新疆春小麦资源茎秆形态特征与抗倒性的关系

李召锋，黄 润，刘晓欢，柴亚茹

(1．石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832000；2.新疆农业科学院科研管理处，新疆 乌鲁木齐 830091；3.第五师88团农业技术综合服务中心，新疆 博乐 833400)

新疆春小麦资源茎秆形态特征与抗倒性的关系

李召锋1，黄 润2，刘晓欢3，柴亚茹1

(1．石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832000；2.新疆农业科学院科研管理处，新疆 乌鲁木齐 830091；3.第五师88团农业技术综合服务中心，新疆 博乐 833400)

【目的】倒伏是制约新疆小麦产量提高的重要因素，植株茎杆形态特征与抗倒能力密切相关，因此弄清新疆春小麦品种资源抗倒伏性状的遗传变异，明确茎秆形态特征与抗倒性的关系，为新疆抗倒高产春小麦品种选育奠定基础。【方法】采用田间试验与实验室分析相结合的方法，对40份新疆春小麦品种资源茎秆抗到伏相关性状遗传变异进行了分析，并对抗倒性及其相关性状的关系进行了相关分析及通径分析。【结果】第二节间充实度、第二节间干重及倒伏指数的变异系数较大，株高、重心高及第二节间粗的变异系数较小。重心高、第二节间粗、第二节间壁厚、第二节间茎秆机械强度与倒伏指数密切相关，重心高较低、茎秆基部第二节间壁厚、茎秆机械强度大的品种抗倒性较强。逐步回归及通径分析表明，重心高、地上部分鲜重、第二节间壁厚、第二节间机械强度是决定抗倒性的主要因素。【结论】提高新疆春小麦品种的抗倒性，关键是协调好地上部分鲜重与第二节间机械强度之间的关系，增进茎秆机械强度，提高茎秆质量，适当增加地上部分鲜重。第二节间壁厚可作为评价茎秆机械强度的间接指标。

春小麦；品种资源；抗倒性

【研究意义】倒伏是指由于内外因素引起的植物茎秆从自然直立状态到永久性偏离垂直位置的现象[1]，是影响小麦产量和品质的重要因素之一。作物倒伏将破坏植株的空间结构及茎秆的运输能力，降低光合效率进而影响产量和品种。小麦倒伏可分为茎倒伏、根倒伏与复合型倒伏等3种类型[2]，生产中茎倒伏发生较为普遍，已成为制约小麦高产稳产的限制性因素。通过育种手段改良植株自身的抗倒性是预防倒伏发生的最为经济有效的途径。茎倒伏主要是由于基本节间不健壮，不足以支撑地上部重量，致使小麦茎秆弯曲甚至折断，影响作为的正常生长[3]。基部节间长度、粗细、壁厚、株高及重心高及机械强度与小麦抗倒性关系密切[3]。【前人研究进展】王勇[4]、李国辉[5]等研究指出，基本节间长、充实度、株高、重心高及抗折力等是影响植株倒伏能力的主要因素。缩短基部节间长、提高充实度、增强抗折力有利于提高抗倒性。降低株高有利于提高植株的抗倒伏能力，但基部茎秆质量与倒伏的关系更为密切，基部第二节间机械强度是影响对小麦抗倒性的关键因素[6]。目前，学者对于小麦抗倒性的研究多集中于黄淮冬麦区，对新疆春小麦品种资源抗倒性的研究鲜见报道。【本研究切入点】本试验以新疆春小麦品种资源为材料，分析抗倒性的遗传变异及茎秆特性与倒伏指数的关系，【拟解决的关键问题】茎秆形态特征是影响小麦抗倒性的重要因素，通过深入解析抗倒性与茎秆形态的关系，探明影响小麦抗倒伏能力的关键因素，以期为新疆高产抗倒春小麦品种的选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为新疆审定的40个春小麦品种(新春2至新春41号)，这些材料代表了新疆春小麦品种资源。供试材料由石河子大学麦类作物研究所提供。

1.2 试验设计与方法

试验于2015年试验在石河子大学农学院试验站进行。3月26日播种，采用随机区组设计，3次重复，单行区，行长1.5 m，行距0.2 m，40份材料基本苗均为300×104株·hm-2。滴灌，自播种到收获灌水8次，每次灌水量为600 m3·hm-2,灌溉间隔为10～15 d。基肥为磷酸二铵(含N量为16.5 %，含P2O5为47.5 %)150 kg·hm-2，在三叶期、拔节期、孕穗期和灌浆期追施尿素4次，随水追肥，用量分别为75、150、75、75 kg·hm-2。其他管理措施同大田。各品种抗倒性的测定时期均为蜡熟期。

1.3 试验项目与方法

1.3.1 茎秆抗倒伏性状的测定 蜡熟期每个品种选取中部10株(每行取中部5株)主茎测定抗倒性。测定项目包括：株高、重心高、基本二节间长、二节间粗、二节间壁厚、二节间干重、二节机械强度、充实度及地上部鲜重等性状。

重心高度：茎秆基部到该茎(带穗、叶和叶鞘)平衡支点的距离；地上部鲜重：测定主茎连叶带穗的完整鲜重；第二节间机械强度的测定采取支点法：取去掉叶鞘的基部第二节间，将其放在间隔5 cm的支撑架上，用YYD-1型茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)以平稳的力拉茎秆，使茎秆瞬间弯折的力乘以100 g/N即为该茎秆的机械强度。

1.3.2 品种倒伏系数的计算 按王勇[7]等提出的品种倒伏指数来计算供试验材料抗倒性的大小。品种倒伏指数越大，该品种的抗倒性越差，越易倒伏，反之，抗倒伏能力越强。

1.4 数据处理

运用Excel和SAS 8.0 软件对测定数据进行处理及分析。

2 结果与分析

2.1 新疆春小麦品种资源抗倒性的遗传变异

由表1可以看出，新疆春小麦品种资源抗倒伏性状均具有一定差异，10个测定性状的变异系数在5.821 %～20.234 %，平均为11.701 %，其中第二节间充实度变异系数较大，株高较小。6个性状的变异系数大于10 %，其中倒伏指数、第二节间干重及第二节间充实度的变异系数大于20 %。10个性状的变异程度为第二节间充实度>第二节间干重>倒伏指数>地上部鲜重>第二节间机械强度>第二节间长>第二节间壁厚>重心高>株高。从变异幅度看，第二节间机械强度为722.718～1215.377 g，第二节间壁厚为0.476～0.707 mm，第二节间茎粗为2.725～3.494 mm，第二节间长为5.120～8.363 cm，第二节间干重为0.108～0.237 g，第二节间充实度为15.947～45.616 mg/cm，株高为68.503～87.393 cm，重心高为46.455～60.217 cm，地上部鲜重为6.433～11.043 g，倒伏指数为0.371～0.683。由此可见，新疆春小麦品种资源抗倒伏性状的差异较为明显，变异范围较大，遗传多样性较丰富，优异资源筛选潜力较大。相对而言，第二节间充实度、第二节间干重及倒伏指数的变异系数较大，在育种中的选择范围较宽，株高、重心高及第二节间粗的变异系数较小，选择范围较窄，其他性状居中。在40份供试材料中，新春22号的倒伏指数最小，抗倒伏能力最强。

表1 新疆春小麦品种资源10个抗倒伏性状统计分析Table 1 Statistical analysis of 10 resistance lodging characteristics of Xinjiang spring wheat germplasm resources

2.2 主要性状与品种抗倒性的相关性

相关分析结果(表2)表明，倒伏指数与株高及第二节间特性关系密切。除株高及第二节间长度外，倒伏指数与其他性状间的简单相关系数及偏相关系数的正负方向相同。倒伏指数与第二节间机械强度、壁厚、节间充实度的简单相关系数及偏相关系数均为负值，与第二节间粗、第二节间干重、重心高及地上部鲜重均的简单相关系数及偏相关系数均为正值。从简单相关性看，倒伏指数与重心高、地上部鲜重和第二节间粗呈极显著正相关，与第二节间机械强度呈极显著负相关，与第二节间壁厚呈极显著负相关。从偏相关性看，倒伏指数与重心高及地上部鲜重呈极显著正相关，与第二节间壁厚及充实度呈显著负相关。表明适当降低重心高、增加第二节间壁厚及充实度、增强第二节间机械强度，可以提高茎秆抗倒伏能力。

由简单相关分析可以看出，第二节间粗与倒伏指数呈显著正相关，第二节间壁厚与倒伏指数呈极显著负相关，且第二节间壁厚与第二节间机械强度的相关性明显大于第二节间粗，表明第二节间粗对机械强度的影响主要是通过第二节间壁厚实现的。在育种过程中应重视对第二节间壁厚的选择，选择第二节间粗细适中、腔小壁厚的类型。另外，第二节间长与株高及重心高呈极显著正相关，株高与重心高呈极显著正相关，表明可以通过缩短第二节间长度同时降低株高及重心高，提高品种的抗倒伏能力。

株高及第二节间长度与倒伏指数的关系较为复杂。倒伏指数与株高的简单相关系数为0.652，呈极显著正相关，偏相关系数为-0.162，但未达显著水平。倒伏指数与第二节间长的简单相关系数为0.325，呈显著正相关，偏相关系数为-0.402，呈显著负相关。这反映出株高及第二节间长度与抗倒性的复杂关系，在一定范围内随着株高及第二节间长度增加，抗倒伏能力增加，超过某一阀值，株高及第二节间长与倒伏指数为正相关，与抗倒伏能力呈负相关。

由表1可以看出，倒伏指数与各性状间存在不同程度的相关性，但相关程度的大小并不代表各性状对抗倒伏能力的重要性，因为相关分析测定的只是两个性状间的密度程度，在具有多个性状(特别是这些性状间存在相关)时，这种相关性只能反应其复杂关系，并不能表明各性状对抗倒性影响的相对大小。

2.3 主要性状与品种抗倒性间的通径分析

在通径分析中，要剔除对因变量作用不显著地自变量，因为当显著与不显著同时存在时，会产生似是而非或难以解释的状况，以致不能作出正确的推断。

本研究以第二节间机械强度(x1)、第二节间壁厚(x2)、第二节间粗(x3)、第二节间长(x4)、第二节间干重(x5)、第二节间充实度(x6)、株高(x7)、重心高(x8)、地上部分鲜重(x9)为自变量，倒伏指数为因变量，进行多元逐步回归分析，经分析得出决定茎秆倒伏指数的因素为第二节间机械强度(x1)、第二节间壁厚(x2)、重心高度(x8)及茎秆鲜重(x9)，建立的最优线性回归方程为：y=0.055-0.001x1-0.069x2+0.009x8+0.068x9，这与倒伏指数的计算方法吻合。

表2 倒伏指数与其影响因素的相关分析Table 2 Correlation analysis between lodging index and its influence factors

注：左下角为简单相关系数，右上角为偏相关系数；*为5 %显著水平；**为1 %显著水平。
Notes:The data below the diagonal are simple correlation,the data above the diagonal are partial correlation; * indicates the significance at 5 % level;** indicate the significance at 1 % level.

通径分析结果(表3)表明，地上部鲜重对茎秆倒伏指数的直接作用最大，第二节间机械强度次之，其次为重心高，第二节间壁厚对倒伏指数的直接作用较小。地上部分鲜重对茎秆倒伏指数的直接通径系数为0.881，通过第二节间机械强度对倒伏指数的间接通径系数为较大的负值(间接通径系数为-0.448),通过重心高和第二节间壁厚对倒伏指数的间接作用较小。表明地上部鲜重对倒伏指数的影响主要受第二节间机械强度的调控，过高的地上部鲜重增加了品种倒伏的风险，但并不是说地上部鲜重高的品种就一定倒伏[12]。由于地上部鲜重与第二节间机械强度的简单相关系数及偏相关系数分别为0.568和0.975，均呈极显著正相关，因此在育种中可实现对地上部鲜重和第二节间机械强度的协同选择，即可选育出地上部鲜重较高，第二节间机械强度较大的类型，以实现丰产性与抗倒性的同步改良。第二节间机械强度对茎秆倒伏指数的直接通径系数略小于地上部鲜重，为-0.788，通过地上部分鲜重对倒伏指数的间接通径系数较大，为0.500。进一步表明协调好第二节间机械强度与地上部鲜重的关系对品种抗倒伏能力的重要性。重心高对倒伏指数的直接通径系数相对较小，为0.366，通过地上部鲜重对倒伏指数的间接影响与其直接作用相近，间接通径系数为0.306。表明重心高对倒伏指数的影响主要受地上部鲜重的调控。第二节间壁厚对倒伏指数的直接通径系数最小，为-0.052。通过第二节间机械强度对倒伏指数的间接作用远大于其直接作用，间接通径系数为-0.518。表明第二节间壁厚对抗倒性的贡献主要是通过第二节间机械强度实现的，同时，第二节间壁厚与第二节间机械强度呈极显著正相关(r=0.657**),因此，第二节间壁厚可作为评价茎秆机械强度的可靠指标。

表3 倒伏指数与其影响因素的通径系数Table 3 Path coefficients of lodging index and its influencing factors

上述分析综合表明，提高新疆春小麦品种的抗倒性，关键是协调好地上部分鲜重与第二节间机械强度之间的关系，增进茎秆机械强度，提高茎秆质量，适当增加地上部分鲜重，以实现高产与抗倒的统一。

3 讨 论

植株高度与抗倒伏性关系密度，相关研究表明株高及基部第二节间长与倒伏性呈负相关，但也有研究者持不同结论，认为株高与抗倒性没有直接关系，某些株高较高的品种抗倒性反而比矮秆品种更强[8-9]。贾小平等[10]研究认为株高与倒伏指数的关系与所调查品种的株高范围有关，调查品种株高低于某一临界值时，株高与倒伏指数呈负相关，大于临界值时则呈正相关。因而评价小麦品种的抗倒性，不能单以株高而论，应结合茎秆特性综合评价[8,11]。而基本节间长度与抗倒伏性的关系则受壁厚、干重及内部化学成分的调控，两者不存在必然的关系[6]。

本研究结果表明，茎秆机械强度大、茎秆基部第二节间短粗、壁厚、株高及重心高较低的品种抗倒性较强，这与大多数研究结果一致[6,12]。地上部鲜重对倒伏指数的直接作用最大，第二节间机械强度次之,而王勇[8]、冯素伟[6]则认为第二节间机械强度对倒伏指数的直接作用最大，与本研究的结果不一致。笔者认为这是因为冬春麦第二节间形成期的温度不同造成的，李华英[13]等研究指出在一定的范围内低温有利于茎秆质量的提高。与冬小麦相比，春小麦基部节间形成期温度相对较高，节间伸长较快，不利于构建健壮的基部节间，从而造成基部茎秆强度与倒伏指数间相对重要性的不同。

地上部鲜重与倒伏指数的简单相关系数和偏相关系数分别为0.555和0.973，均呈极显著正相关,对倒伏指数的直径通径系数为最大的正值(直接通径系数为0.881)。减少地上部鲜重可以增强茎秆的抗倒伏能力，但同时意味着生物产量的下降，进而影响籽粒产量，因此牺牲地上部分鲜重以增强抗倒伏性的育种策略是不可取的。地上部鲜重与第二节间机械强度呈极显著正相关(简单相关系数及偏相关系数分别为0.568和0.975),表明对地上部鲜重和茎秆机械强度的协调改良是可以实现的，即可以实现抗倒性与丰产性的统一。

[1]刘唐兴，官春云，雷冬阳.作物抗倒伏的评价方法研究进展[J].中国农学通报，2007，23(5)：203-206.

[2]席章营，陈景堂，李卫华.作物育种学[M].北京：中国农业出版社，2014：184.

[3]冯素伟，姜小苓，丁位华，等.基于一种新方法的小麦茎秆抗倒性研究[J].华北农学报，2015，30(3)：69-72.

[4]王 勇，李斯深，李安飞，等.小麦种质抗倒性的评价和抗倒性状的相关与通径分析[J].西北植物学报，2000，20(1)：79-85.

[5]李国辉，钟旭华，田 卡，等.施氮对水稻茎秆抗倒伏能力的影响及其形态和力学机理[J].中国农业科学，2013,46(7)：1323-1334.

[6]冯素伟，李 淦，胡铁柱，等.不同小麦品种茎秆抗倒性的研究[J].麦类作物学报，2012，32(6)：1055-1059.

[7]王 勇，李朝恒，李安飞，等.小麦品种茎秆质量的初步研究[J].麦类作物学报，1997，17(3)：28-31.

[8]王 勇，李晴祺.小麦品种抗倒性评价方法的研究[J].华北农学报，1995，10(3)：84-88.

[9]Islam M S,Peng S B,Visperas R M,et al.Lodging related morphological traits of hybrid in tropical irrigated ecosystem[J].Field Crop Res,2007，101：240-248.

[10]贾小平，董普辉，张红晓，等.谷子抗倒伏性和株高、穗部性状的相关性研究[J].植物遗传资源学报，2015，16(6)：1188-1193.

[11]姚金保，马鸿翔，姚国才，等.小麦抗倒性研究进展[J].植物遗传资源学报，2013，14(2)：208-213.

[12]李金才，尹 钧，魏凤珍.播种密度对冬小麦茎秆形态特征和抗倒指数的影响[J].作物学报，2005，31(5)：662-666.

[13]李华英，代兴龙，张 宇，等.播期对冬小麦产量和抗倒性能的影响[J].麦类作物学报，2015，35(3)：357-360.

RelationshipbetweenCharactersofCulmandCulmLodgingResistanceinXinjiangSpringWheatGermplasmResources

LI Zhao-feng1,HUANG Run2,LIU Xiao-huan3,CHAI Ya-ru1

(1.College of Agriculture,Shihezi University/Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Production and Construction Corps,Xinjiang Shihezi 832000,China; 2.Scientific Research Management Office,Xinjiang Academy Agricultural Sciences,Xinjiang Urumqi 830091,China; 3.Fifth Division 88 Group of Agricultural Technology Service Center,Xinjiang Bole 833400,China)

【Objective】Lodging was a very important factor limiting yield of wheat,while culm characters were closely related to culm lodging resistance.So accurate description of the genetic variation of culm lodging resistance related characters in Xinjiang spring wheat germplasm resources and clear deciphering the relationship between culm lodging resistance and culm characters were important for launching lodging resistance,high-yield breeding in spring wheat in Xinjiang.【Method】The lodging index and its related characters of 40 spring wheat cultivars in Xinjiang by field experiment and laboratory analysis were studied,and the relationship between lodging index and its influence factors was analyzed.【Result】The variation coefficients of filling degree of 2ndstem,dry mass of 2ndstem and lodging index were larger,while those of plant height,high center of gravity and diameter of second stem were smaller.Lodging index had close relationships with the characteristics of high center of plant gravity,stem diameter,wall thickness and mechanical strength of the 2ndstem.Lodging resistance cultivars of high center of plant gravity was lower,wall thickness,mechanical strength of the 2ndstem were larger.Stepwise regression showed that the fresh plant weight of overground part,the mechanical strength of the 2ndstem,high center of gravity and wall thickness of the 2ndstem were main factors for determining the lodging resistance.【Conclusion】The key to improve lodging resistance of spring wheat in Xinjiang province was to coordinate the relationship of the fresh plant weight of over ground part and mechanical strength of the 2ndstem,enhance the mechanical strength of stem,improve the quality of the 2ndstem and appropriately increase the fresh plant weight of over ground part.The wall thickness of the 2ndstem could be served as a reliable index of evaluating the mechanical strength.

Spring wheat; Germplasm resources; Lodging resistance

1001-4829(2017)4-0717-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.001

2016-09-10

新疆生产建设兵团现代农业科技攻关与成果转化计划(2016AC027)；石河子大学科学技术研究发展计划动植物育种专项(GXJS2015-YZ05)

李召锋(1981-)，男，河南禹州人，讲师，研究方向为作物遗传育种，E-mail:hnlizhaofeng@163.com。

S512.1

A

(责任编辑 陈 虹)