中国传统发酵食品用微生物菌种名单的研究

姚粟，于学健，白飞荣，曹艳花，赵婷，翟磊，刘洋，葛媛媛，程坤，冯慧军，凌空，史晓萌，王永芳，张小霞，程池

1(中国食品发酵工业研究院，中国工业微生物菌种保藏管理中心，北京，100015) 2(国家卫生计生委卫生和计划生育监督中心，北京，100007)

中国传统发酵食品用微生物菌种名单的研究

姚粟1*，于学健1，白飞荣1，曹艳花1，赵婷1，翟磊1，刘洋1，葛媛媛1，程坤1，冯慧军1，凌空1，史晓萌1，王永芳2，张小霞2，程池1

1(中国食品发酵工业研究院，中国工业微生物菌种保藏管理中心，北京，100015) 2(国家卫生计生委卫生和计划生育监督中心，北京，100007)

食品用微生物菌种是传统发酵食品产业的重要资源，文章通过对应用于中国传统发酵食品如乳制品、白酒、茶、酱油、醋、腐乳、泡菜等的微生物相关研究文献进行收集分析，归纳了评价发酵食品用功能菌种的科学标准，提出了第一批我国传统发酵食品用功能菌种名单，共30个属75种菌种，包括细菌42种，酵母12种，丝状真菌21种；对菌种在关键发酵工艺中发挥的主要功能进行总结分析，表明其功能主要集中于产风味物质、产功能酶系、产健康因子、抑制杂菌及改善食品质地，为完善我国食品用微生物菌种的使用及管理提供参考和依据。

传统发酵食品；食品用功能菌种；认定原则；菌种名单

发酵食品是利用微生物的作用制取的食品，可满足人们对食品口感、风味、营养及健康功能的需求[1-3]。我国传统发酵食品历史悠久，种类多样，随着生产力的提升和发酵工艺的发展传承，产品种类及产量日益增多，在食品产业中占有重要地位，各类食品所应用的功能微生物菌种也丰富多样，差异显著[4-5]。发酵食品产业发展的基础和关键是食品用功能微生物菌种，即在食品生产中存在且发挥有利于发酵的功能作用的一种或多种微生物菌种和/或菌株，是发酵食品行业的战略性资源。发酵食品的发酵体系则是由食品用功能菌种的作用来实现食品原料的转化提升的，微生物可改善食品的风味、香气、颜色、质地和组织结构等，形成多样化的独特风味；通过微生物代谢的有机酸、乙醇及碱性或高盐发酵起到保存食品的作用；同时微生物可代谢或与原料反应生成健康因子，提高食品营养价值和生理功能特性；亦可通过发酵优势微生物的代谢活动抑制致病菌或去除有害物质，从而提高食品安全性[3-6]，可见微生物作为发酵食品的“灵魂”发挥着至关重要的作用。

国际上对食品用微生物菌种的管理非常重视，如美国通过GRAS(generally recognized as safe)评价体系认定食品用菌种的安全性，欧洲则通过QPS(qualified presumption of safety)评价体系进行管理认定，发达国家对食品用功能菌种的名单列表、审批程序、安全性评估、合理使用和监管日益严格和规范[7-14]。我国食品用微生物菌种名单通过批准文号或主动公布名单等形式发布，目前，我国批准可用于食品的微生物菌种只有35种，即2010年卫生部发布《可用于食品的菌种名单》批准21种菌种[15]，以及通过《新资源食品管理办法》(2013年由《新食品原料安全性审查管理办法》替代)申报批准的14种菌种。这些批准名单中的微生物菌种还未有明确应用领域要求，大多实际用于乳制品，而对于我国众多传统发酵食品如白酒、啤酒、茶、酱油、醋、腐乳、纳豆、泡菜、面包、馒头及肉制品等应用领域的功能菌种尚未涉及，虽然规定了传统上用于食品生产加工的菌种允许继续使用[15]，但行业内关于传统发酵食品生产加工的菌种名单、评估要求及认定原则的相关报道较少[16]。与欧美日等发达国家相比，我国传统发酵食品行业还未有分类地位及功能性明晰的功能菌种名单，因此明确微生物菌种的功能用途、应用领域、分类地位和参考文献等信息，可规范发酵食品用功能微生物菌种的使用，有利于促进我国发酵食品产业健康发展和国际化进程。

本文对应用于中国常见传统发酵食品的微生物相关文献进行调研、汇总、分析梳理，对评价发酵用功能菌种的科学标准进行了归纳，收集了在关键发酵工艺中发挥主要功能作用的微生物菌种信息，提出了我国传统发酵食品用功能菌种名单，并对其应用领域及功能性等进行了阐述。

1 评估食品用功能微生物菌种的科学标准

1.1食品用功能微生物菌种的认定原则

食品用功能微生物菌种是传统发酵食品行业的战略性资源，根据国际乳品协会(International Dairy Federation，IDF)和欧洲食品和饲料菌种协会(European Food and Feed Cultures Association，EFFCA)对发酵用功能菌种的要求，结合我国、美国及欧盟对食品用微生物菌种的管理要求，食品用功能微生物菌种的认定原则包括[7,10-11,13-15]：微生物菌种不仅存在于发酵食品工艺流程中，而且在食品生产中发挥有益于发酵的功能作用，且具备描述其功能的文献作为参考支持；微生物菌种应有明确的应用领域，且具备描述其应用领域的文献作为参考支持；微生物菌种应有明确的分类学地位和科学的名称，且具备描述其准确的分类学地位的文献作为参考支持；微生物菌种应有确切的安全使用历史，且具备相关食品的安全食用历史描述文献参考；无致病性和机会性感染风险，无有毒代谢物、毒力因子和抗生素抗性等，没有不良使用记录，且没有变异，没有在国内外被限制或禁止使用；传统发酵食品用菌种包括生产过程中使用的菌种。

1.2食品用功能微生物菌种的使用历史

世界各地通常认为传统发酵食品安全性较高，且具备良好的安全食用记录。如美国《食品、药品和化妆品法案》的GRAS评价体系认定1958年之前已使用的物质被默认为“公认安全使用物质”；欧洲食品安全局(European Food Safety Authority，EFSA)的QPS评价体系认为在1997年之前已在欧盟使用的食品不被视为新资源食品[13-15]；我国《新食品原料安全性审查管理办法》第二十二条中也定义了传统食用习惯，即指某种食品在省辖区域内有30年以上作为定型或者非定型包装食品生产经营的历史，并且未载入《中华人民共和国药典》。而我国传统发酵食品如乳制品、白酒、啤酒、茶、酱油、醋、腐乳、纳豆、泡菜、面包、馒头及肉制品等均符合传统食用习惯，具有长久的安全食用历史，通过严格质控的具有传统食用习惯的发酵食品具备良好的安全性，其中存在的具功能性且有较长使用历史的微生物菌种也具有很高的安全性。但在食品中使用的菌株如果具有潜在的安全隐患，如可能的有毒代谢物或耐药性基因等，即使其属于公认的有使用历史的菌种，仍需要对该种进行安全风险评估，确保微生物菌种使用的安全性[10,16]。

1.3食品用功能微生物菌种的分类学标准

微生物系统分类学是实时更新和动态变化的，采用多相分类学技术对食品用菌种进行分类学鉴定，及时准确的微生物系统分类学信息是名单执行的基础。

1.3.1 细菌的分类学标准

细菌分类及命名遵守国际细菌命名法规(International Code of Nomenclature of Bacteria，1992)[17]。目前分类单元的描述、更新及命名均发布在原核生物名称名录(List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature，LPSN)[18]。细菌分类鉴定主要以国际原核生物系统学研究委员会(International Committee on Systematics of Prokaryotes，ICSP)的分类方法和国际微生物学系统与进化杂志(International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，IJSEM)公开发表的文献作为基础，通过表型和基因型的多相分类鉴定，依据《Bergey′s Manual of Systematic Bacteriology》、LPSN确定微生物的分类单元[19]。菌种名称的中文译名可参照《细菌名称双解及分类词典》。

细菌鉴定的表型特征检测包括菌落形态、菌体形态、革兰氏染色及某些关键生理生化反应等分析，也可借助API、Biolog、Vitek等进行分析。细菌基因型鉴定主要通过测定细菌的基因条形码序列，如16S rDNA序列和持家基因序列等，通过全球生物信息数据库(NCBI和EzBioCloud核酸序列数据库)核酸序列比对及系统发育分析，从遗传进化角度鉴定评价微生物的分类学地位。

1.3.2 真菌的分类学标准

《国际藻类，菌物和植物命名法规》是真菌分类命名的依据。2011年国际植物学大会规定了“一个真菌，一个名字”的命名规则，规定了新物种命名的规则，以及之前的多性型真菌分类学名称合并的规则[20-21]。2012年以来国际真菌分类委员会提出了约7 500个属名的保护名单；国际曲霉、青霉分类委员会发表了关于青霉和曲霉500多个种的合法分类学名称。本文中的传统发酵食品用菌种名称采用了当前国际认可的分类学名称，中文译名采用《中国菌种目录》和《中国真菌志》公布的名称[22]。

真菌的分类系统和方法是不断变化的，鉴定方法经历了由形态学方法、理化方法至分子生物学方法的各个阶段[23]。目前多相鉴定方法作为真菌分类的主要手段，主要以多基因序列系统发育分析为主，表型鉴定手段为辅。18S rDNA、26S/28S rDNA、ITS rDNA作为基因条形码应用于丝状真菌和酵母菌的鉴定中，但对于某些物种核糖体基因序列无法进行种水平区分，采用微管蛋白(BenA)、钙调蛋白(CAM)、翻译延伸因子(TEF1)、核糖体RNA聚合酶(RPB1,RPB2)等持家基因可以很好地进行种水平鉴定[24-25]。近年来，一些快速鉴定方法也得到认可并广泛应用，如API、Biolog、Vitek、MALDI-TOF等。

2 中国传统发酵食品用功能菌种名单

本文以中国知网(China National Knowledge Infrastructure,CNKI)和维普中文科技文献数据库、国家知识产权局中国专利公布公告检索系统、Web of Science资源库等为文献基础，以菌种名称、具体用途、传统食品种类等为检索关键词，对收集的637篇期刊文章，87项专利，12部专著，4部菌种目录及7项来源于美国、欧盟和日本等国家和地区的菌种管理监控标准法规和名单进行了整理分析，提出了“中国传统发酵食品用菌种名单”(表1)，共收纳了75种菌种，其中细菌42种，酵母12种，丝状真菌21种，同时将该名单中微生物菌种的分类学地位、应用领域、功能用途等信息进行了阐述。

2.1细菌

2.1.1 放线菌门Actinobacteria

青春双歧杆菌(Bifidobacteriumadolescentis)在乳品储藏期提高乙酸和乳酸含量；与嗜热链球菌产生协同作用，缩短发酵时间，提高乙醛、丁二酮等风味物质含量[28-29]。两歧双歧杆菌(Bifidobacteriumbifidum)在发酵乳中产生多种维生素、有机酸和抗菌物质[30-31]。短双歧杆菌(Bifidobacteriumbreve)能迅速产酸快速凝乳，具较强耐酸、耐胆盐特性，在乳制品中可保持较高的活菌数[32]。

藤黄微球菌(Micrococcusluteus)在腐乳发酵中产蛋白酶，增强腐乳发酵过程中游离氨基酸含量，提高腐乳风味和品质[33-34]。

费氏丙酸杆菌舍(谢)氏亚种(Propionibacteriumfreudenreichiisubsp.shermanii)产丙酸，促使牛奶凝固，具脂酶、蛋白酶活性，在干酪成熟过程香味和风味的形成中起重要作用[35-36]。

2.1.2 厚壁菌门Firmicutes

凝结芽胞杆菌(Bacilluscoagulans)用于乳制品发酵，耐酸、耐热、耐盐，可与保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌协同作用，改善乳品质构[37]。地衣芽胞杆菌(Bacilluslicheniformis)和枯草芽胞杆菌枯草亚种(Bacillussubtilissubsp.subtilis)在白酒制曲、窖泥及酒醅发酵过程中生成风味物质[38-40]；产蛋白酶、淀粉酶，具糖化力[39,41]，枯草芽胞杆菌枯草亚种(Bacillussubtilissubsp.subtilis)还可产具溶栓功能的纳豆激酶生产纳豆[42-43]。

丁酸梭菌(Clostridiumbutyricum)和科氏梭菌(Clostridiumkluyveri)均用于白酒酿造，一般存在于窖泥中，产丁酸、乙酸、己酸等，己酸在白酒中起呈香、助香、减少酒体刺激及缓冲平衡的作用，是己酸乙酯前体物质[44-46]；丁酸梭菌还可产棕榈酸乙酯、2,4-二叔丁基苯酚等风味物质[44]。

嗜盐四生球菌(Tetragenococcushalophilus)在酱油发酵前期至中期产乳酸、乙酸、琥珀酸等有机酸，调节酱油pH，与酵母协同作用赋予酱油特殊香味[47-48]。

嗜酸乳杆菌(Lactobacillusacidophilus)在泡菜发酵中进行乳酸发酵产酸[49]；在乳制品发酵中产乳酸，降低pH，促使酸乳凝乳，产丁二酮，通过氨基酸代谢增加风味[50]。

短乳杆菌(Lactobacillusbrevis)在酸奶发酵中产乳酸，促进凝乳[51]；在泡菜发酵中产乳酸、乙酸，促进乳酸乙酯等风味物质的生成，产二氧化碳，制造乳酸发酵的厌氧环境；可发酵戊糖，增强泡菜的特色风味[52-53]；在白酒制曲过程中产乳酸，为风味物质乳酸乙酯提供前体物质[54]。

干酪乳杆菌(Lactobacilluscasei)可产乳酸，促使酸乳凝乳，产生丁二酮，通过氨基酸代谢以增加风味[49]；在泡菜发酵中期进行乳酸发酵产酸[55]；在面包酸面团发酵中与酵母协同作用，改善面包口感、风味等[56]。

卷曲乳杆菌(Lactobacilluscrispatus)产乳酸，促使凝乳，可清除DPPH自由基、羟自由基和超氧阴离子自由基等[57]。

德氏乳杆菌保加利亚亚种(Lactobacillusdelbrueckiisubsp.bulgaricus)产乳酸、丁二酮、分解蛋白生成氨基酸和胨等干酪成熟的主要风味物质，产乳酸使酪蛋白沉淀，增加酸奶黏性，改善酸奶口感[58]。

德氏乳杆菌乳亚种(Lactobacillusdelbrueckiisubsp.lactis)在常温下生长迅速，产酸速度快，能有效防止腐败菌增长，是常温酸奶发酵剂[59]。

发酵乳杆菌(Lactobacillusfermentum)在乳制品发酵中产乳酸，提高乳制品黏度，降解蛋白质，可改善豆乳质地、气味及风味[60]；在泡菜发酵中期主要进行乳酸发酵产酸；强化接种发酵可促成芳樟醇、丁醛类、雪松烯、呋喃类等风味物质生成[51,61]。

格氏乳杆菌(Lactobacillusgasseri)在乳制品发酵过程产有机酸、过氧化氢及细菌素等抑菌活性物质[62-63]。

瑞士乳杆菌(Lactobacillushelveticus)产蛋白酶，产多种氨基酸和生物活性肽，可分泌短肽等粘性物质改善酸奶质构[64]。

类(副)干酪乳杆菌(Lactobacillusparacasei)具较强耐盐和耐酸能力，在干酪成熟过程中，降解酪蛋白提高游离氨基酸含量，在成品中可保持较高的活菌数；可促进产酸，加速发酵，产胞外多糖，增加乳品黏度，改善质构与口感[65-66]。

戊糖乳杆菌(Lactobacilluspentosus)在泡菜发酵的中期进行乳酸发酵产酸，耐酸、耐盐、降解亚硝酸盐[67]。

植物乳杆菌(Lactobacillusplantarum)可产乳酸、细菌素、双乙酰、乙醛、胞外多糖等，提高酸乳质地，改善其风味，抑制杂菌生长，延长保存时间[51,68]；在泡菜发酵中产乳酸能力强、耐酸性强，产共轭亚油酸，是泡菜发酵中期和后期优势菌并可终止发酵过程[53,69]；在酱油酿造中产乳酸、乙酸、琥珀酸等有机酸，与醇类作用生成乳酸乙酯、乙酸乙酯等香气物质，分解酱油中天门冬氨酸产生甜味的丙氨酸，丰富酱油口感[22,70]；在面包酸面团发酵中产醇、酸、酯类等增加面包风味物质[71]；提高面团的抗氧化活性物质，增加馒头挥发性风味物质[72]。

罗伊氏乳杆菌(Lactobacillusreuteri)产乳酸，产罗伊氏乳杆菌素，有效抑制青霉菌生长，减缓酸乳腐败变质[73-74]。

鼠李糖乳杆菌(Lactobacillusrhamnosus)在乳制品发酵中产乳酸，提高乳品黏度，可有效抑制酸奶中霉菌的生长，可提高发酵速度[75-76]。

清酒乳杆菌(Lactobacillussakei)在乳制品发酵中可降低乳品黏度，改善低黏、奶香型传统驼乳质地[77]；在肉制品发酵中快速产酸，降低pH，抑制杂菌生长，促进亚硝酸盐的分解，可减少亚硝胺的生成[78-79]。

唾液乳杆菌(Lactobacillussalivarius)产酸性强，改善发酵乳质地状态，使产品香气柔和[80-81]。

乳酸片球菌(Pediococcusacidilactici)在乳制品发酵时产乳酸，产细菌素，抑制杂菌生长[82-83]。戊糖片球菌(Pediococcuspentosaceus)在乳制品发酵中快速产酸，加速发酵过程；产胆盐水解酶和共轭亚油酸，可在发酵乳中产生多肽，增强乳品抗氧化活性，产细菌素，抑制杂菌生长[84-85]；在泡菜发酵中进行乳酸发酵产酸，分泌酯化合成酶促使乳酸乙酯、乳酸丁酯、醋酸丁酯的生成[86-87]。

乳明串珠菌(Leuconostoclactis)在泡菜发酵时进行乳酸发酵产酸，促成2,3-二甲基-3-己醇等挥发性风味物质生成[88]。肠膜明串珠菌乳脂亚种(Leuconostocmesenteroidessubsp.cremoris)能水解酪蛋白，利于积累发酵乳的游离氨基酸[89-90]。肠膜明串珠菌肠膜亚种(Leuconostocmesenteroidessubsp.mesenteroides)在乳制品发酵中增加发酵乳持水性、黏度、口感、稳定性，平衡风味，延长贮藏期，改变干酪质地，生成葡聚糖、甘露醇、K族维生素、细菌素[51,91]；在泡菜发酵早期产乳酸、乙醇，保持蔬菜的脆硬度，促进乳酸乙酯等风味物质的生成；产二氧化碳，制造乳酸发酵的厌氧环境[52-53]。食物(窦)魏斯氏菌(Weissellacibaria)，在泡菜发酵中产乳酸，可耐酸、耐盐、降解亚硝酸盐[92]。

肉葡萄球菌(Staphylococcuscarnosus)产蛋白酶、脂酶和硝酸盐还原酶，可水解肌原纤维蛋白，保持发酵肉制品的色泽。可转化高铁肌红蛋白产肌红蛋白衍生物，使肉制品获得较好色泽[93-94]。香料葡萄球菌(Staphylococcuscondimenti)在酱油发酵前期产乳酸、乙酸、琥珀酸等有机酸，调节酱醅中的pH，参与酯类物质的形成；分解酱油中天门冬氨酸产生甜味的丙氨酸[48-49]。木糖葡萄球菌(Staphylococcusxylosus)可分解肉制品中蛋白质、肽类和脂肪产生挥发性风味物质，如丁二酮等；降低pH使肉中的蛋白质变性，降低肉本身的持水能力，使肉的结构更加致密，增强食用口感[95]。

乳酸乳球菌乳亚种(Lactococcuslactissubsp.lactis)在干酪成熟过程中，水解酪蛋白形成小肽，降低硬度和凝聚性，增大黏着性、弹性和咀嚼性[96]。乳酸乳球菌乳脂亚种(Lactococcuslactissubsp.cremoris)在酸奶和干酪发酵中产乳酸、乙醇，产丁二酮等风味物质[97]。嗜热链球菌(Streptococcusthermophilus)在乳制品发酵中快速产酸，生成双乙酰和乙醛等风味物质，缩短凝乳时间、改善口感、质构特性和风味，产胞外黏多糖，提高黏度、改善组织状态[48,49]。

2.1.3 变形菌门 Proteobacteria

奥尔良醋杆菌(Acetobacterorleanensis)在醋发酵中产乙醇脱氢酶和乙醛脱氢酶，催化乙醇生成醋酸，耐醋酸、耐乙醇[98]。巴氏醋杆菌(Acetobacterpasteurianus)在醋发酵中产生乙醇脱氢酶和乙醛脱氢酶，催化乙醇生成醋酸，具有较强醋酸耐受性和乙醇耐受性，发酵速率快，乙醇转化率高，常作为制醋过程中醋酸生产的首选发酵剂[99-100]。氧化葡糖杆菌(Gluconobacteroxydans)产酸和耐酸性能好，在醋发酵过程中可将葡萄糖氧化为葡萄糖酸，能微弱氧化乙醇为乙酸，生成醇和醛，增加食醋风味[101-102]。

2.2真菌

2.2.1 酵母

2.2.1.1 德巴利酵母科Debaryomycetaceae

埃切氏假丝酵母(Candidaetchellsii)、莫格假丝酵母(Candidamogii)、齐藤假丝酵母(Candidasaitoana)、易变假丝酵母(Candidaversatilis)主要应用于酱油生产过程中。埃切氏假丝酵母代谢产生4-乙基愈创木酚，2(5)-乙基-4-羟基-5(2)-甲基-3(2H)-呋喃酮(简称 HEMF)等酱油香味物质[103]。莫格假丝酵母代谢产生与酱香有关的呋喃酮、4-乙基苯酚、4-乙基愈创木酚、2-苯乙醇、酯类等风味物质[70,104]。齐藤假丝酵母产生谷酰胺酶参与谷氨酸的合成，提高酱油鲜味[105]。易变假丝酵母在酱油发酵后期代谢产生的聚乙醇、4-乙基愈疮木酚和4-乙基愈创苯酚等重要的香气物质[106]。

Meyerozymaguilliermondii在酱油生产过程中产生4-乙基愈创木酚等香味物质，产谷氨酰胺酶参与谷氨酸的合成，提高酱油鲜味[107-108]。

2.2.1.2 毕赤酵母科Pichiaceae

库德里阿兹威毕赤酵母(Pichiakudriavzevii)在白酒制曲、堆积及酒醅发酵过程中主要生成高级醇类(丁二醇)、酸类(丁酸、己酸)、酯类(乙酸乙酯)、萜类(香叶醇)等风味物质[109-110]。

2.2.1.3 酵母科Saccharomycetaceae

乳酸克鲁维酵母(Kluyveromyceslactis)产生β-半乳糖苷酶，催化乳糖的水解，用于低乳糖奶的生产[111-112]。马克斯克鲁维酵母(Kluyveromycesmarxianus)在乳品发酵过程中，促进凝乳，提高乳品酸度，促进酪蛋白和乳清蛋白的水解，增加发酵乳的硬度、稠度和黏性[113]，产β-半乳糖苷酶及乳酸脱氢酶，促进乳糖的降解[114]。

酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)应用于白酒、啤酒、醋生产中，主要作用是将糖类转化为乙醇，在制曲及酒醅发酵过程中生成高级醇及芳香杂醇类(如苯乙醇、异戊醇)、酸类(如己酸、辛酸)、酯类、萜类、呋喃类等风味物质[110,115-119]；用于面包和馒头发酵生产中，同化面团中的糖类，代谢产生二氧化碳，使面团膨松，产生乙醇、低分子的有机酸、酯类等挥发性化合物,共同形成面包特有的发酵风味[120-122]。

异常威克汉姆酵母(Wickerhamomycesanomalus)应用于白酒、醋、酱油生产中，产酯、产醇、产有机酸等风味物质，主要起生香作用[110,119,123-125]。

鲁氏接合酵母(Zygosaccharomycesrouxii)在酱油和腐乳生产中将糖类转化成乙醇、甘油、高级醇以及芳香杂醇类物质，参与谷氨酸的合成与分解，对风味物质的形成起到重要的作用[106,126-127]。

2.2.1.4 Trichomonascaceae

Blastobotrysadeninivorans为普洱茶发酵后期的优势菌，耐高温，分泌单氧酶、蛋白酶、葡糖糖化酶、酸性磷酸酶、纤维二糖酶等胞外酶，与茶叶中多酚类物质的氧化以及普洱茶的香醇品质和保健功效有关[128-129]。

2.2.2 丝状真菌

2.2.2.1 发菌科Trichocomaceae

曲霉属(Aspergillus)菌种可产生各种胞外酶(如淀粉酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶、多酚氧化酶等)，其中黑曲霉(Aspergillusniger)和米曲霉(Aspergillusoryzae)应用于酱油、醋、黑茶、白酒、腐乳生产中[119,130-142]；酱油曲霉(Aspergillussojae)应用于酱油生产中[143]；塔宾曲霉(Aspergillustubingensis)应用于黑茶生产[144-145]；琉球曲霉(Aspergillusluchuensis)应用于白酒和黑茶生产中[146-148]；

冠突散囊菌(Eurotiumcristatum)、谢瓦散囊菌(Eurotiumchevalieri)和蜡叶散囊菌(Eurotiumherbariorum)主要应用于黑茶生产中，产生各种胞外酶，作为有效的生化动力，催化茶叶中各种相关物质发生氧化、聚合、降解、转化，改善茶的品质[149-153]。

产黄青霉(Penicilliumchrysogenum)产纤维素酶、果胶酶、多胺氧化酶、磷酸葡萄糖酸脱氢酶等，能水解纤维素成单糖、二糖和寡糖，参与发酵过程中的其他酶促反应，有助于黑茶独特风味的形成；可产生青霉素抑制原核类杂菌的生长[154-155]。

2.2.2.2 红曲科Monascaceae

紫色红曲(Monascuspurpureus)和红色红曲(Monascusruber)在食醋制曲过程中能产生淀粉酶、糖化酶、蛋白酶等；能够产生琥珀酸、柠檬酸等风味物质，使食醋口感柔和，香味浓郁，色泽红润；产生洛伐他汀(莫纳考林类K)、麦角固醇、γ-氨基丁酸等活性物质，增强食醋的降脂降压功能，提高食醋的保健功能[156-158]。

2.2.2.3 毛霉科Mucoracea

雅致放射毛霉(Actinomrcorelegans)在腐乳生产中代谢产生蛋白酶、脂肪酶、α-淀粉酶、谷酰胺酶和α-半乳糖苷酶等酶系[159-160]。

总状毛霉(Mucorracemosus)应用于腐乳发酵前期，代谢生成以蛋白酶为主的各类酶系，降解大分子物质形成腐乳的香气物质，产生发达的菌丝体将坯体包裹，有助于维持腐乳的外观形状，可代谢产生其他酶类物质，如儿茶酚氧化酶等使豆腐坯中的黄酮类色素缓慢氧化，赋予腐乳鲜明的色泽[161-162]。卷枝毛霉卷枝变型(Mucorcircinelloidesf.circinelloides)应用于腐乳发酵前期，可分泌蛋白酶、葡萄糖淀粉酶、脂肪酶和α-半乳糖苷酶[163-164]。印度毛霉(Mucorindicus)应用于腐乳发酵前期，菌丝粗壮，产生蛋白酶[162,165]。黄色毛霉(Mucorflavus)应用于腐乳发酵前期，在豆腐坯上生长良好，菌丝粗壮，可应用于腐乳低温发酵[166-167]。冻土毛霉(Mucorhiemalis)在腐乳发酵前期生成以蛋白酶为主的各类酶系，降解大分子物质形成腐乳的香气物质或香气前体物质[168-169]。高大毛霉(Mucormucedo)可产生蛋白酶、脂肪酶等酶系，可提高腐乳坯中游离氨基酸和游离脂肪酸的含量[170-171]。

根霉属(Rhizopus)菌种分泌淀粉酶、果胶酶、蛋白酶、纤维素酶等酶系，产生有机酸和酯类芳香物质，其中小孢根霉华变种(Rhizopusmicrosporesvar.chinensis)应用于腐乳和白酒生产中[172-175]。小孢根霉少孢变种(Rhizopusmicrosporusvar.oligosporus)应用于腐乳生产中[161,176]。米根霉(Rhizopusoryzae)主要应用于腐乳和黑茶生产中[165,177-178]。

3 讨论与展望

我国传统发酵食品中种类复杂的微生物共同作用使其具有独特的风味及健康功效[4]，在国际上拥有重要影响力，如白酒是我国特有的传统酿造食品，酱油、醋、腐乳、泡菜等品种和产量都排世界前列[3,179]。本文通过对传统发酵食品相关文献进行调研汇总、梳理分析，首次形成了我国传统发酵食品用功能菌种名单，收纳了在关键发酵工艺中发挥主要功能的菌种，应用领域覆盖了乳制品、白酒、啤酒、茶、酱油、醋、腐乳、纳豆、泡菜、面包、馒头和肉制品，菌种功能涵盖了产生物酶、风味物质、健康因子、改善食品质地及抑制杂菌等性能，扩充了食品用功能菌种的种类和应用领域，明晰了菌种在发酵过程中的功能性，利于食品生产企业选取、优化食品加工用菌种，为开发新产品和优化产品结构提供一定的指导作用，可有效保护和推动传统发酵食品行业的创新发展，对于提升我国发酵食品产业的技术管理水平和国际化进程具有重要意义，也为相关监管部门提供了一定的参考依据。

国际上的很多食品法规和安全守则都对食品安全尤为重视，要求食品用微生物菌种在长期使用过程中不应具有致病性、毒力因子和耐药性等，传统发酵食品具有长期的安全食用历史，在其中长期存在的功能菌种也是相对安全的，但由于食品原材料特性及宿主的易感性等原因，发酵食品中微生物也可能造成不良影响，如某些乳酸菌可能产生物胺引发食物中毒[180-181]，某些真菌携带的真菌毒素基因也是潜在安全风险，而携带获得性抗生素抗性基因的菌株则是传播耐药基因的一个重要途径[182]。因此在实际应用中，仍遵循传统上用于食品生产加工的菌种继续使用的原则，如果发现某些菌株具有潜在的安全风险，即使这些菌株所在的种具有长期的使用历史，仍需对其进行安全风险评估。对于已引发安全事故或者明确菌株具有耐药性、致病性等不利因素的，则该菌株不应再用作食品用功能菌种，其所属种的其他菌株生产的食品也应该进行安全性评价，确保食品的安全性。因此，作为动态性的微生物菌种名单，以“发现一株问题菌种则评估一株”的原则，对名单中可能出现的具潜在安全风险的菌株及时排除。

科学及时的微生物系统分类学信息是食品用功能菌种名单顺利制定的保障，微生物遗传学、生理学及多相分类学相关技术的发展使菌种分类学地位更加明晰，随着对发酵食品中微生物研究的深入，可能会发现部分微生物菌种分类学地位的变迁，这些变化的及时监管记录可促进菌种名单的及时更新，有利于对微生物的高效利用，提高发酵过程的有效控制，对发酵食品行业的健康发展具有重要意义。作为第一版我国传统发酵食品用功能菌种名单，并未涵盖我国传统发酵食品产业所有领域使用的微生物菌种。该名单是一个动态更新的名单，随着微生物学技术和发酵食品行业科技的不断进步，将在菌种数量、应用领域及安全性评价等方面进行后续更新。

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ResearchontheinventoryofmicrobialspeciesinChinesetraditionalfermentedfoods

YAO Su1*,YU Xue-jian1,BAI Fei-rong1,CAO Yan-hua1,ZHAO Ting1, ZHAI Lei1,LIU Yang1,GE Yuan-yuan1,CHENG Kun1,FENG Hui-jun1, LING Kong1,SHI Xiao-meng1,WANG Yong-fang2,ZHANG Xiao-xia2,CHENG Chi1

1(China National Research Institute of Food and Fermentation Industries,China Center of Industrial Culture Collection,Beijing 100015，China) 2(The Centre of Inspection and Supervision,National Health and Family Planning Commission,Beijing 100007,China)

Microbial food cultures are important resources of the traditional fermented food industry. In this review, the references related to functional strains from Chinese traditional fermented foods such as dairy, baijiu, tea, soy sauce, vinegar, sufu and pickle were gathered and analyzed. The scientific criteria for evaluation of microbial food cultures were summarized. The first inventory of microbial species used in Chinese traditional fermented foods was proposed, which contained 30 genera and 75 species, including 42 bacteria, 12 yeasts, and 21 filamentous fungi. After analyzing the functions of microbial food cultures during the key fermentation processes, the main functions of microbial food cultures were producing flavor substances and functional enzymes, improving the nutritional value, inhibiting competitive microbes, and improving the food texture, which aimed to provide scientific basis for improving the management of microbial food cultures in China.

traditional fermented foods; functional microbial food cultures; cognizance principle; inventory of microbial species

博士，教授级高级工程师(本文通讯作者，E-mail:milly@china-cicc.org)。

国家重点研发计划资助(2016YFD0400502)

2017-05-15，改回日期：2017-06-09

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.014768