蕈菌的栽培及其对环境的影响（一）*

张树庭 Solomon P. Wasser



蕈菌的栽培及其对环境的影响（一）*

张树庭1Solomon P. Wasser2

（1. 国际蕈菌生物技术服务中心香港中文大学生物系，中国香港特别行政区；2. 海法大学进化研究所，迦密山海法，31905，以色列）

“mushroom”（蕈菌）这个词对于不同国家的人有不同的含义。在对蕈菌及其产品的专业研究中，应该对其有一个明确的定义。从广义上说，蕈菌是一种独特的能产生孢子的大型真菌子实体，既可以生长于地面也可以生长在地下，且肉眼可见，用手可以采摘。因此，蕈菌不一定是通常认为的属于担子菌成员，也不一定都是生于地上的，不一定都是肉质的，也不一定都是可食用的。这个定义并不完美，但它被公认为是可用来估算地球上蕈菌数量的一个术语（根据国际命名法的规则，大约有1.6万种）。多数栽培的蕈菌是腐生、异养型的。即使它们的细胞具有细胞壁，但是由于缺乏叶绿体，不能进行光合作用。它们也没有维管木质部和韧皮部。此外，蕈菌的细胞壁含有几丁质，在昆虫和其他节肢动物的外骨骼中也含有几丁质。蕈菌吸收O2，释放CO2。事实上，相比于植物细胞，它们可能与动物细胞的功能更接近。然而，蕈菌与植物和动物完全不同，是属于真菌的另一个群体。它们从木质纤维素废物中吸收养分产生富有营养的子实体。蕈菌能极大地改善环境条件。它们可以生物利用像太阳能一样廉价易得的农作物秸秆，以减少这些废弃物对环境和健康造成的危害。菌渣可用于种植其他菌类，或作为家畜的饲料，或作土壤调节剂和肥料，以及用于环境的生物修复。食药用蕈菌的栽培可以追溯到好几个世纪以前，例如，黑木耳、香菇和双孢蘑菇的栽培分别始于公元600年、1100年和1650年。在过去的30年里，世界各地的人们对蕈菌的兴趣，以及它的受欢迎程度和产量都有了显著的提高。蕈菌的栽培可以是一项相对简单的农事活动，如草菇和凤尾菇；也可形成技术密集型产业，如双孢蘑菇、金针菇和真姬菇。然而，每种农作物的成功持续生产都既需要实践经验，也需要科学知识。蕈菌可作为食品、滋补品、药品、功能性化妆品，以及用于植物保护的天然生物制剂，包括杀虫剂、杀真菌剂、杀细菌剂、除草剂、杀线虫剂和抗病毒活性制剂。全球蕈菌栽培产业的多维特性，在于它解决人类面临的关键问题上所起的作用和积极的贡献。此外，蕈菌可以促进平衡的社会经济增长。由于适用于蕈菌栽培的木质纤维素废料存在于世界的每一个角落，因此可以在欠发达国家和世界范围内进行一场“白色农业革命”。蕈菌对农业和环境产生了巨大的影响，而且它们在局部地区、国家，甚至全球层面对人类社会经济福祉也具有很大的潜在影响。

蕈菌；蕈菌栽培；木质纤维素废料；蕈菌工业用途；药用蕈菌；膳食补充剂；营养药；非绿色革命；生物修复；环境影响

1 引 言

蕈菌（mushrooms）被发现存在于3亿年前的化石中[1]。最近关于蕈菌化石的报告显示[2]，4.4亿年前的化石蕈菌可能是生活在旱地的最古老的生物。英国杜伦大学的Martin Smith博士说：“在蕈菌这个生物体存在的时期，生命几乎完全局限于海洋，陆地上还没有什么比简单的苔藓和苔藓类植物更复杂的生物。”[2]这进一步表明，在陆地生物繁衍之前，蕈菌就已经存在了。几乎可以肯定的是，史前人类用从野外采集的蕈菌作为食物。在希腊人、埃及人、罗马人、中国人和墨西哥人伟大的早期文明中都将蕈菌视为美味佳肴，相信其具有治疗属性，有时候还将它们用于宗教仪式[3, 4]。《圣经》“出埃及记”第16章35节记载：沙漠松露（(Moris) Trappe）是以色列人的天赐之物（Manna of Israelites）。另一种著名的纳米比亚沙漠松露，通常被称为卡拉哈里沙漠松露（Henn），也被称为“上帝的恩赐”。当地村民说：“你不用去照管它，它们自己会从地里长出来。”[5]蕈菌与雷暴之间的联系在神话中很常见，以前人们认为蕈菌是由闪电和雷暴形成的。然而，蕈菌中毒事件的发生，导致一些野生蕈菌变成了令人恐惧和怀疑的对象。这就是人们把有毒的蕈菌称为“毒蕈”（toadstools）的原因之一。此外，蕈菌有时生长在蟾蜍（toad）出没的地方。有人认为蟾蜍是一种丑陋而有毒的动物。事实上，尽管确实有可能在蕈菌的旁边或顶部看到蟾蜍，但“toadstools”这个名字是完全没有科学依据的。蕈菌能吸引蟾蜍，不是因为蕈菌本身，而是因为被其吸引的各种昆虫，蟾蜍非常喜欢捕食这些昆虫[6]。蕈菌的人工栽培从很早以前就开始了。据文献记载，早在公元600年，中国就已经首先在木头上进行了黑木耳的栽培[4, 7]。之后，其他木腐型菌类如金针菇和香菇等也以相似的方式进行了栽培，但是蕈菌栽培的最大进步是在1600年左右的法国，当时利用堆肥培育出了双孢蘑菇（蘑菇或纽扣菇）。在西方国家，蘑菇或纽扣菇、双孢蘑菇，一直是生产量最多的菌类。但在亚洲长期以来比较受欢迎的是木耳属、香菇和侧耳属等菌类，其生产量较大，并正逐步进入西方市场。2012年，香菇成为继侧耳属后的第三大菌类，而木耳属则是近年来的第四大菌类。然而，这些排名每年都会发生变化。例如，2012年在中国，生产量依次为：侧耳属563.3万吨，香菇635.5万吨，黑木耳475.4万吨，毛木耳126.1万吨，双孢蘑菇218.4万吨；而到了2014年，生产量变为：香菇769.3万吨，黑木耳579万吨，毛木耳152万吨，侧耳属546万吨，双孢蘑菇230万吨[8]。

蕈菌栽培不仅提供了富含蛋白质的食物来源，而且能促进有效药物的生产[9～11]。蕈菌栽培的另一个重要作用是减少环境污染，将木质纤维素生物质转化为食品和有用产品的生物转化过程，对减轻国家和地区的废弃物污染产生了重大影响，并将继续扩大这一影响[12～14]。生物修复是利用蕈菌菌丝体去除或分解污染物，并最终将其吸收（生物吸附过程），从而发挥蕈菌在生态系统中的重要作用[15～17]。目前世界各地普遍栽培蕈菌。据估算，2012年世界食药用菌产量已达到3 100万吨以上，产值超200亿美元[9]。这种形式的生物转化技术不仅没有法律、伦理或安全方面的副作用，而且具有良好的社会经济、营养和健康效益，同时还增加了人们的就业机会，并对环境产生了积极的影响[18]。

2 什么是蕈菌？

蕈菌是一种独特的生物，可以描述为：无叶、无芽、无花，自身结果；可食、可补、可药，周身是宝[19]。

蕈菌是具有奇妙特征的一类真菌生物。不同国家的人对其的定义各不相同。因此，没有人可以估计地球上到底有多少种蕈菌。广义的“mushroom”指的是所有大型真菌，或有菌柄和菌盖的真菌，或大型的肉质真菌；狭义的“mushroom”指那些具有食用和（或）药用价值的较大型的真菌；更有甚者，“mushroom”有时仅仅指的是蕈菌属的可食用种类。例如，英国和其他西方国家的蕈菌产业几乎100%被双孢蘑菇占据。这可能导致一种错误的想法，即双孢蘑菇是唯一的蕈菌种类。有些国家和行业甚至认为棕色蘑菇是外来的。根据真菌学家的研究，蕈菌有成千上万种。这些学者将蕈菌归为一群具有较大独特子实体的大型真菌[20]。根据Chang和Miles于1992年所作的定义：“广义的蕈菌是一种独特的能产生孢子的大型真菌的子实体，既可以长于地面也可以生长在地下，且肉眼可见，用手可以采摘。”不同种类的蕈菌可能分属于两种双核菌亚界（普通真菌）：担子菌门和子囊菌门。这反映在一系列的物理特征上，包括相对的可食性。这个定义并不完美，但是它可以用来估算地球上的蕈菌数量[21]。最常见的蕈菌类型是伞状的，有一个菌盖（帽）和菌柄（茎），如香菇（图1）；有的还有菌托（杯），如草菇（图2）；或只有菌环（环状），如蘑菇（图3）；或两者兼有，如毒蝇伞（图4）；或只有子实体，如卡拉哈里沙漠松露、沙漠块菌（图5）。此外，有些蕈菌呈柔软的杯状，有些则像高尔夫球一样圆，有些形似梅花，有些像珊瑚，有些则呈黄色或橘色的凝胶状，有些甚至形状像人类的耳朵。蕈菌的形状各式各样，数不胜数，颜色也是五彩缤纷的。它们的细胞壁含有几丁质，类似昆虫和其他节肢动物的外骨骼细胞壁成分。它们吸收O2，释放CO2。事实上，相比于植物细胞，它们可能与动物细胞的功能更接近[22～25]。此外，蕈菌没有叶子和其他含有叶绿体的组织，也没有维管木质部和韧皮部。因此，它们不能进行光合作用，而是依靠由周围绿色植物合成的有机物质，包括农作物残留物中含有的有机物质来满足自身生长的需要。供蕈菌获取营养的有机材料被称为基质。蕈菌主要通过分泌降解酶来分解吸收养分。这些酶是释放和分解生物质中的复杂化合物的关键，生成可供吸收的更简单的化合物，从而转化为新的蕈菌组织。蕈菌没有真正的根，而是通过紧密交织的线状菌丝来锚定自己。这些菌丝在基质中生长，降解其中的生物化学成分，并通过吸收水解后的有机化合物来获得自身的营养。这些基质材料包括自然生态系统中的腐烂材料，从森林底层的土壤到工业、农业的副产品和家庭废弃物。

我们称之为蕈菌的结构实际上只是真菌的子实体。蕈菌的营养生长部分被称为菌丝体，其由许多线状和锁状的分支组成，在土壤、堆肥、段木或其他木质纤维素原料上均能生长。经过一段时间的生长，在有利条件下，成熟的菌丝产生了子实体结构，即为蕈菌。根据人类的利用途径，蕈菌可以分为4类：（1）食用菌类，如双孢蘑菇；（2）药用菌类，如灵芝；（3）有毒蕈菌或疑似毒菌，如毒鹅膏；（4）其他，包括大量属性尚不明确的蕈菌。当然，这种分类方法并不是绝对的，也不是互斥的。很多种类的蕈菌不仅可以食用，而且具有滋补和药用价值。

图1 香菇，具有典型的菌盖和菌柄

图2 草菇，有菌盖、菌柄和菌托

图3 蘑菇，有菌盖、菌柄和菌环

蕈菌也可以分为不同的生态群。主要有：以土壤为基础腐生的（生长于死亡的有机物上）、菌根的（蕈菌的菌丝几乎可以与所有绿色植物的根共生）、长在树木上的（生长于木材或其他含木质素的基质上）、虫生的（与昆虫有关），以及长在粪便上的（在不同动物的粪便上生长）。

图4 毒蝇伞，具有菌盖、菌柄菌环、菌托

图5 沙漠块菌，仅有子实体

真菌和蕈菌在世界上的分布极其广泛。近来对地球上的真菌种类数量的估算约为50万种到500多万种不等，较为普遍接受的数字是15年前 Hawksworth报道的150万种[21]。截至目前，我们认为应该已有300万种[26]。与此同时，已被描述记录的真菌约有11万种。这个数字是基于最新版的《真菌词典》[27]和最新的出版物中每个属的数量之和，包括真菌学家传统研究中涉及的所有物种：粘菌、藻类、chytridiaceous真菌、丝状真菌、地衣、霉菌和酵母菌。其中，据《真菌词典》和最近的其他出版物估算[10, 27, 28 ]，蕈菌有1.6万种。但是对地球上的蕈菌物种数量估计为15万～16万，而目前科学上认知的蕈菌种类只占蕈菌总数的10%左右[10, 26]。过去10年的真菌索引中，对真菌新科学的研究和分类进行了分析，发现60%新描述的真菌来自热带地区。蕈菌也是如此，尤其是与原木共生的菌根菌，尽管在欧洲和北美仍有新的物种被发现。在不同的热带地区，还有22%～55%的蕈菌种类（在某些情况下高达73%）尚未被描述记录[28]。现代测序方法表明，存在的真菌多达500万种。因此，按照过去10年平均每年发现新物种大约1 200种计算，我们需要4 000多年的时间来描述记载这些丰富的真菌种类。总而言之，可以说至今只发现了世界上2%左右的真菌生物群和10%左右的蕈菌，大部分的真菌生物多样性尚未被开发。在约150万种真菌中，Hawksworth估计有1.6万种具有足够大的子实体和合适的结构，即为大型真菌[28]。根据上述定义，这些大型真菌就是蕈菌。在公认的蕈菌品种中，约有7 000种（50%）具有不同程度的可食性，而来自231个属的3 000多种被认为是可食用蕈菌[10, 29, 30]。但是其中只有大约200种被用于试验性栽培，100种进行了经济种植，约60种用于商业化栽培，而在许多国家进行大规模工业化生产的有10多种。此外，在已知的1.6万种蕈菌中，大约有700种被认为是具有药用价值的安全物种[10]。有毒蕈菌的数量接近500种。特别需要强调的是，一些野生的不明蕈菌种类可能具有致命的毒性。因此，如果你不能完全确定一种蕈菌是否可以食用，那就不要碰它！请留下不知名的蕈菌！（待续）

The cultivation and environmental impact of mushrooms

Shu Ting Chang1Solomon P. Wasser2

The word mushroom may mean different things to different people in different countries. Specialist studies on the value of mushrooms and their products should have a clear definition of the term mushroom. In a broad sense, “Mushroom is a distinctive fruiting body of a macrofungus, which produce spores that can be either epigeous or hypogeous and large enough to be seen with the naked eye and to be picked by hand.” Thus, mushrooms need not be members of the group Basidiomycetes, as commonly associated, nor aerial, nor fleshy, nor edible. This definition is not perfect, but it has been accepted as a workable term to estimate the number of mushrooms on Earth (approximately 16,000 species according to the rules of International Code of Nomenclature). The most cultivated mushrooms are saprophytes and are heterotrophic for carbon compounds. Even though their cells have walls, they are devoid of chlorophyll and cannot perform photosynthesis. They are also devoid of vascular xylem and phloem. Furthermore, their cell walls contain chitin, which also occurs in the exoskeleton of insects and other arthropods. They absorb O2and release CO2. In fact, they may be functionally more closely related to animal cells than plants. However, they are sufficiently distinct both from plants and animals and belong to a separate group in the Fungi Kingdom. They rise up from lignocellulosic wastes: yet, they become bountiful and nourishing. Mushrooms can greatly benefit environmental conditions. They biosynthesize their own food from agricultural crop residues, which, like solar energy, are readily available; otherwise, their byproducts and wastes would cause health hazards. The spent compost/substrate could be used to grow other species of mushrooms, as fodder for livestock, as a soil conditioner and fertilizer, and in environmental bioremediation. The cultivation of mushrooms dates back many centuries;, andhave, for example,been cultivated since 600 AD, 1100 AD, and 1650 AD, respectively. During the last three decades, there has been a dramatic increase in the interest, popularity, and production of mushrooms through farming worldwide. The cultivation methods can involve a relatively simple farming activity, as withandvar.(), or a high-technology industry, as with, and.In each case, however, continuousproduction of successful crops requires both practical experience and scientific knowledge. Mushrooms can be used as food, tonics, medicines, cosmeceuticals, and as natural biocontrol agents in plant protection with insecticidal, fungicidal, bactericidal, herbicidal, nematocidal, and antiphytoviral activities. The multidimensional nature of the global mushroom cultivation industry, its role in addressing critical issues faced by humankind, and its positive contributions are presented. Furthermore, mushrooms can serve as agents for promoting equitable economic growth in society. Since the lignocellulose wastes are available in every corner of the world, they can be properly used in the cultivation of mushrooms, and therefore could pilot a so-called white agricultural revolution in less developed countries and in the world at large. Mushrooms demonstrate a great impact on agriculture and the environment, and they have great potential for generating a great socio-economic impact in human welfare on local, national, and global levels.

mushroom; mushroom cultivation; lignocellulose waste; mushroom industrial uses; medicinal mushrooms; dietary supplements; nutriceuticals; non-green revolution; bioremediation; environmental impact

S646

A

2095-0934（2017）05-275-05

*本文原文为英文，节选自牛津大学出版社2016年出版的《 OXFORD RESEARCH ENCYCLOPEDIA, ENVIRONMENTAL》。由作者张树庭教授和中国食品土畜进出口商会食用菌分会刘自强先生推荐，并经牛津大学出版社授权，由本刊编辑部郑玲、周礼翻译为中文发表