old-growth forests? A case study of boreal black spruce forest bryophytes［J］.Silva Fennica.2011，45（5）：983-994.

［12］Jim Steinman.Changes in Composition of the Mi xed Mesophytic Forest：Effects of Succession and Disturbance［D］.United States Department of Agriculture Forest Service.1999.

［13］Spurr，S.H.B.V.Barnes.Forest succession.In：Forest ecology［M］.Florida：Krieger Publishing Company.1992：399-420.

［14］Anthony Ifechukwude ODIWE，Joshua Oluwole OLOWOYO，Olufemi AJIBOYE.Effects of Land-Use Change on Under Storey Species Composition and Distri bution in Tropical Rainforest［J］.Sci Biol，2012，4（1）：150-156.

［15］Roland Kueh Jui Heng，Nik Muhamad Abd.Majid，Seca et，al.Forest Structure Assessment of a Rehabilitated Forest［J］.American Journal of Agricultural and Biological Sciences.2011，6（2）：256-260.

［16］周小勇，黄忠良，欧阳学军，等.鼎湖山季风常绿阔叶林原锥栗-厚壳桂-木荷群落演替［J］.生态学报，2005，25（1）：37-44.

［17］彭少麟，方 炜.南亚热带森林演替过程生物量和生产力动态特征［J］.生态科学，1995（2）：1-9.

［18］胡正华，于明坚.浙江古田山常绿阔叶林演替序列研究：群落物种多样性［J］.生态学杂志，2006，25（6）：603-606.

［19］蔡文华，杨 健，刘志华，等.黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子［J］.生态学报，2012，32（11）：3303-3312.

［20］程肖侠，延晓冬.气候变化对中国大兴安岭森林演替动态的影响［J］.生态学杂志，2007，26（8）：1277-1284.

［21］徐振邦，代力民，陈吉泉，等.长白山红松阔叶混交林森林天然更新条件的研究［J］.生态学报，2001，21（9）：1413-1420.

［22］丁圣彦，宋永昌.演替研究在常绿阔叶林抚育和恢复上的应用［J］.应用生态学报，2003，14（3）：423-426.

［23］王纪军，裴 铁.气候变化对森林演替的影响［J］.应用生态学报，2004，15（10）：1722-1730.

［24］张鸿信.森林演替规律在林业生产上的应用［J］.知识窗：1992（6）：24.

［25］马洪婧，李瑞霞，袁发银，等.不同演替阶段栎树混交林群落稳定性［J］.生态学杂志.2013，32（3）：558-562.

［26］薛建辉.森林生态学（修订版）［M］.北京：中国林业出版社，2011.

（文字编校：杨 骏）

Rules of the regeneration and succession of the typical natural mixed forest in subtropical area of Dashanchong Forest Park

LIU Jing
（Forestry Bureau of Changsha County，Changsha 410142，China）

Using the method of field inves tigation and combined with survey sample survey，and taking community importance index and similarity index analysis method，the typical natural mixed forest renewal and succession of the natural mixed coniferous and broad-leaved mixed forest in Dashanchong Forest Park were studied.The results show that： Difference in species composition among communities increased with the comm unity succession time, but it was not change obvious ly.Tree layer of s pecies were increased by 33.3%.The average DBH，average tree height and s tand density were not change obviously.Within 4 years succession progress，the population of Symplocos caudata is decreased by 94.4%.The population of Cyclobalanopsis glauca is small difference in changes，and it's important value was change from the third place to the fifth place and decreased by 23.4%，which led to lose the dominant status.In the community, the change of evergreen broadleaved species and coniferous species is little change or not，deciduous tree species increased by 12.5%.In the two aspects of quantity and im portant value，the evergreen broad-leaved species and coniferous species are still possess the dominant status，Lithocarpus glaber and Pinus massoniana are dominant species.The similarity coefficient is 0.4 in tree layers.The community will continue to work toward the direction of climax community（evergreen broad-leaved forest）to regeneration

and succession，if not with natural disasters and human intentional interference.

natural mixed forest；species composition；important value；tendency of succession；Dashanchong Forest Park；Changsha County

Q 948.15

A

1003-5710（2017）02-0045-05

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.02.009

2017-1-10

刘 静（1976-），男，湖南省长沙市人，本科，工程师，主要从事林木培育方面研究；E-mail：649240646@qq.com