影响羊草种子生产的因素

于洪柱，于晓东2，耿 慧，高 阳，王志锋，周春宇2，齐宝林

(1.吉林省农业科学院，长春 130033； 2.吉林省大安市草原管理站，吉林 大安 131300)

羊草隶属于禾本科(Gramineae)小麦族(Triticeae Dumort.)赖草属(LeymusHochst.)， 为异源四倍体(2 n=4 x=28)植物，可与赖草杂交产生新种质[1,2]。羊草草地主要分布于欧亚草原带的东部，这里是羊草个体的多度中心，还可能是羊草的物种起源中心。羊草草地和农业用地镶嵌分布，2个生态系统异质性高，相互耦合，既是生物多样性的出现区，又是能量流和物质流的频发区，同时还是边缘效应的表达区，导致羊草草地的生态系统结构、功能、过程和反应都具有丰富的代表性。以东北师范大学为代表的学者们自1953年起研究羊草，半个多世纪以来，研究了羊草的细胞与遗传特性、个体发育与生理生态、种群生物生态特性、群落生态特征、草地生态系统特性、草地管理与生态建设等，对羊草的生物学和生态学有非常全面的研究，奠定了羊草研究的基础[3]。

羊草是无性系植物，其生殖包括有性生殖和无性繁殖2种方式，在长期的适应过程中，羊草在不同环境中通过能量和物质分配调节2种生殖方式的比例，以达到生存和拓展空间的目的。羊草“三低”的问题一直是困扰人们的难题，直接影响了羊草在生态治理、人工草地上的应用，很多学者在种质资源、遗传特性、环境因子、生殖分配、水肥等方面开展了大量的研究，取得了很多成果。羊草的生殖调节策略和对生殖方式的调控机理是羊草赖以生存和繁盛的根本，也是繁殖生态和羊草种子生产中亟待解决的问题。

1 羊草种质资源及育种研究

育种家们认为，羊草长期适应不同生境形成了不同的羊草生态型和基因型[4,5]。对5个不同地理区域羊草群体的13个农艺性状评价结果显示，不同性状间的遗传变异主要由环境造成，羊草的遗传分化与地理距离之间存在显著相关[6,7]，灰绿型和黄绿型2种羊草资源之间存在稳定的遗传差异[8]。通过对不同生态型种质资源的收集评价，培育出了羊草品种，例如吉生系列羊草[9]，中科系列羊草[1]，以及地方品种，如东北、农牧系列羊草等[10]，这些羊草品种的育成在一定程度上缓解了羊草种子的需求问题，但是自吉生系列羊草育成已经25年了，目前对羊草种子的需求仍然没有解决，市场上的羊草种子还是以野生种子为主；小区试验条件下羊草的有性繁殖性状明显提高，到了区域试验又明显下降，这说明种质的基因型并不能完全决定羊草的生殖特点。

2 羊草生殖生态学

生态学角度认为，羊草的有性生殖和无性繁殖都具有很强的表型可塑性，环境因子会影响羊草在生殖方式上的调节策略。天然羊草种群主要以营养繁殖持续更新[11]，其结实情况受遗传和环境两方面的影响，自交结实率低[12,13]。羊草为异花授粉植物，抽穗期和开花期不集中造成花粉不能满足异花授粉需求，是羊草群体结实率低的重要原因[14]。羊草生殖分配中生殖枝只占总能量的7%以下，也是羊草种群有性生殖低的原因之一[15]。

羊草有性生殖受水、热等生态条件和生长年限、单株间差异的影响较大，秋季低温多雨有利于提高第2年羊草抽穗率和籽实产量，抽穗数量与当年4、5月的光照时间和积温呈正相关，与降雨量呈负相关，表现出在恶劣环境下倾向于有性繁殖，较好环境条件下向无性繁殖投入更多的繁殖调节策略[16]。羊草在整个生长季前中期将大部分能量用于有性生殖，有性生殖生长严重影响营养繁殖，生长季后期将大部分能量用于营养繁殖，生长时间越长的分蘖株对无性系的物质生产和营养繁殖的贡献越大[17,18]。

环境对羊草的生殖方式影响很大。异质生境不同叶色羊草采取有性生殖调节策略和资源分配策略，具有较强的可塑性[19]。不同群落类型羊草种群生殖分配表现为干物质在生殖分配中所占比例最小(10%)；C元素均匀分布在植株的各部位；N元素在果实中配置比例较高(30%)；P元素在果实中的配置最高(30%～40%)。贝加尔针茅群系相较于大针茅草原和羊草草原上羊草种群营养元素配置差异显著[20]。在生物量分配上，羊草将大部分生物量分配于根茎和营养生长，用于有性生殖的生物量在10%以下；在羊草种群构件生物量分配中有相似的结果，用于有性繁殖体种子生产的比例小于1.5%[21]。在羊草种群的生殖枝构件中，茎和叶鞘的分配比例较大，而穗和叶的能量分配比例较小。东北草原不同生境下4个羊草种群无性系由于立地资源差异影响，导致各种群在无性系和有性生殖数量特征方面差异显著，尤其在低平原种群与沙丘种群之间最显著[22]。风沙土和白僵土2种生境条件下，风沙土有利于分蘖芽与根茎芽的发生，白僵土地下根茎芽发生强度大，但是存活率低[23]。

光照条件对羊草生殖也有重要的影响。羊草种群的小穗数和小花数均与穗分化各阶段的积温和光照时间呈不同程度的负相关，其中以抽穗期前的5～15 d的影响最为明显。穗的长度与穗伸长期各阶段的积温呈负相关、与抽穗期后的光照时间呈正相关，其中以抽穗期前10 d的光温影响较为明显。抽穗期前20 d的光温因子对结实率和每穗籽粒数的影响较为明显，每穗籽粒重量与抽穗期的前15 d的光温因子的关系最为密切[24]。遮阴能够显著影响羊草茎、叶和穗的生物量，在70%遮光条件下羊草抽穗数显著增加，地下生物量的影响则不明显[25]。由于羊草小花开放的时间相对短暂，种子从籽实形成到成熟需40 d以上，因此外界环境变化对羊草种子重量的影响小于对羊草种子数量的影响[26]。

3 利用及种苗密度对羊草生殖的影响

放牧制约羊草种群有性生殖和无性繁殖的更新途径。随放牧强度的增加，有性生殖和无性繁殖都显著下降，对有性生殖影响更大，极度放牧条件下有性生殖几乎消失[27]。连续放牧和刈割都能造成羊草有性生殖的降低，但是连续放牧后的草地停牧可使羊草有性生殖能够快速恢复，而长期割草地即使停刈休闲后有性生殖水平仍很低，这可能与放牧地中有动物粪便回补土壤营养损失有关[28]。

羊草密度和管理措施能够影响羊草生殖方式。不同播种密度羊草首先调节种群的数量、生物量和年龄结构，继而调节潜在种群的数量，低播种密度既有利于羊草种群年龄结构趋于稳定，也有利于羊草种群数量和生物量的增长和空间扩展[13]。不同密度下羊草种群的生殖过程表现为:低密度时以无性繁殖为主，根茎芽的存活力较高;高密度时以有性繁殖为主，生殖分配值较大[29]。翻耙能够显著提高小穗数、小花数和结实率，显著提高羊草籽实产量[30]。

4 施肥对羊草生殖的影响

施肥对羊草有性生殖有很重要的调控作用。施肥能够促进羊草分蘖的发生，肥料配比和施肥量对分蘖数的影响不同[31]。磷肥和灌水对穗长影响明显，氮肥显著影响小穗数，磷肥能够影响小花数。施用氮磷钾肥对当年羊草的抽穗率影响不显著，但是能够显著提高结实率，最佳施肥期在羊草孕穗前，孕穗后期施肥会影响穗部器官的生长发育[32,33]。微肥对植物生殖生长也具有重要的调节作用，硼肥显著增加羊草穗数和穗长，钼肥能够增加羊草小穗数，硼对花粉形成、花粉管萌发和伸长有重要影响，钼肥能够促进植物体内氮代谢，锌与生长素有关，还能够促进细胞色素合成[34]。

生长调节剂可以显著调节羊草的生殖方式。施用多效唑、矮壮素和抗倒酯等生长调节剂能够降低羊草株高，提高种子产量，但也显著抑制了羊草的生物量，且存在土壤药剂残留多的问题[35]。返青期喷施赤霉素能够提高小穗数、小花数、结实数、单穗重和粒重，返青期施加激动素能够增加小穗数和粒重[36]。

从以上研究可以看出，学者们对羊草的生殖调节策略进行了多方面的研究，给出了很多调节羊草生殖方式的具体方法，但是在羊草生殖调节策略上的研究相对较小，没有形成完整的理论，羊草生殖调控机理也没有很好的阐释，还需要对羊草的生殖调节策略和调控机理进一步进行规律性的结论。