九阜山臀形果群落生活型特征研究*

吴碧华

（尤溪县林业局，福建尤溪365100）

九阜山臀形果群落生活型特征研究*

吴碧华

（尤溪县林业局，福建尤溪365100）

尤溪县九阜山通过样方调查，臀形果群落现有维管植物41科71属90种；高位芽植物71种，占总种数的78.9%，其中，中高位芽植物占总种数的30.0%，藤本植物占总种数的15.6%。群落以常绿、中型叶、单叶、革质、全缘叶的植物为主，有一定成分的巨型叶和大型藤本，具有热带向亚热带过渡的群落特点。

九阜山；臀形果；生活型；常绿阔叶林

臀形果（Pygeum topengii）又称臀果木，属蔷薇科臀果木属常绿乔木，臀形果的树皮、果实提取的化学成分具有一定的抑菌、抗病毒、抗肿瘤、抗血栓、镇痛等作用。臀形果主要分布于亚洲和非洲南部，我国广东、广西、贵州、福建等地多伴生于常绿阔叶林中，很少成片分布形成建群种，福建省尤溪九阜山自然保护区有集中分布臀形果群落。刘兆花等、梁鑫等对臀形果的树皮、果实进行了化学成分的研究[1，2]；吕浩荣等对东莞凤岗镇臀果木—黄桐风水林群落进行了群落特征分析[3]；但臀形果群落的其他研究鲜见报道。生活型是植物对综合生境长期适应而在外貌上反映出来的植物类型，是揭示群落外貌特征的重要依据。因此，本研究对丰富臂形果群落生态学研究，具有一定的意义。

1 研究地概况

研究地位于福建省尤溪九阜山自然保护区内，东经118°5′27″、北纬26°5′58″，臀形果天然群落面积约为2.1hm2。海拔435m，坡度28°，年均气温18.9℃，年均降水量1600mm，常年相对湿度83%，郁闭度0.8～0.9，总盖度98%，夏季高温多雨，林内植被茂密，水热条件优越，属中亚热带山地季风气候区。土层深厚，以黄红壤和粗骨性红壤为主[4]。该区天然植被以中亚热带常绿阔叶林为主，也有少量针阔混交林、暖性常绿针叶林和暖性竹林，属中亚热带常绿阔叶林森林生态系统。

2 研究方法

参照有关群落的研究方法[5]，本研究在全面踏查的基础上，结合地形条件，选择有代表性的地段设置3个25m×25m的样地，取样总面积为1875m2。在每个样地内，各设置25个乔木层小样方（5m×5m，起测胸径≥5cm）、17个灌木层小样方（2m×2m，量测胸径＜5cm的木本植物地径）、12个草本层小样方（1m×1m），在常绿阔叶林中，灌木层和草本层在群落中不起决定性作用，一般取样面积比乔木层小，该研究的取样面积满足中亚热带常绿阔叶林群落物种多样性的最小表现面积需要[5]。按样方法，分别调查群落小样方的物种、生活型、叶型等。

植物种类统计采用哈钦松（John Hutchinson）系统；生活型及叶的特征统计采用Raunkiaer系统，叶级谱按：细叶、微叶（Na）、小叶（Mi）、中叶（Me）、大叶（Ma）、巨叶（Meg）进行分类，复叶按小叶计[6]。重要值采用 J.T.Curtis和 K.P.Mclntosh提出的方法计算，即重要值（%）=（相对密度+相对优势度+相对频度）/3。其中，相对密度采用相对多度计：相对多度（%）=某种的株数/所有种的总株数×100；乔木层以胸高断面积计算优势度，灌木层以基盖度代替优势度，草本层以盖度代替优势度；相对频度（%）=某种的频度/所有种的频度之和×100；叶面积采用求积仪测定。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成

调查结果显示，九阜山臀形果群落1875m2样地共有维管植物41科71属90种，其中，蕨类植物8科8属8种，种子植物33科63属82种。分别占九阜山自然保护区维管植物171科548属1113种[4]（其中，蕨类植物34科58属112种，种子植物137科490属1001种）的23.98%、12.96%、8.09%，具体类群比例详见表1。

表1 臀形果群落维管植物组成

3.2 群落优势种

为了进一步了解臀形果群落的特征，准确反映群落物种结构特点，该研究采用重要值揭示各物种在群落中的地位和作用。考虑篇幅因素，本文仅比较各层次重要值排名前10的植物，详见表3。

表2 臀形果群落主要植物重要值 （单位：%）

如表2所示，该群落的乔木层共计37种，其中，臀形果个体高大，最大胸径达45cm，高达25m，并且数量较多，分布均匀，构成群落的主体结构，是该群落的建群种、优势种，重要值最大，在群落中起着主体作用。拟赤杨、木荷、栲树、黄棉木、陀螺果等植物位居群落的上层，数量较多，与臀形果一起构成群落的上层乔木；厚壳桂、红楠、尖尾榕、笔罗子等植物，株高中等，数量较多，在样方中多次出现，构成群落的下层乔木；龙须藤、白背瓜馥木、广东蛇葡萄、飞龙掌血、野木瓜等植物，形体高大，由地面向乔木层延生，其中，广东蛇葡萄最大胸径达10cm，长达30m，是乔木层中常见的藤本，与乔木层其它植物相互影响，相互作用，共同构建了该群落。

灌木层种类繁多，共计51种，主要由杜茎山、刺毛杜鹃、黄栀子、柏拉木、常山、笔罗子以及乔木层的幼树组成，香花崖豆藤、网脉酸藤果、当归藤等是灌木层中常见的藤本。其中，杜茎山的重要值较大，是重要的灌木层组成树种。

草本层种类较少，共计16种，主要由红色新月蕨、福建莲座蕨、金毛狗、里白等大型蕨类构成草本层的上层；花亭苔草、楼梯草、华山姜、短毛熊巴掌、深绿卷柏、日本蛇根草等构成下层草本；藤本植物在该层中少见。其中，红色新月蕨的重要值较大，是重要的草本层组成树种。藤本植物共计14种，其中，龙须藤的重要值较大，是重要的层间植物。因此，本群落命名为：臀形果-杜茎山-红色新月蕨。

3.3 群落生活型

生活型反映植物的生存环境，是群落结构分析的主要内容之一。依据Raunkiaer分类系统,将臀形果群落进行生活型分类，制成生活型谱（图1）。

图1 臀形果群落生活型谱

由图 1可见，臀形果群落的生活型是由高位芽（Ph）、地上芽（Ch）、地面芽（HK）、隐芽（K）、一年生（T）等5类植物组成，其中，高位芽植物占绝对的优势，共计71种,占总种数的78.9%，其中，中高位芽植物27种，占总种数的30%；藤本高位芽含量较高，共计14种，占总种数的15.6%。其它生活型植物较少，总数19种，仅占21.1%。常绿植物67种，占总种数的74.4%，它们是群落的主要组成成分,在群落外貌、群落结构以及对环境的影响上，都起着决定性的作用。

3.4 群落叶的性质

叶对生长环境反映敏感，是构成群落外貌的重要基础。依据Raunkiaer分类统计，臀形果群落叶的性质详见表3。

表3 臀形果—黄枝润楠—福建青冈群落叶的性质比较

由表3可见，臀形果群落以中型叶为主，共计55种，占总种数的61.1%；小型叶占总种数的26.7%；其它叶级的比例较小。群落中，单叶的种类居多，共78种，占总种数的86.7%。叶质以革质叶为主，占总种数的40.0%，草质叶次之；全缘叶52种，占总种数的57.8%，大于非全缘叶。因此，该群落主要成员为中型叶、单叶、革质叶、全缘叶的种类。而黄枝润楠群落主要成员为中型叶、单叶、草质叶、全缘叶的种类；福建青冈群落以小型叶、单叶、革质叶、非全缘叶的种类为主要成份，三者之间存在一定差异。这与臀形果群落和黄枝润楠群落位于山地沟谷环境，水热条件优越有关。而福建青冈群落没有巨叶植物，与其所处的土壤较干旱、贫瘠，水热条件较差的环境有关。

3.5 群落的外貌和结构

臀形果群落以常绿植物为主，占总种数的74.4%，高大的落叶植物较少，如：拟赤杨、广东蛇葡萄、南酸枣、芬芳安息香、檫树、粗叶榕、赛山梅、千年桐等，因个体数量少，植株高度较低，且分布零散，故该群落外观整体呈现为四季常青，春季浅绿，夏季浓绿，秋冬季暗绿，并有少量的黄色、红色斑块镶嵌其中。林冠重叠，形成浓密的复层林，大型藤本穿插林冠上下，林内可见巨型叶植物，偶见少量板根现象，少见附生植物，有别于热带雨林的群落外貌特征，但具有热带向亚热带过渡的群落特点。

本群落的垂直结构明显，由乔木层、灌木层、草本层组成，乔木层分为3层，上层平均高度达23m，平均冠幅为8m×9m；中层乔木平均冠幅为6m×7m；下层乔木平均高度10m，平均冠幅为4m×5m。灌木层平均高度1.6m。草本层平均高度0.8，草本层盖度为50～60%。

4 结论与讨论

臀形果群落拥有丰富的维管植物，其中，高位芽植物占绝对优势，占总种数的78.9%，中高位芽植物占总种数的30.0%，藤本植物占总种数的15.6%。该群落以常绿、中型叶、单叶、革质、全缘叶的植物为主，有一定成分的巨型叶和大型藤本，以臀形果、厚壳桂、红楠、尖尾榕、陀螺果等构成群落优势种群，具有热带向亚热带过渡的群落特点。

与周边地区其它群落维管植物相比，群落间物种多样性存在一定差异，九阜山臀形果群落具有相对丰富的植物种类，平均100m2有4.8个种，比周边多数群落的平均物种数高，但比锥栎群落和黄枝润楠群落的平均物种数少，详见表4。

表4 不同群落维管植物种类数量比较（按纬度顺序排列）

与其它周边其它群落的生活型比较，臀形果群落的中高位芽植物占优势（30%），藤本高位芽含量较高（15.6%），在群落外貌、群落结构上，起着决定性的作用。这与亚热带常绿阔叶林的特点相一致，与群落所在的环境，如山地沟谷，水热优越，群落演替阶段，建群种的生态习性等关系密切。黄枝润楠群落则以小高位芽植物占优势，占总种数的27.8%，福建青冈群落则以矮高位芽植物占优势，占总种数的32.9%；藤本高位芽成分含量均较高，参见表5。

表5表明，三个群落的生活型相似，均以高位芽植物占绝对的优势，其中，黄枝润楠群落以小高位芽植物（37种）占优势，占总种数的27.8%，福建青冈群落则以矮高位芽植物（26种）占优势，占总种数的32.9%；藤本高位芽成分含量均较高。这与亚热带常绿阔叶林的特点相一致；但与不同建群种的生态习性有关，与群落生长环境关系密切。

表5 臀形果—黄枝润楠—福建青冈群落生活型比较

[1]刘兆花，钟惠民．臀形果果实的化学成分[J]．青岛科技大学学报（自然科学版），2013，34（4）：371-373．

[2]梁鑫．臀果木果实及白木香果实的化学成分研究[D]．青岛：青岛科技大学．

[3]吕浩荣，刘颂颂，叶永昌，等．东莞凤岗镇臀果木-黄桐风水林群落特征分析[J]．热带亚热带植物学报，2009，7（2）：137-145．

[4]林盛坚．福建尤溪九阜山省级自然保护区种子植物区系研究[J]．中国野生植物资源，2013，42（2）：165-168．

[5]洪伟．闽江流域森林生态研究[M]．厦门：厦门大学出版社，2000．

[6]王伯荪．植物群落学[M]．北京：高等教育出版社，1987．

[7]黄梓良．福建茫荡山黄枝润楠群落生活型特征研究[J]．亚热带植物科学，2008，37（3）：59-62．

[8]陈世品．福建青冈林不同恢复阶段植物生活型特征的研究[J]．江西农业大学学报，2003，25（2）：222-225．

[9]樊后保．福建三明格氏栲群落的结构特征[J]．福建林学院学报，1996，16（1）：14-19．

[10]章新华．福建龙栖山锥栗群落物种多样性研究[J]．林业勘查设计，2004（2）：35-39．

[11]胡晓静，陈存及，陈世品，等．细柄阿丁枫天然林群落结构特征[J]．江西农业大学学报，2004，26（4）：555-558．

[12]胡正华，于明坚，徐学红，等．浙江古田山自然保护区甜槠群落特征研究[J]．生态学杂志，2004，23（2）：15-18．

CommunityLife-formCharacteristics ofPygeumtopengiiin Jiufushan Fujian Province

Wu Bihua
（ForestryBureau ofYouxi County,Youxi,Fujian 365100,China）

With the methods of sample plot,there exists 90 species of vascular plants belonging to 71genera in 41 families;the phanerophytes plants were 71 species,accounting for 78.9%of total species,of which the mesophanerophytes plants accounted for 30%of total species,and lianna species accounted for 15.6%of tatol species.The plants with evergreen,mesophyll,single,leathery,entire leaf dominated the community,some of them were macrophylline and larger lianas,which was characterized with the transition fromthe tropic tothe subtropical community.

Jiufushan Natural Reserve;community;life-form;evergreen broad-leaved forest

Q948.15

A

1003-4382（2017）08-0027-05

2017-05-29

2017-07-10

吴碧华（1967—），女，福建尤溪人，工程师，从事植物资源保护与研究工作。

责任编辑/谢一青