浅水灌溉对直播稻秧苗形态特征和生理特性的影响

范平珊，罗昊文，段美洋，黄穗华，孔雷蕾，钟卓君，莫钊文，潘圣刚

(1.华南农业大学 农学院，广东 广州 510642；2.农业部华南地区作物栽培科学观测实验站，广东 广州 510642)

浅水灌溉对直播稻秧苗形态特征和生理特性的影响

范平珊1，2，罗昊文1，段美洋1，2，黄穗华1，2，孔雷蕾1，2，钟卓君1，莫钊文1，2，潘圣刚1，2

(1.华南农业大学 农学院，广东 广州 510642；2.农业部华南地区作物栽培科学观测实验站，广东 广州 510642)

为了探究浅水灌溉对直播稻秧苗生长发育的影响，以常规稻巴斯马蒂(B)和象牙香占(X)为材料，通过盆栽控水处理，研究了在浅水灌溉条件(水深3.0～3.5 cm)下直播稻秧苗的形态、生理以及光合特性和抗氧化酶活性的变化。结果表明，在浅水灌溉栽培模式下，秧苗地上部的株高、茎基宽、最上面第一片展开叶叶面积均有所提高，地下部的根系活力、根长、根尖数、根系总面积也均有所增加。同时，浅水灌溉条件下秧苗的最大净光合速率、蒸腾速率以及最大光化学效率、相对电子传递效率、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数均比对照有显著提高。另外，在本试验中，浅水灌溉栽培可以显著提高秧苗叶片的过氧化物酶(POD)活性和过氧化氢酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量。

秧苗；浅水灌溉；形态特征；生理特性

水稻作为我国主要的粮食作物，其播种面积在谷物总播种面积中占有较大的比重，中国稻谷总产量也是谷物总产量的重要组成部分。按照育秧方式不同，水稻栽培可分为直播栽培与移栽栽培2种方式，与移栽水稻相比，水稻直播技术具有省工、省力、省秧田，生育期短，高产高效等优点，适合大规模种植，更是在我国农业机械化进程中发挥着重要作用。直播稻群体形成快、数量大。直播稻生长连续、分蘖节位低、生育进程快、叶片数少、群体形成快、规模大，群体光合生产能力前期高、中后期低、产量形成上表现为穗数多、穗型小，灌浆结实水平下降[1]。目前，在实施直播水稻的过程中，依然存在很多不够完善的环节，在灌溉这一环节上，中后期的灌溉管理一直受到较大的关注并有着大量的研究报道[2-5]，而苗期的水分管理受到的关注则相对较少。幼苗期是水稻一生中的一个重要时期，期间的管理(包括水分管理、播种时期、播种密度以及施氮量等)对于水稻的产量和品质都有着一定的影响[6-7]。目前，对于直播稻苗期的水分管理大都采用湿润灌溉，浅水灌溉模式的相关研究尚未见报道。水稻属于喜水植物，在长期的系统发育与进化过程中体内形成了具有高效通气、透气、贮气功能的组织-气腔、髓腔。这些组织将整个植物从叶片到根系连成一体，将大气中的氧气和光合作用释放的氧气由气孔经叶脉转移到叶鞘再通过叶鞘中的管道继续向下转运至根系，一定程度上满足了水稻对氧的需求[8]，虽然过度的水淹会对其生长造成水分胁迫，影响产量和品质[9]，但如果从补偿效应的角度出发，将灌溉深度控制得当，可能会对作物的生长发育以及产量和品质等起到积极作用，淹水胁迫属于水分胁迫的其中一种，一般认为，水分胁迫的补偿效应是指作物受到阈值内的水分胁迫后，在具有恢复因子和过程条件下，在构建和生理水平上所产生的有利于作物生长发育和产量形成的能力[10]，适当的浅水一方面可以调节水稻生长环境的温度变化[11]，另一方面可以减少鼠害的发生和破坏，之前已有研究表明，秧苗时期4 cm以下的浅水灌溉能够提高秧苗素质，促进根系生长，增加分蘖数[12]。基于此，本试验将通过盆栽控水试验，探讨浅水灌溉下和湿润灌溉下秧苗的形态、光合特性、抗氧化系统以及根系活力的差异，旨在为以后的苗期水分管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1供试材料

以常规稻品种巴斯马蒂和象牙香占为试验材料，由华南农业大学农学院水稻研究室提供。

1.2试验设计

试验于2016年9月在华南农业大学农学院院楼内进行，先将水稻种子播于装有水稻泥的小盆内，每盆播种50粒，播种后立即灌水。每个品种分为湿润灌溉(CK)和浅水灌溉(T)2个处理，每个处理播种12盆，播种后每天观察，湿润灌溉处理CK整个过程泥土保持湿润的泥泞状态，浅水灌溉处理在一叶一心期之前泥土保持湿润状态，一叶一心期开始灌水，浅水深度保持3.0～3.5 cm，每天适时添加清水至相应的浅水范围。当秧苗生长到四叶一心期进行相关形态指标的测定以及样品的采集，每盆秧苗全部采集。

1.3测试指标与方法

1.3.1 形态指标测定 采用随机取样法，测定株高、茎基宽、最上面第一片展开叶的叶面积和干物重，地下部根系形态使用WIN根分析系统进行扫描，每个处理随机取9株秧苗进行测定。

1.3.2 气体交换参数测定 叶片光合参数的测定：利用LI-6400型光合仪，对光合参数净光合速率(Pn)、 气孔导度(Gs)、 胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)以及蒸汽压亏缺(VpdL)进行测量。并通过计算得到水分利用效率(WUE=Pn/Tr)，测定时利用6400-O2LED红蓝光源控制光强，选取植株最上面的第一片展开叶于早上9：30-10：30进行测定，所有处理均随机选取 3 个重复植株测定。

1.3.3 光合色素含量及相对含量的测定 叶绿素a、b、类胡萝卜素和总叶绿素浓度测定用分光光度法，取0.1 g叶片样品研磨成粉末状后加入乙醇进行提取，离心，在649，665，248，652 nm的波长下测定吸光值。叶绿素测定相对含量使用SPAD-502型叶绿素含量测定仪器测定。

1.3.4 叶绿素荧光参数的测定 叶绿素荧光参数的测定于秧苗四叶一心期利用TEACHING-PAM叶绿素荧光仪进行，选取植株最上面的第一片展开叶于晚上7：30-8：30对相对电子传递效率(ETR)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)等叶绿素荧光参数进行测定。

1.3.5 可溶性糖及可溶性蛋白的测定 可溶性糖测定用蒽酮法，取0.1 g叶片样品研磨成粉末状后加入蒸馏水进行提取，在沸水浴中煮沸20 min后取提取液与蒽酮试剂混合，在沸水浴中水浴10 min，在620 nm的波长下测定光密度。可溶性蛋白测定使用考马斯亮蓝法，取0.3 g叶片样品研磨成粉末状并置于磷酸缓冲液中，离心后取0.1 mL提取液与考马斯亮蓝溶液混合，静止20 min在595 nm的波长下比色。

1.3.6 根系活力的测定 根系活力的测定采用TTC还原法。取质量为0.3 g的样品根置于试管中并加入磷酸缓冲液和0.4%TTC溶液，在37 ℃的环境暗处理3 h后加入硫酸溶液终止反应，将已显色的根用乙酸乙酯法进行研磨之后于485 nm的波长下测定吸光值。

1.3.7 抗氧化酶活性及丙二醛含量的测定 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氯化硝基四氮蓝唑(NBT)光化学还原法，以抑制50%为1个酶活力单位U；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法，以OD470的变化值0.1/min为一个相对酶活力单位U；过氧化氢酶(CAT)活性测定采用双氧水法，以OD240的变化值0.1/min为一个相对酶活力单位U；可溶性糖测定用蒽酮法；丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法。

1.3.8 游离脯氨酸含量的测定 游离脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法。取0.3 g样品置于磺基水杨酸溶液中，沸水浴10 min，取出冷却后吸取上清液2 mL与乙酸、茚三酮试剂混合，在沸水浴中水浴30 min之后取出冷却，加入甲苯充分振荡，静止分层，取上清液进行离心后于520 nm的波长下测定吸光值。

1.4数据处理和统计分析

试验数据使用Microsoft Excel 2010处理，Statistix 8数据处理系统进行统计。各数值为平均数，多重比较采用LSD法，结果采用字母标记法标记，相同小写字母的2组数据之间表示未达到5%差异水平，不同字母的2组数据之间表示达到5%差异水平。

2 结果与分析

2.1湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗地上部的影响

从表1可以看出，浅水灌溉下的秧苗具有较高的苗高、茎基宽、叶面积和SPAD值。其中，与湿润灌溉相比，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗的株高提高了18.60%，茎基宽增加了7.66%，最上面第一片展开叶的叶面积提高了49.58%，SPAD值提高10.47%。象牙香占秧苗的株高提高了14.11%，茎基宽增加了18.60%，最上面第一片展开叶的叶面积提高了30.64%，SPAD值提高12.45%。

表1 湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗地上部形态的影响Tab.1 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on rice seedling shoot

注：数值后不同字母表示差异显著(P<0.05，LSD检验)；B.巴斯马蒂；X.象牙香占。表2-6，图1-5同。

Note：Data in the table are tested with Statitix 8 by LSD.Values with different small letters in the same line are significant difference(P<0.05)；B .Basmati；X.Xiangyaxiangzhan.The same as Tab.2-6，Fig.1-5.

2.2湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗根系的影响

由表2可知，与湿润灌溉相比，浅水灌溉下秧苗根系形态的各项指标均有所变化。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗根系的根长、表面积、平均直径、体积和根尖数分别为湿润灌溉的142.19%，163.73%，115.14%，188.83%，170.38%。象牙香占的为148.04%，157.02%，99.78%，165.14%，147.58%。

表2 湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗根系的影响Tab.2 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on rice root system

2.3湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗干物重的影响

从图1可以看出，浅水灌溉下秧苗地上部与地下部的干物质均相对于湿润灌溉有所提高。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗地上部和地下部干物重分别为湿润灌溉下的123.79%，125.17%。象牙香占则为129.26%，116.83%。

2.4湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗光合作用的影响

从表3可以看出，与湿润灌溉相比，浅水灌溉下的秧苗具有较高的净光合速率、蒸腾速率、蒸汽压亏缺。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗的净光合速率、气胞间CO2浓度、蒸腾速率、蒸汽压亏缺及叶温分别提高21.77%，6.05%，45.51%，5.25%，2.87%，气孔导度则无明显变化。在象牙香占方面，浅水灌溉下秧苗的净光合速率、蒸腾速率、蒸汽压亏缺比湿润灌溉提高了6.68%，35.04%，0.35%，气孔导度、胞间CO2浓度、叶温则无明显差异。

图1 湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗干物重的影响Fig.1 Effects of wetting irrigation and water layer irrigation on seedling dry matter

表3 湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗光合作用的影响Tab.3 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on rice seedling photosynthesis characteristics

2.5湿润灌溉和浅水灌溉对叶片叶绿素含量的影响

由表4可知，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量、总叶绿素含量以及叶绿素a与叶绿素b的比值分别为湿润灌溉的109.23%，101.72%，105.84%，113.85%，107.37%。象牙香占的则为115.59%，120.98%，107.50%，115.81%，93.36%。

表4 湿润灌溉和浅水灌溉对叶片叶绿素含量的影响Tab.4 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on leaf chlorophyll content

2.6湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗叶绿素荧光特性的影响

从表5可以看出，与湿润灌溉相比，浅水灌溉下秧苗的最大光化学效率、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数均有所提高。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗的最大光化学效率、暗适应最小荧光、暗适应最大荧光、相对电子传递速率、光化学猝灭系数以及非光化学猝灭系数分别为湿润灌溉的102.45%，111.19%，119.27%，119.15%，118.74%，109.08%，象牙香占则为102.46%，110.15%，112.62%，118.52%，112.08%，117.51%。

2.7湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗根系活力的影响

由图2可知，浅水灌溉下秧苗的根系活力比湿润灌溉有所提高并达显著水平。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗的根系活力比湿润灌溉提高20.58%，象牙香占秧苗的根系活力增加12.75%。

表5 湿润灌溉和浅水灌溉对叶绿素荧光特性的影响Tab.5 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on chlorophyll fluorescence characteristics in rice seedling

图2 湿润灌溉和浅水灌溉对根系活力的影响Fig.2 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on activities of root system

2.8湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

从图3和图4可以看出，与湿润灌溉相比，浅水灌溉下秧苗叶片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均有所上升并达显著水平。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量分别提高了16.19%，51.17%，象牙香占秧苗的可溶性糖和可溶性蛋白则分别提高9.52%，71.75%。

2.9湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗叶片抗氧化系统的影响

由表6可知，浅水灌溉下秧苗叶片的POD活性和CAT活性均高于湿润灌溉并达显著水平。与湿润灌溉相比，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗叶片的POD活性、SOD活性和CAT活性分别为湿润灌溉下的125.88%，113.45%，160.62%；象牙香占的则为116.49%，97.09%，129.69%。另外，与湿润灌溉相比，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗叶片的MDA含量下降了7.73%，象牙香占秧苗叶片的MDA含量下降了25.34%。

图3 湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗叶片可溶性糖含量的影响Fig.3 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on soluble sugar in rice seedling leaves

图4 湿润灌溉和浅水灌溉对秧苗叶片可溶性蛋白含量的影响Fig.4 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on soluble protein content in rice seedling leaves

处理TreatmentPOD活性/(U/(g·min))PeroxidaseactivitySOD活性/(U/g)Super-oxidedismutaseactivityCAT活性/(U/(g·min))CatalaseactivityMDA含量/(μmol/g)MalondialdehydecontentBCK122.30±1.79b217.41±0.95a93.14±6.85b2.1483±0.07aT153.95±4.30a246.66±13.03a149.60±3.63a1.9823±0.06bXCK139.50±2.60b223.00±7.07a161.00±4.04b3.2413±0.04aT162.50±2.82a216.50±9.49a208.80±5.47a2.4201±0.09b

2.10湿润灌溉和浅水灌溉对叶片游离脯氨酸含量的影响

从图5可以看出，浅水灌溉下秧苗叶片的游离脯氨酸含量要显著低于湿润灌溉。其中，浅水灌溉下巴斯马蒂秧苗叶片的游离脯氨酸含量比湿润灌溉降低了11.45%，象牙香占降低了28.87%。

3 讨论与结论

试验结果表明，与湿润灌溉相比，浅水灌溉模式下秧苗的株高、茎基宽、最上面第一片展开叶叶面积均有所提高，同时，根系形态的各项指标如根长、根尖数、根面积均有所增加。其中的原因可能是，在有水层的情况下，气体扩散受阻，氧气浓度下降，从而激发了水稻对淹水胁迫的响应机制[13-14]，促进了秧苗通气组织的产生和发展，刺激了根系的生长和皮孔增生，根系活力得到提高，加速了水中的气体交换，这与水翁幼苗对淹水的反应相似[15]。此前有相关研究表明[16]，根系活力的提高以及根系的生长可提高气孔传导率和蒸腾速率，从而植物的吸水和吸收矿物质营养的能力得到提高。在本试验中，浅水灌溉模式下2个品种秧苗的蒸腾速率和最大净光合速率均显著高于对照，秧苗地上部和地下部的干物重也有所提高，这一结果与该报道相符合。

图5 湿润灌溉和浅水灌溉对叶片游离脯氨酸含量的影响Fig.5 Effects of aerobic irrigation and shallow water irrigation on free proline of leaves

在能量代谢和渗透物质方面，可溶性糖含量均显著高于对照，这与Gomes和 Kozlowski[16]提出的植物为应对淹水缺氧条件而产生的生化机制相符合：维持较高的能量储备以及维持糖的供应和调节碳代谢以避免有毒物质的形成和积累。说明，适当的水层会激发秧苗的耐淹生化机制，促进其合成可溶性糖。另外，本试验结果表明，浅水灌溉模式下2种秧苗叶片的游离脯氨酸含量均低于对照湿润灌溉，其中的原因可能是在浅水灌溉条件下，秧苗周围环境的渗透势较低，为适应该环境，植株通过调节降低游离脯氨酸含量来平衡细胞内外渗透势，防止细胞脱水，维持正常的水分吸收。

叶绿素荧光参数作为灵敏、无机械损伤研究和评价逆境条件下植物光合系统的重要参考指标[17]，此前也有文献表明，不同栽培方式和不同土壤水分对作物的叶绿素光合特性有显著影响[18]。在本试验中，浅水灌溉条件下2种秧苗的最大光化学效率、相对电子传递效率、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数均比对照有显著提高。其中，最大光化学效率Fv/Fm的变化主要反映了植物光系统Ⅱ的原初光能转化效率[19]，光化学猝灭系数反映了光化学反应中热耗散的大小以及PSⅡ反应中心的开放程度[20]，结果表明，浅水灌溉能够提高秧苗叶片捕获和传递到 PSⅡ反应中心的光能，一定程度上提高了PSⅡ反应中心的开放程度，另外，浅水灌溉模式下秧苗的光保护能力也有所提高。

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等是酶促防御系统的保护酶，它们协同作用，防御过氧化自由基对细胞膜系统的伤害，抑制膜脂过氧化，以减轻逆境胁迫对植物细胞的伤害，而丙二醛含量是植物细胞膜质过氧化程度的体现，其含量的高低反映植物细胞膜质过氧化程度和受到的伤害程度[21-24]。在本试验中，与对照相比，浅水灌溉模式的2种秧苗叶片的过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均有所提高，丙二醛(MDA)含量则有所下降。表明，在长时间的浅水淹灌条件下，秧苗细胞的抗氧化性能有所提高，膜质过氧化程度相比有所下降。这可能是因为水层的淹灌导致水稻秧苗的水稻对淹水胁迫的响应机制运作，相关的保护酶合成增加，使得丙二醛(MDA)含量减少。

补偿现象在生物界中普遍存在，一般由胁迫和伤害所引起，是生物对不良环境的一种适应[25-26]。农业过程中，部分作物的生长发育对一些特殊的环境表现出一定的适应性和自适应性调节，在生长发育过程中受到某种因子的“破坏”性作用(人为的或自然有害性因素袭击)时，生长势不但不会受损，反而会更加强大，生物学产量会比未受伤的更高。

综上表明，在本试验中，所采取的浅水灌溉处理从一定程度上给秧苗营造了一种由渍水带来的水分胁迫，激发了其相关的响应机制，使其在形态上和生理生化特性上都发生一定的变化，产生了补偿效应，最终导致秧苗的秧苗素质和光合特性提高，抗氧化性能增强。

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EffectsofShallowWaterIrrigationonMorphologicalandPhysiologicalCharacteristicsofDirectSeedingRiceSeedling

FAN Pingshan1，2，LUO Haowen1，DUAN Meiyang1，2，HUANG Suihua1，2，KONG Leilei1，2，ZHONG Zhuojun1，MO Zhaowen1，2，PAN Shenggang1，2

(1.College of Agriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China； 2.Scientific Observing and Experimental Station of Crop Cultivation in South China，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510642，China)

With conventionalIndicariceBasmati(B) and Xiangyaxiangzhan(X) as the materials，pot experiments were carried out to study the effects of shallow water irrigation (3.0-3.5 cm deep water) on the morphological，physiological,photosynthetic characteristics and activity of antioxidant enzyme of rice seedling.The results showed that shallow water irrigation could improve plant height，stem width，leaf area，root activity，root length，root number and root area，however，maximal photosynthetic rate，transpiration rate，maximal photochemical efficiency，electron transfer efficiency，photochemical quenching and non photochemical quenching was higher than that under shallow water irrigation compared to aerobic irrigation，respectively.On the other hand，shallow water irrigation also could enhance activities of peroxydase (POD)，catalase (CAT) and reduce content of malonaldehyde (MDA) of leaves of rice seedlings.

Rice seedling; Shallow water irrigation; Morphological character; Physiological characteristics

2017-07-29

国家自然科学基金项目(31471442)

范平珊(1995-)，女，海南文昌人，在读硕士，主要从事水稻高产优质安全栽培技术研究。范平珊、罗昊文为同等贡献作者。

潘圣刚(1976-)，男，河南驻马店人，副教授，博士，硕士生导师，主要从事水稻栽培与生理研究。

S154

A

1000-7091(2017)05-0185-07

10.7668/hbnxb.2017.05.028