攀西干热河谷烟田烤烟成熟初期水碳通量日间变化的非对称响应

徐同庆，徐宜民，孟霖，胡海洲，王程栋，周立新，刘光亮，董建新，陶健

1 中国农业科学院烟草研究所，青岛 266101；2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3 湖南中烟工业有限责任公司，长沙 410014

攀西干热河谷烟田烤烟成熟初期水碳通量日间变化的非对称响应

徐同庆1,2，徐宜民1，孟霖1，胡海洲1，王程栋1，周立新3，刘光亮1，董建新1，陶健1

1 中国农业科学院烟草研究所，青岛 266101；2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3 湖南中烟工业有限责任公司，长沙 410014

为研究关键环境因子与烟田生态系统水、碳通量日间变化之间的响应关系。基于2016年攀西干热河谷典型烟田生态系统烤烟成熟初期涡度相关通量观测数据，分析了典型晴天内烟田冠层导度及水、碳通量的日间变化规律及其对气温、VPD和净辐射日间变化的非对称响应特征。结果表明：研究区烟田生态系统CO2通量和蒸散量（ET）均存在明显的“午休”现象，冠层导度的变化是影响烟田水、碳通量日间变化的直接因素；研究区烤烟成熟初期水、碳通量呈现显著的非对称响应特征，相同的净辐射强度下，下午的CO2通量和ET值均明显高于上午；WUE对净辐射的响应特征与净辐射强度有关，当净辐射强度小于230 W·m-2时，下午烟田WUE大于上午，反之，上午烟田WUE大于下午；气温、饱和水气压差（VPD）与净辐射在日间的非同步变化是导致烟田冠层导度和ET在日间非对称响应的主要气象因素，从而间接影响烟田水、碳通量及WUE的日间动态特征。本研究为进一步分析攀西干热河谷烟田水、碳通量季节与年际变化特征及相关变异机理提供了理论依据与数据支持。

烟田生态系统；水、碳通量；非对称响应； 攀西干热河谷

气候变化对陆地生态系统的结构、功能及物质-能量循环过程均产生了深远的影响，水、碳循环作为维持陆地生态系统生命营养和能量需求的关键纽带，受气候变化的影响更为深刻[1-3]。为探索有效调控水、碳循环，实现陆地生态系统水热资源高效利用的策略，前人已对不同生态系统水、碳通量变化规律及相关变异机理进行了大量研究[4-6]。农田生态系统作为陆地生态系统的重要组成，其水、碳通量在不同时间尺度的动态变化特征及对生物和非生物因子的响应关系已成为农业可持续发展研究的热点[7]。作为研究水、碳通量时间动态变化的基础，揭示水、碳通量日变化规律及相关变异机理，不仅有助于解释水、碳通量发生季节变化和年际变化的原因[8-10]，还可为农田生态系统水、碳收支平衡研究及相关模拟模型的开发与验证提供理论与数据支持，同时也有助于探讨气候变化对农田生态系统的影响。

烤烟作为一种重要的经济作物，烟田生态系统水、碳通量变异特征直接反映了烟田生产力及水资源利用水平，从而影响烟叶的产量和烟株抵御干旱胁迫的能力[11]。目前关于烟田生态系统水、碳通量变化特征及影响机理的研究还较少，王树键等[12]基于静态箱-红外CO2分析法指出了烟田生态系统平顶期碳通量变化特征；戴衍晨等[13]采用相同的方法研究了烟田生态系统不同生育期碳通量日变化规律；但相关研究缺乏对水、碳通量在大气与烟田生态系统之间交换量的直接观测，从而无法从多尺度对水、碳循环与环境因子的动态变化关系进行定量分析[14-15]。涡度相关通量观测技术是近年来研究生态系统光合碳吸收与蒸腾失水动态变化关系的主要方法，其分析结果已得到权威验证和认可[16-17]。而目前，基于涡度相关通量观测技术对烟田生态系统水、碳通量时间动态特征的研究尚未见到报道，从而导致烟田生态系统水、碳循环相关研究结果缺乏研究方法之间的对比，降低了烟田生态系统水、碳收支平衡相关研究结论的准确性和可信度。因此，本文基于2016年攀枝花和西昌烟区（以下简称“攀西烟区”）典型烟田的涡度相关通量观测数据及微气象数据，对研究区烤烟成熟初期水、碳通量的时间动态特征及其与气温、净辐射和饱和水汽压差（VPD）等气象因子的相关关系进行研究，分析研究区烟田生态系统水、碳通量对关键环境因子日变化响应机制。一方面，采用公认的前沿科学方法，对烟田生态系统水、碳耦合循环过程进行深入研究；另一方面通过烟田水、碳循环过程的影响机理研究，把握烤烟水、碳利用规律，为提高烟田生产能力提供科学依据。

1 研究区概况及数据处理

1.1 研究区概况

攀枝花和西昌烟区（简称“攀西烟区”）是我国西南地区重要的烤烟适宜种植区，烟叶风格独具地域特色。研究站点位于中国农业科学院烟草研究所西南基地，地处四川省西昌市（27°49′N， 102°22′E，海拔1700m）。该地区拥有攀西烟区特殊的气候环境——干热河谷，属于南亚热带季风气候，光热资源充沛，干湿季明显。区域内多年平均气温17.0℃，年均降水量为1013.1 mm，其生态条件在整个攀西地区具有典型代表性。土壤多为红壤（酸性），种植制度为烤烟/大蒜轮作。研究区烤烟于4月中上旬移栽，9月下旬采收结束，土壤水分来源以自然降水为主，试验地与周围大范围烟田相邻，满足试验对下垫面的要求。

1.2 观测方法

水、碳通量数据直接由美国Campbell公司生产的EC150开路式CO2/H2O气体分析仪和CSAT3型三维超声风速仪测量得到，其它气象数据还包括净辐射、气温、饱和水气压差（VPD）等。所有通量和气象数据均通过数据采集器（CR5000）24 h连续自动采集得到，采样频率为30 min。

1.3 数据的处理与计算

本研究基于研究区2016年涡度相关通量观测数据，在烤烟成熟初期（打顶后）选择3个连续晴天（2016年7月20日～7月22日），文中数据均为3d数据的均值，研究时间段内烟田叶面积指数3.4左右，日出时间大约7:00。通过相关方法对原始通量和气象数据进行处理[18-20]，利用处理后的数据计算相应时间点烟田生态系统冠层导度（Gc）和水分利用效率（WUE）。

烟田生态系统Gc的计算参照Monteith 和Unsworth[21]提出的简化公式：

式中T表示气温（℃），ET表示烟田单位面积蒸散量（g·m-2·s-1），VPD 表示饱和水汽压差（kPa）。

生态系统WUE计算公式为[22]：

式中 Fc表示烟田 CO2通量（mg·m-2·s-1）

2 结果与分析

2.1 环境因子和冠层导度日间变化特征

由图1a可知，研究区烟田气温和VPD在日间均呈现出先升高后降低的变化规律，且两者的变化曲线基本一致，日间峰值出现在16:30左右，分别为25.7℃和2.15 kPa。如图1b所示，研究区烟田净辐射与冠层导度的日间变化均表现出“双峰”现象：日出（大约7:00）后烟田净辐射和冠层导度逐渐增加；在中午11:00～13:00期间，烟田净辐射和冠层导度先后出现小幅度降低；此后，净辐射和冠层导度又继续增加并达到日间峰值，分别为562 W·m-2和7.61×10-3m·s-1，但净辐射达到日间峰值时间比冠层导度提前约1 h。此外，结合图1a和图1b可以看出，气温、VPD达到日间峰值的时间基本同步，但比净辐射达到日间峰值的时间晚约3 h。

图1 气温、VPD、净辐射和冠层导度的日间变化Fig.1 Diurnal dynamics of air temperature, VPD, net radiation and canopy conductance

2.2 水、碳通量及水分利用效率日间变化特征

由图2可知，与净辐射和冠层导度的日间变化特征相似，研究区烟田CO2通量（正值表示吸收量）与ET也呈现“双峰”变化曲线。CO2通量与ET在11:00～13:00期间均表现出“午休”现象，其中CO2吸收量出现小幅度下降，而ET增加的速率在该时间段内明显降低。大约12:30后，研究区烟田CO2吸收量再次增加，ET增加速率也恢复到较高的水平，两者相继达到日间峰值，分别为29.8 mg·m-2·s-1和0.118 g·m-2·s-1。大约 14:00 以后，研究区烟田 CO2吸收量和ET开始逐渐下降，到日落前后CO2吸收量接近于零，ET下降至最小值并趋于稳定。

图2 烟田水、碳通量日间变化Fig.2 Diurnal dynamic of water-carbon fl ux

由图3可知，研究区烟田WUE日间变化规律明显，整体呈现先迅速增加后逐渐下降的趋势。烟田WUE在日出后2～3小时迅速增加并达到日间峰值；大约10:00后，烟田WUE逐渐下降；在16:00～17:00期间，烟田WUE有小幅度增加；17:00以后，烟田WUE迅速下降。

图3 烟田WUE日间变化特征Fig.3 Diurnal dynamic of WUE

2.3 气温、VPD和冠层导度对净辐射的响应

由图4可知，研究区烟田气温、VPD与净辐射的关系在上午和下午存在明显差异，相同的净辐射强度下，下午的气温、VPD显著高于上午，日间变异系数分别为6.85%和16.23%。日出后，在一段时间内烟田气温、VPD与净辐射呈正相关；净辐射强度大约600 W·m-2时达到日间峰值，此后净辐射逐渐减弱，而烟田气温、VPD仍继续增加；当下午净辐射强度回落到大约250 W·m-2时，烟田气温、VPD达到日间最大值并在一段时间内保持稳定；随烟田净辐射强度的进一步减弱，气温、VPD开始降低。

图4 烟田气温和VPD对净辐射的响应Fig.4 Responses of air temperature and VPD to net radiation

由图5可知，研究区烟田冠层导度与净辐射之间在日间变化上也存在明显的非对称响应关系。相同的净辐射强度下，下午烟田冠层导度显著高于上午，日间变异系数为38.40%。当净辐射强度由日间峰值回落到大约550 W·m-2时，烟田冠层导度才达到日间最大值，这与图1b所反映的现象相同。此后，烟田冠层导度随净辐射强度的减弱而逐渐降低。

图5 烟田冠层导度对净辐射的响应Fig.5 Response of canopy conductance to net radiation

2.4 水、碳通量和水分利用效率对净辐射的响应

如图6所示，在一定的净辐射强度范围内，烟田CO2吸收量随净辐射的增强而逐渐增加；当净辐射强度达到日间峰值后，烟田CO2吸收量在一段时间内仍维持增加的趋势；净辐射强度从峰值减弱到550 W·m-2时，烟田CO2吸收量达到日间峰值，这与冠层导度达到日间峰值的净辐射强度范围基本相同；此后，随净辐射强度的进一步减弱，烟田CO2吸收量开始逐渐降低。总的来看，相同的净辐射强度下，烟田CO2吸收量在下午的值要明显大于上午，当净辐射强度在200～300 W·m-2范围内，下午与上午CO2吸收量差值最大。

图6 烟田水、碳通量对净辐射的响应Fig.6 Response of water-carbon fl ux to net radiation

与CO2通量对净辐射的响应特征相比，ET随净辐射的日间变化所呈现的非对称响应特征更加显著，相同的净辐射强度下，下午与上午的ET差值更加明显。从图6中可以看出，在上午净辐射相对较弱的情况下，烟田ET增加缓慢；当净辐射强度大约超过230 W·m-2后，烟田ET增加速率开始提高；与CO2吸收量的变化特征相似，烟田净辐射达到日间峰值后，烟田ET仍保持增加的趋势，当净辐射强度回落到550 W·m-2左右时，ET达到日间峰值。此外，在净辐射强度为200～300 W·m-2范围内，烟田下午与上午ET差异也最大。

由公式（2）可知，WUE作为衡量烟田水碳循环状态的重要指标，其对净辐射的日间变化响应规律与CO2吸收量和ET比值的有关[15]。从图7中可以看出，在不同的净辐射强度范围内，研究区烟田WUE对净辐射所表现出的响应特征不同：净辐射强度大约230 W·m-2是研究区烟田WUE日间变化非对称响应的转折点，当净辐射强度小于230 W·m-2时，相同的净辐射强度下，下午烟田WUE值大于上午；当净辐射强度大于230 W·m-2时，相同的净辐射强度下，上午烟田WUE大于下午。

图7 烟田WUE对净辐射的响应Fig.7 Response of WUE to net radiation

3 讨论

3.1 烟田生态系统“午休”现象产生的原因

植物水、碳通量的日间变化过程反映了植物在一天中维持物质合成与生理代谢的能力[23-24]，同时也是研究植物生长发育和物质-能量循环对关键环境因子响应关系的重要途径[25]。植物生态系统水、碳通量的日间变化曲线一般分为“单峰”和“双峰”两种类型，而光合与蒸腾作用的“午休”现象是导致“双峰”曲线形成的关键因素[26]。研究区烤烟成熟期初期烟田生态系统冠层导度及水、碳通量日间变化均表现出“双峰”变化曲线，在中午光照强度和温度较高的情况下，烟田冠层导度与水、碳通量在一段时间内均出现小幅度下降或增长速度放缓现象。关于植物“午休”可以归因于气孔和非气孔因素两个方面[27-29]。叶片光合与蒸腾作用在日间的生理代谢过程中是同步进行的[27]，气孔是叶片进行光合碳吸收和蒸腾失水的重要通道，而冠层导度是叶片气孔开度的反应[26]。受冠层光照辐射强度、温度和VPD的影响，植物通过调节气孔开闭程度来影响光合与蒸腾速率，而光合与蒸腾速率又决定着WUE[30-31]。前人研究指出，净辐射与气温、VPD均呈显著正相关，在一定的范围内，随净辐射强度的增加，烟田冠层上方气温和VPD逐渐升高，而气温和VPD是驱动叶片与大气间进行CO2和水汽交换的重要外界驱动力，因此在一段时间内烟田光合碳吸收速率与蒸腾速率会随净辐射的增强而加快[28,32-33]。当净辐射超过一定强度后，由于叶片蒸腾作用强烈，烟株会通过降低气孔开度以防止自身过度失水，因此烟田冠层导度与水、碳交换速率也随之下降。此外，烟田ET包括土壤蒸发和叶片蒸腾两个方面，烟田成熟期虽然叶面积指数较大，但由于垄作种植，行间距离较大，冠层无法完全覆盖地面。对于烟田ET来说，虽然冠层导度的下降降低了蒸腾速率，但在较高的气温和VPD下，土壤蒸发依然很强烈，因此气孔对蒸腾的反馈调节对于ET的影响表现为增加速率降低而不改变其变化趋势。

非气孔因素对水、碳通量的影响主要体现在“光抑制”，即当光照强度超过植物叶片光饱和点后，会对叶片光合作用产生抑制，造成植物CO2吸收量的降低[34]。此外对于强光条件，植物还会通过改变中上部叶片的生理形态（如卷曲）来减少受光面积，这也会导致植物生态系统水、碳通量的下降[32]。因此，中午前后净辐射强度过高对烤烟光合碳吸收与蒸腾作用所产生的“光抑制”是导致研究区烟田生态系统水、碳通量的日间变化出现“午休”现象的另一个关键因素。而随着净辐射的逐渐减弱，烤烟中上部烟叶开始舒展，“光抑制”得到解除，烟田水、碳通量又开始增加，并相继达到峰值。此后，随净辐射的进一步减弱，烤烟光合与蒸腾速率开始下降，水、碳通量也逐渐降低。总的来看，研究区烟田水、碳通量出现“午休”现象是气孔调节与“光抑制”共同作用的结果。

3.2 水、碳通量日间变化的非对称响应

生态系统水、碳通量的日变化与净辐射显著相关[35]，研究区烤烟成熟期初期烟田水、碳通量随净辐射的日间变化均表现出非对称响应特征，即在相同的净辐射强度下，下午的烟田冠层导度和水、碳通量均显著大于上午。烟田生态系统CO2主要来源于大气和烟株呼吸，在上午，烟株夜间呼吸所释放的CO2会影响冠层上方表观CO2通量变化，在一定程度上使CO2吸收量测量值小于烟株实际吸收值。在土壤水分较好的条件下，冠层导度与气温和VPD显著相关[36]，而气温和VPD又与净辐射呈显著正相关[37]。在上午，随净辐射的增加，烟田气温和VPD逐渐升高，但由于研究区海拔较高，昼夜温差大，气温和VPD在一段时间内回升速度相对较慢，也在某种程度上对烟田CO2吸收和蒸腾作用产生了影响。此外，“午休”是植物对环境因子变化的自我调节和自我保护，但有研究显示，植物“午休”会导致“光合下调”，从而导致植物日间CO2同化产物的消耗，降低光合产物的积累量[38]，但王瑞等[26]通过研究指出，虽然“午休”时段瞬时净碳吸收量较低，但光合产物的消耗量较少，植物整体日间碳吸收量仍处于较高的水平，因此“午休”对下午的碳通量影响也较小。

冠层导度反映了植物与外界水碳交换能力，高的冠层导度意味着叶片与外界较快的水-气交换速率[39]。冠层导度对气象因子（尤其是光）反应敏感[28]，随净辐射的增强，烟田冠层导度逐渐增加，烟株水、碳代谢能力也逐渐提高，生态系统生产力水平提升。但本研究显示，叶片蒸腾与土壤蒸发对净辐射的变化反应相对迟缓，因此研究区烟田生态系统ET在上午较弱，而WUE却较高。午后，烟田净辐射强度逐渐降低，但冠层导度和水、碳通量由于“光抑制”的解除而在一段时间内继续增加。此外，净辐射与气温、VPD的变化不同步，在一段时间内，随净辐射的减弱，烟田气温、VPD仍继续增加。而对于烟田生态系统来说，烟田冠层导度和水、碳通量又受到气温和VPD的控制，下午虽然净辐射减弱，但气温和VPD的增加不仅降低了净辐射的减弱对冠层导度和水、碳通量的影响，还一定程度上提高了烟田冠层导度和水、碳交换能力，尤其是对土壤蒸发的影响更加明显。研究区烟田水分状况良好，较高的净辐射、气温和VPD并未改变烟田ET变化的趋势，只是降低了其增加的速率，同时由图6和图7可知，烟田ET增加速率提高的净辐射强度点与WUE变化的转折点基本吻合。因此，下午烟田剧烈的土壤蒸发和较强的蒸腾作用成为限制生态系统WUE的关键因素。

4 结论

本研究基于研究区烤烟成熟期涡度相关通量观测数据，分析了烟田水、碳通量的日间动态特征，并结合冠层导度、净辐射、气温及VPD等生物和非生物因子对其相关响应机理进行了探讨，主要结论如下：

（1） 研究区烟田CO2通量和ET在日间变化上均表现出“双峰”现象，在11:00～13:00时间段内出现小幅下降或增速减缓，这主要是气孔调节和“光抑制”共同作用的结果。

（2）研究区烟田水、碳通量及冠层导度对净辐射日间变化的响应均表现出非对称特征。相同的净辐射强度下，烟田CO2通量、ET和冠层导度下午均大于上午。这主要是因为，在上午净辐射强度增加的过程中，气温和VPD上升缓慢，下午净辐射强度进入下降阶段后，气温和VPD仍继续升高。因此烟田在上午的光合与蒸腾速率受气温和VPD的限制相对较低，而下午相对较高的气温和VPD弥补了净辐射下降对光合与蒸腾影响，从而导致水、碳通量日间的非对称变化规律。

（3）综合来看，研究区烟田生态系统烤烟成熟初期水、碳通量的日间变化与关键环境因子存在明显的非对称响应特征。本研究为进一步从不同生育期及长时间尺度上研究烟田生态系统水、碳通量提供了方法借鉴和理论依据。

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:XU Tongqing, XU Yimin, MENG Lin, et al. Asymmetric response character of diurnal variation of water and carbon fl uxes at initial mature stage of fl ue-cured tobacco in Panxi dry and hot valley tobacco planting area [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2017,23(3)

*Corresponding author.Email：taojian_ecology@163.com

Asymmetric response character of diurnal variation of water and carbon fl uxes at initial mature stage of fl ue-cured tobacco in Panxi dry and hot valley tobacco planting area

XU Tongqing1,2, XU Yimin1, MENG Lin1, HU Haizhou1, WANG Chengdong1, ZHOU Lixin3, LIU Guangliang1, DONG Jianxin1, TAO Jian1*
1 Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences Qingdao 266101, Shandong, China;2 Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3 China Tobacco Hunan Industrial Co., Ltd., Changsha 410014, China

Investigating asymmetric-response characteristics of diurnal water-carbon fl ux in tobacco fi eld ecosystem is helpful to evaluate relationships between key environmental factors and water-carbon fl ux. Based on fl ux observation data during initial mature stage in Pan Zhihua-Xi Chang (Pan-xi) dry and hot valley tobacco planting area, the diurnal dynamic of canopy conductance and water-carbon fl ux and their asymmetric responses to environmental factors were explored. Results showed that water-carbon fl ux had a midday depression during initial mature stage, and change of canopy conductance was the direct factor a ff ecting diurnal dynamic of water-carbon fl ux. Under the same net radiation intensity, CO2fl ux and ET were signi fi cantly higher in the afternoon than in the morning, while the response of WUE to net radiation was related to the intensity of net radiation: when net radiation was less than 230W·m-2, the WUE was higher in the afternoon;when net radiation was greater than 230 W·m-2, the WUE was higher in the morning. The asynchronous change between air temperature,VPD and net radiation was the main meteorological factors leading to the asymmetry distribution of canopy conductance and ET in the morning and afternoon. Thus, the dynamic characteristics of water-carbon fl uxes were indirectly a ff ected. Through exploration of nonsymmetrical response characteristics of water-carbon fl ux to environmental factors, the study can provide theoretical basis and data support for further analysis on water-carbon fl ux and its driving mechanism in Pan-xi dry and hot valley tobacco planting area.

tobacco fi eld ecosystem; water-carbon fl ux; asymmetric response; Pan-xi dry and hot valley

徐同庆，徐宜民，孟霖，等. 攀西干热河谷烟田烤烟成熟初期水碳通量日间变化的非对称响应[J]. 中国烟草学报，2017, 23（3）

国家自然科学基金青年科学基金项目（41501054）；中国农业科学院烟草研究所青年科学基金项目（2015A02）；中国农业科学院科技创新工程（ASTIP-TRIC03）

徐同庆（1993—），研究生，主要研究方向：生态系统生产力与水分利用效率，Tel：0532-66715598，Email：xutongqing2015@163.com

陶 健（1983—），Tel：0532-66715598，Email：taojian_ecology@163.com

2017-01-18；< class="emphasis_bold">网络出版日期：

日期：2017-05-16