森林生态系统凋落物的生产与分解

邱明红，岑选才，陈毅青,杜尚嘉，钟圣赟，张 伟，陈国德

(海南省林业科学研究所，海南 海口 571100)

森林生态系统凋落物的生产与分解

邱明红，岑选才，陈毅青,杜尚嘉，钟圣赟，张 伟，陈国德*

(海南省林业科学研究所，海南 海口 571100)

系统地综述了森林凋落物的生产量及其对凋落物生产的影响因素、凋落物的分解过程及影响凋落物分解的气候因素、凋落物性质、微生物因素、动物因素等。此外，总结目前关于森林凋落物的研究方法。凋落物分解受多种因素影响，其中温度和湿度是影响凋落物分解的主要气候因子。不同植物凋落物的分解速率还受到其自身化学组成的影响，凋落物中的C/N比越高、N含量越低或木质素含量越高，凋落物分解越缓慢。对寒带至热带凋落物的分解速率比较发现，各气候带凋落物的分解速率高低顺序为热带>亚热带>温带>寒带，热带森林凋落物年平均分解速率为30%～90%，几乎为温带森林的3倍，分解速率存在明显气候地带性。

森林生态系统；凋落物；生产；分解；研究方法

森林凋落物是森林生态系统中物质循环和能量流动的主要环节，通过森林凋落物和林木枯死根系的分解，一方面向大气中释放CO2，另一方面提供给植物和微生物养分，是植物与土壤的重要连接[1]。国外对凋落物的研究较早，1869年，Krutzsch 首次对森林凋落物进行了研究，之后各国研究者纷纷展开了凋落物的研究工作，主要集中在凋落物产量、组成、时间动态及其影响因素等方面[2-11]。我国从20世纪60年代开始了凋落物的相关研究，主要集中在凋落物的化学性质及其分解速率等方面。目前，凋落物的分解主要放在全球背景下进行研究。许多研究表明，凋落物的分解主要受到气候、凋落物性质以及凋落物分解者3者的影响[12]。而对于凋落物生产量的研究主要集中在凋落物生产量的影响因素上。研究表明，森林凋落物的生产量主要受到气候类型、森林类型、群落结构等多种因素的影响[13-15]。凌华等人通过收集国内不同森林凋落物量、林分特征及年平均气温、多年平均降水量、经纬度、海拔等立地条件数据，分析了我国凋落物生产量的影响因素。结果表明，我国森林凋落物量与海拔、纬度存在极显著负相关，而与年平均气温、森林郁闭度呈极显著正相关。但是凋落物生产量与经度、多年平均降雨量、林分密度、平均树高、平均胸径等均相关性不大[16]。本文主要收集森林凋落物生产量与分解数据，并结合凋落物分解的研究方法，系统阐述立地条件、森林类型对森林凋落物的生产量影响以及气候、微生物类型、动物、凋落物性质对凋落物分解速率的影响差异。描述凋落物从产生到分解的过程，探讨凋落物生产量、分解与其影响因素间的关系，为研究森林凋落物储量、碳循环乃至森林生态系统对全球气候变化的响应研究提供参考。

1 森林凋落物的生产

森林凋落物是森林生态系统功能的重要组成部分，凋落物的量维持和影响着土壤养分库、初级生产力，并调节生态系统的物质循环和能量流动[17-19]。分析我国多年森林年总凋落物量数据发现，不同森林类型凋落物量变化范围为0.29～14.17 t·hm-2·a-1，平均值为4.94 t·hm-2·a-1，标准差为2.67 t·hm-2·a-1，不同森林类型间凋落物年总量变化较大。其中热带林凋落物量最大，为10.17 t·hm-2·a-1，寒温带针叶林最小，为3.88 t·hm-2·a-1，热带林凋落物量是寒温带的2倍多[16]。对我国热带亚热带凋落物量的研究得到，季雨林的凋落物量较大，雨林次之，常绿阔叶林较小。季雨林的凋落物量为9.66 t·hm-2·a-1,雨林为8.86 t·hm-2·a-1，常绿阔叶林为7.72 t·hm-2·a-1。对全年凋落物量的监测发现，凋落物量全年出现两次峰值，一是降雨初期(4～5月份)，另一则为雨季末期(9～10月份)[20]。邹碧等人[21]对南亚热带4种人工林(马占相思、大叶相思、湿地松、荷木)凋落物量的动态变化研究得到，马占相思的凋落物年总量较大，为10.43 t·hm-2·a-1；荷木较小，为5.54 t·hm-2·a-1。总体来看，4个树种凋落物量均仅在7～9月份出现峰值，这与赵其国等人的研究(雨季末期结论)相似，但与赵其国研究降雨初期凋落物量也较大的结论存在差异。但是卢立华等人对南亚热带6种人工林凋落物量全年动态变化的研究得到，全年凋落物量最大值出现的月份与赵其国等人的研究较为相似[22]。这说明由于气候、森林类型等不同，导致凋落物量峰值出现时间可能存在一些差异，但是热带亚热带、南亚热带的森林凋落物量最大值出现月份总体可能存在一定的相似性，要更清楚的解释其间的相似性尚需要更深入的研究。

1.1 森林凋落物生产的影响因素

1.1.1 森林类型对森林凋落物生产的影响

森林组成与结构的差异导致不同森林类型凋落物量间存在差异[23]。

表1 不同森林类型凋落物量 t·hm-2·a-1

凌华、张乔民等人研究得到(表1)，不同气候带的森林类型年凋落物总量存在明显差异。从各气候带的不同森林类型来看，热带林年凋落物量均值最高，为10.17 t·hm-2·a-1，寒温带针叶林最低，为3.88 t·hm-2·a-1，热带林年凋落物量是寒温带针叶林的2倍多。不同气候带森林凋落物年总量均值高低顺序为热带林>亚热带常绿阔叶林>温带针阔混交林>暖温带落叶阔叶林>寒温带针叶林。不同森林类型凋落物量变化范围为0.29～14.17 t·hm-2·a-1，平均值为4.94 t·hm-2·a-1，标准差为2.67 t·hm-2·a-1，不同森林类型间凋落物年总量变化较大，且森林类型与凋落物量影响极显著(P=0.000)，热带林年凋落物总量均值与廖军研究较为接近[33]。由于热带地区森林水热条件较好、生产力较高、物质循环和能量流动较快，凋落物量也较高。而寒温带针叶林处于寒冷地区，水热条件相对差，植物生产力较低，物质转化周期缓慢，凋落物量较小。但是张新平等人在研究东北地区凋落物量与森林类型的关系时发现，凋落物量与森林类型关系不显著[34]。而王健健等人在研究我国从亚热带至寒温带的凋落物量与森林类型时发现，凋落物量与森林类型存在显著相关性[35]。这可能是由于前者的研究尺度相对狭窄，导致森林类型间差异性不强。而后者研究尺度相对较大，森林生态系统空间尺度上差异显著。所以，研究森林凋落物量与森林类型的关系时，应选择在较大尺度下进行，得到的结果会越能反应实际情况。

通过对比不同气候带的植被类型可知，热带地区红树林凋落物年总量均值最高，为13.88 t·hm-2·a-1，而兴安岭叶松原始林最低，为3.22 t·hm-2·a-1，各气候带间植被类型不同导致凋落物量差异明显，这与王健健和Facelli等人研究结论一致[35-36]。导致这些差异的原因可能是由于阔叶林与针叶林在叶面积上存在生物学特征差异，即阔叶林叶面积较针叶林大，而凋落物主要以落叶为主。

林分密度也是影响凋落物量的另一个重要因素。杨玉盛等人对中亚热带格氏栲天然林和人工林年凋落物总量与林分密度关系的研究发现，林分密度越高则其年凋落物总量越大[37]，姚瑞玲、张家武等人对贵州马尾松人工林凋落物量与林分密度的研究结果与此一致[38-39]。但是凌华等人的研究结论存在不同观点。他们通过对成熟林的林分密度与年凋落物总量相关分析得出两者间存在极显著负相关性[16]。由于不同研究树种得到类似结果，所以树种对凋落物量的影响在此结论中可以排除。因此，导致该结论的原因可能与气候因素有关。所以，林分密度大小对于凋落物量的影响是否为增加或是减少仍需进一步研究。

林龄与叶量存在一定的正相关[34]，但是林龄与凋落物量的关系不同学者的研究存在一定的分歧。周毅、官丽莉等的研究表明，森林凋落物量随着林龄的增加整体呈上升趋势[27，40]。但是姚瑞玲等人在10～19年林龄的马尾松人工林凋落物量研究结果显示，随着林龄的增加马尾松凋落物量逐渐下降[38]。而凌华等人对中国森林凋落物量的研究结果显示，凋落物量与林龄间相关性不显著[16]。存在这样的研究结论差异的原因可能是由于立地条件以及林分特征的不同所导致。由于即使是同一立地条件的相同林分间同龄树木衰老过程均可能存在差异。所以，今后进行有关林龄与凋落物量的研究时，需要严格控制其余各项影响因素。

此外，有研究表明，中国森林凋落物的生产量与平均树高、平均胸径、经度均无显著相关性，但是与年均温呈极显著正相关，而与纬度、海拔呈极显著负相关[16,26]。

1.1.2 地理条件对森林凋落物生产的影响

许多研究均表明，森林凋落物量与纬度、海拔存在显著负相关。即随着纬度[16，35，41]、海拔[42]的升高，森林凋落物量逐渐下降。林波等[1]、郑征等[26]认为纬度和海拔等地理因素因子都是通过对光、温、水等气候因子的再分配来影响树龄凋落物量。这是因为光、温、水等气候因子通过影响植物的光合作用来改变森林的生产力，最终导致凋落物量的变化差异。Maeentemyer等在建立世界凋落物模型时也将气候因子作为凋落物量的决定性因子[43]。而黄承才等在广西、广东、福建以及浙江的马尾松林凋落物量研究中得到，影响凋落物量的主导气候因子是年均温[44]。此外，Jorgensen等认为，除气温对凋落物量影响较大外，降雨量也是决定性因素[45]。但是同时Liu等人对欧亚大陆大部分地区的研究得出，该地区的温度对森林凋落物量的影响比降雨量更大[46]。王健健等人[35]对我国亚热带常绿阔叶林(栲树-青冈栎林)至寒温带针叶林(兴安落叶松林)6个气候带凋落物量与降雨量、温度的分析得到的结果与Liu等人相似。因此对于各种气候因子对森林凋落物量的影响，还需要更大尺度、深层次的去揭示其中的规律和相关作用机制。

2 森林凋落物的分解

2.1 森林凋落物分解的过程

凋落物通过分解提供给植物养分，并将C素和养分储存在土壤库中，从土壤释放CO2到大气中，对全球陆地的碳循环起到重要的作用。同时，凋落物分解也是全球物质循环和能量流动的重要环节[12,47]。森林凋落物的分解一般是先快后慢，包括粉碎、物理淋溶、有机物的代谢分解3个过程[48]，具有明显的时间模式[49-52]。前两个阶段较快，而有机物的代谢分解过程相对复杂且缓慢。Pausas等人研究发现，陆地森林凋落物叶第一年干物质损失量达到30%～70%，而后4～5年分解速率逐渐下降，第一年是后4～5年的2倍左右[53]。这除了与环境因素有关外，还可能与凋落物的化学组成有关。由于水溶性物质和易分解的碳水化合物的快速淋溶和降解，使得前阶段的凋落物分解速率较快，而N、P、S等元素的浓度对该阶段的分解速率影响较为显著。凋落物的进一步分解受到抑制是由于该阶段分解的主要物质是木质素等难分解的物质[54-56]。在凋落物分解过程的粉碎阶段，土壤动物发挥着重要作用[57-58]。土壤动物通过取食和排泄的方式使得凋落物逐渐碎屑化。而非生物因素的物理淋溶过程同样重要。物理淋溶过程是凋落物质量损失的重要过程[12-59]。由于处于野外环境下的凋落物容易受到雨水冲刷、寒冻以及干湿季节交替等气候因子作用，使得凋落物逐渐粉碎和淋溶。微生物在凋落物分解过程中一般处于最后一个环节的作用：有机物的代谢分解过程。微生物通过自身酶系统的作用来生物降解凋落物，并逐步将复杂的有机大分子降解为简单的小分子物质。在微生物对有机物的代谢阶段，微生物种类和数量、凋落物性质均对分解速率有显著影响[60]。

2.2 森林凋落物分解的影响因素

2.2.1 气候因素

温湿度被认为是影响凋落物分解的主要气候因子。凋落物随着温度升高分解速率逐渐加快，温度是凋落物分解最密切的气候因子。而湿度对凋落物分解的影响是一个复杂的过程[5,61-64]。干旱条件会降低凋落物的分解速率,高湿度环境条件同样会阻碍凋落物的分解。Vitousek等对太平洋热带岛屿和刘强等人对热带尖峰岭以及亚热带鼎湖山凋落物分解的研究表明，凋落物随海拔升高气温降低而呈指数下降[62-63,65]。就温度而言，其对凋落物分解速率的影响存在直接影响和间接影响。温度升高可直接改变土壤微生物的环境，加速土壤物质矿化和提高土壤中养分的循环利用，并活化微生物对凋落物的分解酶来加速对凋落物的分解[66]。而温度对凋落物分解的间接作用主要是改变森林群落结构和组成、影响土壤养分分配以及凋落物质量[67]。由于受到温度的影响，凋落物的分解速率呈现明显的地带性，各气候带凋落物分解速率高低顺序为热带>亚热带>温带>寒温带[68]。热带森林凋落物年平均分解速率为30%～90%，约为温带森林的3倍。正是由于热带良好的水热条件，使得其较寒温带凋落物分解快。但是在一些温带森林生态系统中，在一些高降雨量的嫌气条件反而降低了凋落物的分解速率。这主要是由于高含水率阻碍了空气进入土壤中，导致微生物无法进行有氧呼吸分解凋落物[53，62]。而干湿交替同样会降低凋落物的分解速率，这主要是干湿交替环境容易降低土壤微生物的数量(主要是降低了土壤中分解木质素的真菌群落数量)，导致凋落物分解速率下降[69]。

2.2.2 凋落物质量因素

Berg等人对寒带至亚热带及地中海的松类凋落物的分解状况进行研究，发现森林类型差异在大尺度上对凋落物的影响十分显著，而凋落物质量只在局部区域上起作用[70]。但是同一气候带内因AET(实际蒸散actual evapotranspiration，研究发现AET与凋落物分解呈指数关系，在热带地区AET与凋落物分解的指数型关系相关性更强[56])变化较小，使得凋落物质量对分解速率起到主导作用[56]。凋落物分解过程中受到自身化学组成的水溶性化合物、木质素、C、N、P等因子的影响。凋落物分解早期主要受水溶性物质和不稳定降解控制[71-72]，后期则主要受木质素含量和凋落物内部抑制性化合物控制。C/N、木质素/N、C/P是常见的凋落物分解指标[73]。其中，C/N和木质素/N最能反映凋落物分解情况[72,74-75]。凋落物中的C/N越高、N含量越低、木质素含量越高，凋落物的分解速率越慢[64,76]。这主要是由于N含量低减弱了微生物的活动、N矿化速率低，导致凋落物分解缓慢[77]。而P含量低和较高的C/P值也会降低凋落物的分解速率。李海涛等对井冈山常绿阔叶林、针阔叶混交林以及高山矮林凋落物的分解研究得到高山矮林凋落物分解速率较常绿阔叶林低可能就是这个原因[78]。Aerts等人的研究对N、P含量的高凋落物分解快，后期分解速率则下降作出了解释。他们认为分解过程中木质素含量逐渐升高，且N可与木质素及其降解产物形成难分解的复合物；其二为N对分解木质素的真菌群落和组成产生了影响[56]。但是该结论均在较少的气候带研究中得到了正是，而对于木质素含量的的森林类型仍无法解释其中原因。

此外，树种不同也会导致凋落物分解速率的差异。而单一树种凋落物与混合树种凋落物间的分解速率差异同样存在。由于树种的差异，使得在凋落物分解初期的粉碎阶段动物对其取食不同，导致了分解速率的差异。而微生物对不同树种凋落物的分解同样存在选择性，单树种又反过来影响微生物的群落和数量[79-80]。

2.2.3 土壤生物因素

微生物和动物对凋落物的分解一般发生在不同的分解阶段。在凋落物分解过程的粉碎阶段，土壤动物发挥着重要作用[57-58]。土壤动物通过取食和排泄的方式使得凋落物逐渐碎屑化并改变微生物群落的活性和结构[49-50]。节肢动物、蚯蚓等可以对粗凋落物实现物理性分解，增加凋落物分解的表面积[81-82]。蚂蚁在凋落物分解中不仅可以粉碎凋落物，而且强烈影响凋落物的淋出成分，增加不溶性有机质和不溶性有机氮，以此来加速C、N的矿化，降低C/N比，促进凋落物分解速率[83]。此外，土壤动物的排泄物养分含量丰富，且容易分解，间接粉碎了凋落物，同时降低了C/N，使得凋落物更容易分解，提高凋落物分解速率[84]。微生物在凋落物分解过程中一般处于最后一个环节的作用。微生物通过自身酶系统的作用来生物降解凋落物，并逐步将复杂的有机大分子降解为简单的小分子物质。在微生物对有机物的代谢阶段，微生物种类和数量、凋落物性质均对分解速率有显著影响[60]。高降雨量的嫌气条件降低了凋落物的分解速率。原因主要是高含水率阻碍了空气进入土壤中，导致微生物无法进行有氧呼吸分解凋落物[53，62]。干湿交替低凋落物的分解速率的原因主要是降低土壤微生物的数量(主要是降低了土壤中分解木质素的真菌群落数量)，导致凋落物分解速率下降[69]。Pausas等研究得到，土壤中酶活性高低亦可以直接影响凋落物的分解速率，同时微生物群落及种类又影响着酶种类和量。但是，虽然许多微生物均能产生蛋白质酶和纤维素酶，而只有少部分的微生物能产生可以降解木质素的酶类[53]。

2.3 森林凋落物分解的研究方法

网袋法由Bocock和gilbert发明[85]，是目前研究凋落物分解最常用、操作最便捷的研究方法。在凋落物分解的野外研究中通常用到此方法。但是凋落物网袋法容易阻隔动物及微生物对凋落物的分解，导致分解速率下降[86]。网袋法网孔的大小闲着影响着凋落物的分解速率，小网孔造成网袋内微环境存在而提高了凋落物的分解速率[87]。但是，目前仍没有有关有无网袋对凋落物分解差异的研究。小容器法被认为是网袋法的小型化[88]，该法目前主要用于评定有机物分解中各因子的影响[89]。

缩微试验通过缩微系统检验氮与木质素含量对凋落物分解速率的影响[90-91]。该有实验证明氮含量和C/N是衡量凋落物分解速率的最佳预测指标。但是，缩微试验是在实验室条件下进行，与野外真实环境存在差异，试验结果能否真实反映野外实际情况仍需要进一步验证。CO2释放速率、凋落物分解系数k、质量损失率是目前广泛用于衡量凋落物分解速率的指标。但是他们使凋落物的分解过程过于简化，违法得到精确的结果[59]。Olson利用指数方程描述凋落物分解过程中的质量损失率，但是其他研究发现线性回归模型得到的结果可能更好[92-93]。

此外，15N和14N同位素法也是应用于凋落物分解速率分析的方法。但是由于此类方法不易操作及存在放射性容易造成环境问题而仅限于实验室使用[87]。

3 结 语

国外有关凋落物的研究已有将近一个世纪，但我国在凋落物方面研究起步相对较晚。由于全球气候变化引起的一系列环境问题，人们日益重视凋落物分解释放CO2、全球变暖对凋落物动态的影响等问题。但是，由于凋落物研究方法的不一致、多数凋落物研究时间短、研究尺度窄，加之森林立地条件复杂多样、森林类型差异大、植被种类变化大等原因，导致目前全球有关森林凋落物的研究结果很难做到相当精确，各研究结论间的可比性不强。凋落物生产量和分解对土壤肥力和碳库、植物养分供给、全球二氧化碳释放乃至全球气候变化均起着关键作用。因此，应用统一的凋落物研究方法，进行长时间、大尺度、交叉立地的研究，以致得到精确的研究结论对掌握全球气候与凋落物动态关系具有现实的指导意义。

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AReviewonLitterProductionandItsDecompositioninForestEcosystem

Qiu Minghong,Cen Xuancai,Chen Yiqing，Du Shangjia,Zhong Shengyun,Zhang Wei,Chen Guode*

(Forestry Research Institution of Hainan Province,Haikou 571100,China)

The aim of this review is to sum up the forest litter production and its affect factors,litter decomposition processes and its affect factors of climate,litter property,microorganism and animals etc.systematically.Besides,we also stated the present study methods of forest litter in this paper.Litter decomposition is influenced by multiple factors，temperature and moisture are two of the most main climatic factors that affect on litter decomposition severely.The decomposition rate of different plant is also controlled by the chemical constituents of litter itself.The higher C/N and lignin (or lower nitrogen),the slower decomposition rate is.Moreover,many researchers found that litter decomposition rate was climatic zonality obviously,the variation range of litter decomposition rate in tropical forest was 30% to 90%，which was almost 3 times higher than that in temperate zone.By contrasting the decomposition rate from frigid to tropical climatic zone,and the litter decomposition rate in each climatic zone was following a sequence like this: tropic > subtropics>temperate zone > frigid zone.

forest ecosystem；litter fall；production；decomposition；study methods

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.05.011

2017-02-28

省属科研院所技术开发研究专项(KYYS-2015-18)。

邱明红(1989—)，男，硕士研究生，林业助理工程师，从事恢复生态学方面研究。E-mail：121415702@qq.com

*通讯作者：陈国德(1989—)，男，本科，林业助理工程师，从事珍稀濒危树种保育技术方面研究。E-mail：544262097@qq.com

Q948

A

1006-9690(2017)05-0045-08