大青沟国家自然保护区不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性研究
2017-11-10韩淑婷田桂泉韩淑美
韩淑婷 田桂泉 韩淑美
(内蒙古师范大学生命科学与技术学院,呼和浩特 010022)
大青沟国家自然保护区不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性研究
韩淑婷 田桂泉*韩淑美
(内蒙古师范大学生命科学与技术学院,呼和浩特 010022)
在野外样方调查的基础上研究了大青沟国家自然保护区5种不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性及其与环境因子之间相关性。(1)共发现苔藓植物12科27属55种,以丛藓科(Pottiaceae)、青藓科(Brachytheciaceae)和真藓科(Bryaceae)等为优势科,青藓属(Brachythecium)、真藓属(Bryum)和小石藓属(Weissia)等为优势属,优势种有双色真藓(Bryumbicolor)、西伯利亚瘤冠苔(Manniasibirica)、密叶绢藓短柄变种(Entodoncompressusvar.zikaiwiensis)、绒叶青藓(Brachytheciumvelutinum)和地钱(Marchantiapolymorpha)等;(2)Alpha多样性指数中,Patrick丰富度指数6~29,Shannon-Wiener多样性指数1.439 2~2.608 0,变化规律均为:水曲柳林(Fraxinusmandschuriaforest)>蒙古栎林(Quercusmongolicaforest)>大果榆林(Ulmusmacrocarpaforest)>西伯利亚杏灌丛(Armeniacasibiricashrub)>羊草草地(Leymuschinensiscommunity);Simpson优势度指数0.131 6~0.295 5,与上述两指数呈显著负相关;Pielou均匀度指数0.663 0~0.803 3,与以上指数相关性不强;(3)影响物种多样性的主要环境因子有空气湿度、土壤水分、乔木盖度和灌木盖度;(4)Bata多样性指数0~0.652 2,大果榆林与蒙古栎林之间相似度最大,羊草草地与水曲柳林之间无相似性;水曲柳林和蒙古栎林是研究区地面生苔藓植物物种多样性保护的重点。
物种多样性;地面生苔藓植物;环境因子;不同植被;大青沟国家自然保护区
苔藓植物是从水生向陆生过渡的高等植物中的一大类群[1],虽个体微小,结构简单,但却对环境变化较为敏感,是生态系统重要组成部分,在保持水土、促进生态系统物质循环和能量流动及维持生物多样性等方面发挥着重要功能[2~5]。由于苔藓植物对环境变化敏感,如遇环境突变,极易造成种群削减或灭绝[6]。苔藓植物物种分布和多样性与生境的温度、光照、土壤水分、植被和小生境等因素密切相关,它们相互协同共同影响苔藓植物的生长繁殖[7~10]。Kai和Paal[11]研究发现,未管理林地内更多微生境类型和有利基质特性导致物种总数及喜欢更干燥或湿润生境的苔藓植物种类均比人工管理林地多。Smith[12]报道苔藓植物物种多样性多基于稳定的基质、丰富的水源和地热活动。Sabovljevic和Grdovic[13]发现贝尔格莱德市区生境为多种苔藓植物提供避难所,较天然生境有更多适合其生长繁殖的微生境。Dittrich等[14]研究欧洲中部温带阔叶林时发现温室效应导致苔藓植物丰富度降低,敏感种多被广泛种取代。Staniaszek-Kik等[15]研究发现,壕沟生境下苔藓植物物种更为丰富。王剑等[16]从种类、生境、区系成分等方面分析得出,苏州11个主要园林中苔藓植物多样性与园林面积、分布格局和生境特点等因素有关。杨再超等[17]报道共发现紫木凼金矿苔藓植物10科14属37种,其物种丰富度、α多样性与生境和其中的污染因子有关,β多样性与群落结构密切相关。王登富等[18]研究赤水河上游典型森林植被苔藓植物多样性发现,植被类型、湿度和荫蔽度是制约该地苔藓植物多样性的主要生态因素。刘艳[19]等报道,林冠郁闭度、海拔、相对湿度、人为干扰程度、土壤pH值和含水量均影响苔藓植物分布。红霞[2]等研究准格尔黄土丘陵沟壑区9种不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性及其与环境因子的关系中共发现苔藓植物8科18属35种,影响其物种多样性的主要环境因子有土壤水分、空气湿度和光照强度。
关于沙地(沙漠)苔藓植物研究多集中在生物结皮方面[20~21],在物种多样性方面研究并不系统全面。大青沟国家自然保护区地处科尔沁沙地南缘,是中国沙地植物物种和群落类型多样性中心,也是生态环境敏感脆弱带[22],多年来对大青沟的研究工作集中在维管植物群落特征、种群结构、物种多样性和生态评价等方面[22~29]。大青沟国家自然保护区是我国苔藓植物东北区、华北区和蒙新区的交互过渡地带,衣艳君1997年报道了该地区苔藓植物16科、25属、50种,主要地理成分为温带成分和东亚成分[30]。以往研究多是核心区苔藓植物区系研究[30~31],对环境特征有差异的小青湖和三岔口地段未做标本采集,对整个区域不同植被类型地面生苔藓植物群落没有开展系统的样地样方调查和物种多样性研究,全面系统地开展该地区苔藓植物物种多样性研究可以深入揭示该地区苔藓植物群落物种组成、优势种构成、丰富度、以及多样性指数随环境变化特点,提高对该地区苔藓植物分布格局特点认识,为科学开展生物多样性保护、沙地植被保护和利用提供一定参考资料及科学依据。
1 研究区自然概况
大青沟位于内蒙古通辽市科左后旗西南部沙丘地带,地理坐标为42°45′~42°48′E,122°13′~122°15′N,海拔高度沟上225~253 m,沟下173~200 m,沟外沙丘一般高度在10 m以下,属东北温带半湿润气候向内蒙古半干旱气候区过渡地带,年平均气温6℃左右,年降雨量500 mm左右,主要以固定沙丘为主,沟坡个别地段也有风积沙、冲积沙和淋溶现象[30],天然植被主要有羊草(Leymuschinensis)草地、西伯利亚杏(Armeniacasibirica)灌丛、大果榆(Ulmusmacrocarpa)林、蒙古栎(Quercusmongolica)林和水曲柳(Fraxinusmandschuria)林,人工林地以樟子松(Pinussylvestris)为主。
2 研究方法
2.1 调查方法
依据地形地貌和植被特点在核心区、小青湖附近、三岔口地区不同天然植被类型(羊草草地、西伯利亚杏灌丛、大果榆林、蒙古栎林和水曲柳林)开展地面生苔藓植物群落样地样方调查和标本采集。不同植被类型依据其分布面积、水分条件和苔藓植物群落复杂程度设立20 m×20 m样地5~10个,共32个;每个样地依据苔藓植物盖度和多样性随机调查5~16个50 cm×50 cm样方,共234个;按照目测法调查样地乔木层、灌木层、草本层和凋落物盖度后分等级,通过不同样地间对比、植被类型建群种和优势苔藓植物的环境指示分等级调查土壤水分、光照强度和空气湿度[32];调查每个样方中苔藓植物组成和盖度,统计每种苔藓植物在不同植被类型所有样方调查中的相对盖度和相对频度,在此基础上计算不同植被类型苔藓植物物种组成、每个物种重要值(Iv)、优势种构成、α多样性指数和β多样性指数,分析α多样性指数之间的相关性及与环境因子的关系。
2.2 数据处理与分析
由于苔藓植物个体数目不易测量,因此以苔藓植物的相对盖度代替多度作为计算指标[33~34],统计各样地苔藓植物物种组成、频度(%)和盖度(%),样地苔藓植物总盖度(%),计算每个生境每种苔藓植物的重要值(Iv):
Iv=(相对盖度+相对频度)/2
(1)
采用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数比较和评价α多样性差异,采用Sprensen多样性指数评价β多样性,并用Spss16.0软件对环境因子及其与α多样性指数间进行Pearson相关性分析。
(1)α多样性指数
Patrick丰富度指数:
D=S
(2)
式中:S为每个样地内的所有苔藓植物种数。
Shannon-Wiener指数:
H′=-∑PilnPi
(3)
Simpson优势度指数:
λ=∑Pi2
(4)
式中:Pi为物种重要值[35]。
Pielou均匀度指数(E):
E=H′/ln(S)
(5)
式中:H′为Shannon-Wiener多样性指数,S为每个样地内的所有苔藓植物种数[36]。
(2)β多样性比较采用Sprensen群落相似性系数
Spernsen相似性指数(Ss):
Ss=2A/(B+C)
(6)
式中:A是两种生境类型共有的苔藓植物物种数量,B、C分别为两个生境类型物种总数[31]。
3 结果分析
3.15种植被内地面生苔藓植物物种组成及其重要值比较分析
研究区5种植被内共有苔藓植物12科27属55种(表1),优势科(≥5种)有丛藓科(Pottiaceae)(12种)、青藓科(Brachytheciaceae)(12种)、真藓科(Bryaceae)(7种)、提灯藓科(Mniaceae)(5种)和柳叶藓科(Amblystegiaceae)(5种)。优势属(≥3种)有青藓属(Brachythecium)(8种)、真藓属(Bryum)(7种)、小石藓属(Weissia)(3种)、提灯藓属(Mnium)(3种)和绢藓属(Entodon)(3种)。各植被类型物种数在6~29,变化规律为:水曲柳林(29种)>蒙古栎林(27种)>大果榆林(19种)>西伯利亚杏灌丛(18种)>羊草草地(6种),物种总数差异较明显。依据生活型、层片构成及物种数和重要值初步确定不同植被类型中苔藓植物优势种共17种,其中羊草草地优势种有双色真藓(Bryumbicolor)和小石藓(Weissiacontroversa),重要值分别为43.07%和27.31%;西伯利亚杏灌丛优势种有西伯利亚瘤冠苔(Manniasibirica)、双色真藓和真藓(Bryumargenteum),重要值分别为52.43%、6.59%和6.30%;大果榆林优势种有密叶绢藓短柄变种(Entodoncompressusvar.zikaiwiensis)、密叶绢藓(Entodoncompressus)、西伯利亚瘤冠苔和反扭藓(Timmiellaanomala),重要值分别为34.13%、18.58%、8.11%和6.94%;蒙古栎林优势种有绒叶青藓(Brachytheciumvelutinum)、尖叶匐灯藓(Plagiomniumcuspidatum)、密叶绢藓短柄变种、鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum)、石地钱(Rebouliahemisphaerica)和凤尾藓(Fissidensbryoides),重要值分别为26.56%、16.78%、12.35%、10.68%、4.93%和4.87%;水曲柳林优势种有地钱(Marchantiapolymorpha)、曲肋薄网藓(Leptodictyumhumile)、鳞叶藓、柳叶藓(Amblystegiumserpens)、圆叶匐灯藓(Plagiomniumvesicatum)和刺叶真藓(Bryumcirrhatum),重要值分别为30.30%、12.48%、8.82%、8.65%、3.12%和3.06%。
表1 5种植被中苔藓植物群落物种组成及其重要值(%)
注:L-C-C.羊草草地;A-S-S.西伯利亚杏灌丛;U-M-F.大果榆林;Q-M-F.蒙古栎林;F-M-F.水曲柳林 下同。
Note:L-C-C.Leymuschinensiscommunity; A-S-S.Armeniacasibiricashrub; U-M-F.Ulmusmacrocarpaforest; Q-M-F.Quercusmongolicaforest; F-M-F.Fraxinusmandschuriaforest The same as below.
3.2 Alpha多样性及其差异
5种不同植被类型中苔藓植物物种Patrick丰富度指数变化规律为:水曲柳林(29种)>蒙古栎林(27种)>大果榆林(19种)>西伯利亚杏灌丛(18种)>羊草草地(6种);Shannon-Wiener多样性指数变化规律为:水曲柳林(2.608 0)>蒙古栎林(2.416 6)>大果榆林(2.247 8)>西伯利亚杏灌丛(1.916 3)>羊草草地(1.439 2);Simpson优势度指数变化规律为:西伯利亚杏灌丛(0.295 5)>羊草草地(0.287 9)>大果榆林(0.171 8)>蒙古栎林(0.135 3)>水曲柳林(0.131 6);Pielou均匀度指数变化规律为:羊草草地(0.803 3)>水曲柳林(0.774 5)>大果榆林(0.763 4)>蒙古栎林(0.733 2)>西伯利亚杏灌丛(0.663 0)(表2)。上述分析结果显示,Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数变化规律一致,均为乔木植被>灌木植被>草地植被;Simpson优势度指数变化总体与上述两指数变化呈相反趋势,符合优势度高多样性低的变化规律,但是由于西伯利亚杏灌丛西伯利亚瘤冠苔重要值(52.43%)明显高于其他物种,导致该植被类型Simpson优势度指数略高于羊草草地;Pielou均匀度指数变化较小,整体上没有明显规律(表1~2)。
Alpha多样性指数之间相关性分析显示(表3),Shannon-Wiener多样性指数与Patrick丰富度指数间存在极显著(P<0.01)正关联,关联系数为0.973;与Simpson优势度指数间存在显著(P<0.05)负关联,关联系数为-0.906,即物种数越多,Shannon-Wiener多样性指数越高,而Simpson优势度指数越低;Pielou均匀度指数与Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数间无显著关联。Alpha多样性指数与环境因子相关性表明(表3),Patrick丰富度指数与灌木盖度、空气湿度间存在显著(P<0.05)正关联,关联系数分别为0.679和0.880;Shannon-Wiener多样性指数与乔木盖度、土壤水分和空气湿度间存在显著(P<0.05)正关联,关联系数分别为0.888、0.896和0.907;Simpson优势度指数与乔木盖度、空气湿度间存在极显著(P<0.01)负关联,关联系数分别为-0.981和-0.974,与土壤水分间存在显著(P<0.05)正关联,关联系数为0.919;Pielou均匀度指数与空气湿度间存在显著(P<0.05)负关联,关联系数-0.883(表3)。不同植被类型环境因子间相关性表明,草本层盖度与乔木盖度间存在显著(P<0.05)负关联,关联系数为-0.913;空气湿度与乔木盖度、土壤水分间存在显著(P<0.05)正关联,关联系数分别为0.913和0.959。由此可知影响物种多样性的环境因子主要有空气湿度、土壤水分、乔木盖度和灌木盖度。
表25种植被苔藓植物Alpha多样性指数
Table2Alphadiversityindexofbryophytecommunityunderfivekindsofvegetations
多样性指数Diversityindex生境HabitatsL⁃C⁃CA⁃S⁃SU⁃M⁃FQ⁃M⁃FF⁃M⁃FP618192729S⁃W1.43921.91632.24782.41662.6080S0.28790.29550.17180.13530.1316P′0.80330.66300.76340.73320.7745
注:P. Patrick丰富度指数;S-W. Shannon-Wiener多样性指数;S. Simpson优势度指数;P′. Pielou均匀度指数 下同。
Note:P. Patrick richness index; S-W. Shannon-Wiener diversity index; S. Simpson dominance index; P′. Pielou evenness index The same as below.
表35种不同植被类型的Alpha多样性指数、环境因子Pearson相关性分析
Table3Pearson’srelativeanalysisofAlphadiversityindexandtheenvironmentalvariablesinfivekindsofvegetations
PS⁃WSP'H⁃CS⁃CL⁃CC⁃CS⁃W⁃OA⁃HL⁃IP1.000S⁃W0.973∗∗1.000S-0.831-0.906∗1.000P'0.249-0.099-0.2631.000H⁃C-0.660-0.8150.861-0.3351.000S⁃C0.679∗0.657-0.419-0.697-0.3831.000L⁃C0.2310.202-0.060-0.7070.0000.8401.000C⁃C0.7830.888∗-0.981∗∗0.246-0.913∗0.4900.1671.000S⁃W⁃O0.8690.896∗0.919∗0.194-0.7670.265-0.2100.8401.000A⁃H0.880∗0.907∗-0.974∗∗-0.883∗-0.7500.3830.0000.913∗0.959∗1.000L⁃I-0.1110.2540.627-0.0990.5590.3430.408-0.612-0.514-0.5591.000
注:*P<0.05;**P<0.01 H-C.草本盖度;S-C.灌木盖度;L-C.凋落物盖度;C-C.乔木盖度;S-W-O.土壤水分;A-H.空气湿度;L-I.光照强度
Note:*P<0.05;**P<0.01 H-C. Herb coverage; S-C. Shrub coverage; L-C. Litter coverage; C-C. Canopy coverage; S-W-O. Soil water ontent; A-H. Air humidity; L-I. Light intensity
3.3 5种植被类型Bata多样性及其差异
5种植被的苔藓植物物种组成相似系数最高的是大果榆林与蒙古栎林(0.652 2),共有种有褶叶青藓(Brachytheciumsalebrosum)、细湿藓(Campyliumhispidulum)、凤尾藓和石地钱等15种,且有共有优势种密叶绢藓短柄变种1种。其次是西伯利亚杏灌丛与大果榆林(0.648 6),共有种有钝叶小石藓(Weissianewcomeri)、小反扭藓(Timmielladiminuta)、刺叶真藓、葫芦藓(Funariahygrometrica)等12种,有共有优势种西伯利亚瘤冠苔1种。相似系数最低的是羊草草地与水曲柳林,二者间无共有种。5种植被中水分条件较差的羊草草地和水分条件最好的水曲柳林与其他4种植被之间的相似系数分别在0~0.500 0和0~0.321 4,由此可以看出,水分差异越大的植被间,相似系数越低,共有种越少(甚至没有),随着水分差异减小,相似系数增大,共有种增加(表1,4)。
表45种植被类型苔藓植物的Bata多样性指数
Table4Batadiversityindexofbryophyteamongfivekindsofvegetations
植被VegetationsL⁃C⁃CA⁃S⁃SU⁃M⁃FQ⁃M⁃FF⁃M⁃FL⁃C⁃C1.0000A⁃S⁃S0.50001.0000U⁃M⁃F0.32000.64861.0000Q⁃M⁃F0.30300.53330.65221.0000F⁃M⁃F00.12770.29170.32141.0000
4 结论与讨论
(1)研究区5种植被地面生苔藓植物12科27属55种,物种多样性丰富,与大青沟地区沟谷和沙丘地貌复杂、气候较湿润、植被类型多和生境多样等有直接关系。随着从羊草草地→西伯利亚杏灌丛→大果榆林→蒙古栎林→水曲柳林的水分条件提高,苔藓植物群落结构变化为:顶蒴藓类(双色真藓和小石藓)→苔类(西伯利亚瘤冠苔)+顶蒴藓类(双色真藓和真藓)→侧蒴藓类密(叶绢藓短柄变种、密叶绢藓)+苔类(西伯利亚瘤冠苔)+顶蒴藓类(反扭藓)→侧蒴藓类(绒叶青藓、密叶绢藓短柄变种、鳞叶藓)+顶蒴藓类(尖叶匐灯藓、凤尾藓)+苔类(石地钱)→苔类(地钱)+侧蒴藓类(曲肋薄网藓、鳞叶藓、柳叶藓)+顶蒴藓类(圆叶匍灯藓、刺叶真藓),群落物种数量显著增加,生活型和层片构成趋于复杂[37~38]。群落优势种的组成和变化体现了不同生活型苔藓植物繁殖和定居对水分因子的生态适应性差异[2],也是苔藓植物对不同植被类型生境特征综合适应的结果。从野外调查来看,西伯利亚瘤冠苔在西伯利亚杏灌丛大面积分布不仅因为该植被类型水分条件较好有关,而且与地形变化及灌丛间裸土面积大利于叶状苔类贴地扩展繁殖有关;在大果榆林地凋落物盖度高导致苔类的优势地位有所下降;蒙古栎林和水曲柳林水分条件好、分布面积大、林下微地形和微生境变化复杂是2类植被类型苔藓植物物种数量多、群落复杂的根本原因。
(2)5种不同植被类型中苔藓植物物种Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数变化规律均为水曲柳林>蒙古栎林>大果榆林>西伯利亚杏灌丛>羊草草地,Simpson优势度指数中除了西伯利亚杏灌丛大于羊草草地外,基本排列与上述两指数相反。Pielou均匀度指数变化与上述3个指数相比规律性不强,是因不同样地物种数差异明显导致,其中羊草草地Pielou均匀度指数最高,是因该地物种数很少;但是,对于物种数接近的西伯利亚杏灌丛和大果榆林间、蒙古栎林和水曲柳林间,Pielou均匀度指数高的Shannon-Wiener多样性指数也高,相应的Simpson优势度指数就低,说明物种分布的均匀度在一定程度上影响着Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数。总体看来,苔藓植物对水分要求较高,物种多样性随空气湿度、土壤水分、乔木盖度和灌木盖度增加而导致的水分条件的提高而增加,这与前人结果基本一致[7~9,11~12,16~19]。此外,光照强度、土壤pH值、海拔高度[7,19]、基质稳定性[12]、生境面积[16]、异质性、分布格局和污染程度[17]等都对苔藓植物多样性有影响,反映了苔藓植物分布的广泛性以及对环境变化和人为干扰的敏感性,且任何因素都不是孤立发挥作用,而是通过协同作用与其他因子一起产生影响[8],应依据研究尺度、研究目的、自然特点、人为活动等选取主要环境因子。
(3)Bata多样性指数分析表明,大果榆林与蒙古栎林间相似系数最高(0.652 2),羊草草地与水曲柳林间相似系数最低(0),群落之间物种组成相似性和差异性能够揭示各样地生境差异性和相似性[2]。含物种数最多的水曲柳林与其他植被间共有种少,仅分布在该植被类型的物种包括多褶青藓(Brachytheciumbuchananii)、石地青藓(Brachytheciumglareosum)、羽枝青藓(Brachytheciumplumosum)、美喙藓(Eurhynchiumpulchellum)、尖叶美喙藓(Eurhynchiumeustegium)、湿地真藓(Bryumschleicheri)、平肋提灯藓(Mniumlaevinerve)、具缘提灯藓(Mniummarginatum)、圆叶匐灯藓和多姿柳叶藓(Amblystegiumvarium)等20种。此外,仅分布在蒙古栎林的有尖叶对齿藓弯尖变种(Didymodonconstrictusvar.flexicuspis)、无齿红叶藓(Bryoerythrophyllumgymnostomum)、云南红叶藓(Bryoerythrophyllumyunnanense)、偏叶细湿藓(Campyliumhalleri)、绢藓(Entodoncladorrhizans)、立碗藓(Physcomitriumsphaericum)、齿灰藓(Podperaeakrylovii)和尖叶小壶藓(Tayloriaacuminata)8种;大果榆林地的小扭口藓(Semibarbulaindica)和西伯利亚杏灌丛的铜绿净口藓(Gymnostomumaeruginosum)、刺孢丛藓(Pottiadavalliana)和小瘤冠苔(Manniatriandra)也未见在其他植被类型分布。因此,水曲柳林为大青沟国家自然保护区中苔藓植物物种多样性重点保护区域,其次是蒙古栎林。但是从野外调查来看不同地形地貌分布的多样的天然和人工植被类型形成的异质性景观格局在保护区大气候形成、各种微生境维持中都起着重要作用,也是苔藓植物多样性保护的最重要基础[39]。
1.钟如涛,陈喜英.中国苔藓植物研究现状[J].林业调查规划,2009,34(5):43-47.
Zhong R T,Chen X Y.Current situation of bryological research in China[J].Forest Inventory and Planning,2009,34(5):43-47.
2.红霞,田桂泉,乌日嘎玛拉.内蒙古准格尔黄土丘陵区不同植被类型地面生苔藓植物物种多样性研究[J].植物研究,2016,36(5):712-720.
Hong X,Tian G Q,Wu Rigamala.Species diversity of ground bryophyte communities in junger loess Hill-Cully region in Inner Mongolia[J].Bulletin of Botanical Research,2016,36(5):712-720.
3.徐杰,白学良,杨持,等.固定沙丘结皮层藓类植物多样性及固沙作用研究[J].植物生态学报,2003,27(4):545-551.
Xu J,Bai X L,Yang C,et al.Study on diversity and binding-sand effect of moss on biotic crusts of fixed dunes[J].Acta Phytoecologica Sinica,2003,27(4):545-551.
4.徐杰,白学良,田桂泉,等.腾格里沙漠固定沙丘结皮层藓类植物的生态功能及与土壤环境因子的关系[J].中国沙漠,2005,25(2):234-242.
Xu J,Bai X L,Tian G Q,et al.Ecological function of mosses in biotic crusts on fixed dunes on Tengger desert and its relation with soil factors[J].Journal of Desert Research,2005,25(2):234-242.
5.刘荣相,王智慧,张朝晖.贵州贞丰喀斯特石漠峰丛苔藓植物群落生态特征[J].植物研究,2009,29(6):734-741.
Liu R X,Wang Z H,Zhang Z H.Ecological characteristics of Bryophyte communities from Karst Rock Desertification Peak Cluster in Zhenfeng of Guizhou Province[J].Bulletin of Botanical Research,2009,29(6):734-741.
6.曹同,高谦,付星,等.苔藓植物的生物多样性及其保护[J].生态学杂志,1997,16(2):47-52,72.
Cao T,Gao Q,Fu X,et al.Diversity of bryophytes and their conservation[J].Chinese Journal of Ecology,1997,16(2):47-52,72.
7.白学良,赵连梅,孙维,等.贺兰山苔藓植物物种多样性、生物量及生态学作用的研究[J].内蒙古大学学报:自然科学版,1998,29(1):118-124.
Bai X L,Zhao L M,Sun W,et al.A preliminary study on the species diversity,phytomass and ecological effect of bryophytes in Helan mountain,China[J].Acta Scientiarum Naturalium Universitatis NeiMongol,1998,29(1):118-124.
8.孙守琴,王根绪,罗辑,等.苔藓植物对环境变化的响应和适应性[J].西北植物学报,2009,29(11):2360-2365.
Sun S Q,Wang G X,Luo J,et al.Response and adaption of bryophytes to the changes of environmental factors[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2009,29(11):2360-2365.
9.田晔林,李俊清,石爱平,等.北京百花山自然保护区树附生苔藓植物物种多样性[J].植物研究,2013,32(4):838-844.
Tian Y L,Li J Q,Shi A P,et al.Species diversity of epiphytic bryophytes in Baihua Mountain National Nature Reserve,Beijing[J].Chinese Journal of Ecology,2013,32(4):838-844.
10.张家树,赵建成,李琳.河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究[J].植物研究,2003,23(3):363-374.
Zhang J S,Zhao J C,Li L.Study on the bryoflora and geographic distribution of northern Hebei province,China[J].Bulletin of Botanical Research,2003,23(3):363-374.
11.Vellak K,Paal J.Diversity of bryophyte vegetation in some forest types in Estonia:a comparison of old unmanaged and managed forests[J].Biodiversity & Conservation,1999,8(12):1595-1620.
12.Smith R I L.Bryophyte diversity and ecology of two geologically contrasting Antarctic islands[J].Journal of Bryology,2005,27(3):195-206.
13.Sabovljevic M,Grdovic S.Bryophyte diversity within urban areas:case study of the city of Belgrade (Serbia)[J].International Journal of Botany,2009,5(1):85-92.
14.Dittrich S,Leuschner C,Hauck M.Change in the bryophyte diversity and species composition of Central European temperate broad-leaved forests since the late nineteenth century[J].Biodiversity and Conservation,2016,25(11):2071-2091.
15.Staniaszek-kik M,Zielińska K M,Misztal M.How do ditches contribute to bryophyte diversity in managed forests in East-Central Europe?[J].European Journal of Forest Research,2016,135(4):611-632.
16.王剑,曹同,王敏,等.苏州园林苔藓植物多样性及其特点[J].西北植物学报,2007,27(6):1239-1246.
Wang J,Cao T,Wang M,et al.Biodiversity and It's characteristics of bryophytes in the Suzhou gardens[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2007,27(6):1239-1246.
17.杨再超,张朝晖.紫木凼金矿不同生境苔藓植物的物种多样性和结构特征[J].贵州师范大学学报:自然科学版,2010,28(4):167-170.
Yang Z C,Zhang Z H.Species diversity and structures of bryophytes from different habitats in Zimudang gold mine,southwestern guizhou[J].Journal of Guizhou Normal University:Natural Sciences,2010,28(4):167-170.
18.王登富,张朝晖.赤水河上游主要森林植被中苔藓物种多样性研究[J].植物研究,2013,33(5):558-563.
Wang D F,Zhang Z H.Species diversity of bryophytes in main forest vegetations in upper reach of Chishui river[J].Bulletin of Botanical Research,2013,33(5):558-563.
19.刘艳,皮春燕,田尚.重庆主城区地面苔藓植物群落特征及其与环境的关系[J].应用生态学报,2015,26(10):3145-3152.
Li Y,Pi C Y,Tian S.Relationships between characteristics of ground bryophyte communities and environmental factors in urban area of Chongqing,China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(10):3145-3152.
20.杨延哲,张侃侃,杨永胜,等.毛乌素沙地苔藓结皮的野外人工培育技术[J].水土保持通报,2016,36(2):165-170.
Yang Y Z,Zhang K K,Yang Y S,et al.Field artificial cultivation technology of moss dominated crust in Mu Us Sandland[J].Bulletin of Soil and Water Conservation,2016,36(2):165-170.
21.高丽倩,赵允格,秦宁强,等.黄土丘陵区生物结皮对土壤可蚀性的影响[J].应用生态学报,2013,24(1):105-112.
Gao L Q,Zhao Y G,Qin N Q,et al.Effects of biological soil crust on soil erodibility in Hilly Loess Plateau region of northwest China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(1):105-112.
22.丛林,王建中,王立明,等.大青沟自然保护区生态脆弱性系统诊断[J].内蒙古农业大学学报:自然科学版,2011,32(3):46-52.
Cong L,Wang J Z,Wang L M,et al.The systematic diagnoses of the eco-vulnerability in the systematic diagnoses of the eco-vulnerability[J].Journal of Inner Mongolia Agricultural University:Natural Science Edition,2011,32(3):46-52.
23.郑元润.大青沟植物群落稳定性研究[J].生态学报,1999,19(4):578-580.
Zheng Y R.Stability of daqinggou forest cmmunities[J].Acta Ecologica Sinica,1999,19(4):578-580.
24.郑元润.大青沟残遗森林植物群落特点及种间联结性研究[J].植物学通报,1998,15(5):44-49.
Zheng Y R.Characteristics and species association of survived forest plant community in Daqinggou[J].Chinese Bulletin of Botany,1998,15(5):44-49.
25.郑元润.大青沟森林植物群落物种多样性研究[J].生物多样性,1998,6(3):191-196.
Zheng Y R.Species diversity of Daqinggou forest plant community[J].Chinese Biodiversity,1998,6(3):191-196.
26.刘贵峰,程伟燕,刘玉平,等.大青沟自然保护区主要森林群落优势种的种群结构与动态[J].西北植物学报,2014,34(4):843-850.
Liu G F,Cheng W Y,Liu Y P,et al.Population structure and dynamics of dominant species of main forest community in Daqinggou nature reserves[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2014,34(4):843-850.
27.刘贵峰,白莉,程伟燕,等.大青沟自然保护区沟顶植物群落物种多样性[J].内蒙古民族大学学报:自然科学版,2016,31(4):293-297.
Liu G F,Bai L,Cheng W Y,et al.Species diversity of phytocenosis at the upper slopes in daqinggou nature reserve[J].Journal of Inner Mongolia University for Nationalities:Natural Sciences,2016,31(4):293-297.
28.刘贵峰,刘玉平,程伟燕,等.大青沟自然保护区主要森林群落优势种的种群分布格局[J].生态学杂志,2016,35(8):2082-2087.
Liu G F,Liu Y P,Cheng W Y,et al.Population distribution patterns of dominant species in major forest communities in Daqinggou nature reserve[J].Chinese Journal of Ecology,2016,35(8):2082-2087.
29.王玉霞,郭连生.运用AHP法对大青沟自然保护区进行生态评价[J].内蒙古农业大学学报:自然科学版,2010,31(3):46-51.
Wang Y X,GUO L S.Ecological judgment in Daqingou nature reserve with AHP mehtod[J].Journal of Inner Mongolia Agricultural University:Natural Science Edition,2010,31(3):46-51.
30.衣艳君,王文和,张爱民.大青沟自然保护区苔藓植物的研究[J].曲阜师范大学学报:自然科学版,1997,23(3):77-82.
Yi Y J,Wang W H,Zhang A M.A study of bryophytes in Daqinggou nature sanctuary[J].Journal of Qufu Normal University:Natural Science,1997,23(3):77-82.
31.田桂泉.燕山北部山地丘陵及毗邻沙地苔藓植物区系与生态学研究[D].呼和浩特:内蒙古大学,2005.
Tian G Q.Study on the Bryoflora and ecology of the mountainous and hilly area in the north of Yanshan mountain and its adjacent sandland[D].Hohhot:Inner Mongolia University,2005.
32.谢小伟,郭水良,黄华.浙江金华市区地面苔藓植物分布与环境因子关系研究[J].武汉植物学研究,2003,21(2):129-136.
Xie X W,Guo S L,Huang H.A study of the relationships between terrestrial bryophytes and their environmental factors in Jinhua City,Zhejiang[J].Journal of Wuhan Botanical Research,2003,21(2):129-136.
33.孙宇,邵小明,刘欣超,等.北京东灵山主要森林植被中苔藓植物的物种多样性[J].生态学杂志,2007,26(11):1725-1731.
Sun Y,Shao X M,Liu X C,et al.Bryophyte species diversity in main forest vegetations in Dongling Mountain of Beijing[J].Chinese Journal of Ecology,2007,26(11):1725-1731.
34.曹同,郭水良.长白山主要生态系统苔藓植物的多样性研究[J].生物多样性,2000,8(1):50-59.
Cao T,Guo S L.A study on bryophytes diversity in the main ecosystems in Changbai mountain[J].Chinese Biodiversity,2000,8(1):50-59.
35.包维楷,雷波,庞学勇,等.大渡河上游不同林龄云杉人工林与原始林下地表苔藓层片结构与物种组成[J].生物多样性,2009,17(2):201-209.
Bao W K,Lei B,Pang X Y,et al.Species composition and synusia structure of ground bryophyte communities under different aged spruce plantations and primary forest in the upper reaches of the Dadu River,Sichuan[J].Biodiversity Science,2009,17(2):201-209.
36.汪岱华,王幼芳,左勤,等.浙江西天目山主要森林类型的苔藓多样性比较[J].植物生态学报,2012,36(6):550-559.
Wang D H,Wang Y F,Zuo Q,et al.Bryophyte species diversity in seven typical forests of the west Tianmu Mountain in Zhejiang,China[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2012,36(6):550-559.
37.田桂泉,王子文.科尔沁沙地松树山地区苔藓植物物种多样性与分布特征分析[J].中国沙漠,2011,31(5):1181-1188.
Tian G Q,Wang Z W.Species diversity and distribution of bryophytes in Songshushan region of Horqin Sandy land[J].Journal of Desert Research,2011,31(5):1181-1188.
38.田桂泉.准格尔黄土丘陵区不同林地微生境苔藓植物组成与群落结构比较分析[J].内蒙古大学学报:自然科学版,2013,44(5):530-537.
Tian G Q.Comparative analysis of the species composition and community structure of bryophytes at microhabitats of different forest areas in Junger Loess Hill-Gully region[J].Journal of Inner Mongolia University:Natural Science Edition,2013,44(5):530-537.
39.邬建国.景观生态学:格局、过程、尺度与等级[M].北京:高等教育出版社,2000.
Wu J G.Landscape ecology pattern,process,scale and hierarchy[M].Beijing:Higher Education Press,2000.
National Natural Science Foundation(31460109,30760042);Inner Mongolia normal university graduate students’ research & Innovation fund)(CXJJS16105)
introduction:HAN Shu-Ting(1992—),female,master degree candidate,mainly engaged in the ecological research of biological crust and bryophytes plant.
date:2017-03-14
SpeciesDiversityofGroundBryophyteCommunitiesinDifferentVegetationinDaqinggouNationalNatureReserve
HAN Shu-Ting TIAN Gui-Quan*HAN Shu-Mei
(College of Life Science and Technology,Inner Mongolia Normal University,Hohhot 010022)
Based on quadrat survey ground bryophytes community under five kinds of vegetations in Daqinggou National Nature Reserve, we studied the species diversity and its relationship with environmental factors. (1)The 55 species bryophytes belonging to 12 families and 27 genera were found, among which Pottiaceae, Brachytheciaceae and Bryaceae were the dominant families,Brachythecium,BryumandWeissiaetc. were dominant genera, andBryumbicolor,Manniasibirica,Entodoncompressusvar.zikaiwiensisandBrachytheciumvelutinumwere dominant species; (2)Among Alpha diversity indexes, Patrick richness index varied from 6-29, Shannon-Wiener index from 1.439 2-2.608 0, and the order in natural vegetation was:Fraxinusmandschuriaforest>Quercusmongolicaforest>Ulmusmacrocarpaforest>Armeniacasibiricashrub>Leymuschinensiscommunity. Simpson dominance index varied from 0.131 6-0.295 5, and had significant negative correlation with Patrick richness index and Shannon-Wiener diversity index. Pielou evenness index ranged from 0.663 0-0.803 3, and had not significant correlation with the other Alpha diversity indexes; (3)The main environmental factors affecting the diversity of bryophytes were air humidity, soil water content, canopy coverage and shrub coverage; (4)Bata diversity index varied from 0-0.652 2, with the highest species similarity betweenUlmusmacrocapaforest andQuercusmongolicaforest, and the lowest betweenLeymuschinensiscommunity andFraxinusmandschuriaforest.Fraxinusmandschuriaforest andQuercusmongolicaforest were the key area for diversity conservation of bryophyte in Daqinggou National Nature Reserve.
species diversity;ground bryophytes;environmental factors;different vegetations;Daqinggou National Nature Reserve
国家自然科学基金(31460109,30760042);内蒙古师范大学研究生科研创新基金资助项目(CXJJS16105)
韩淑婷(1992—),女,硕士研究生,主要从事生物结皮与苔藓植物生态学研究。
* 通信作者:E-mail:tianguiquan@ imnu.edu.cn
2017-03-14
* Corresponding author:E-mail:tianguiquan@imnu.edu.cn
Q914.84
A
10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.005