不同沙尘覆盖对3种果树叶片光合特性及叶绿素荧光特性的影响

祖力克艳·麻那甫，牙库甫江·马合木提，萨吉旦·阿卜杜克日木,巴特尔·巴克*，帕提古力·麦麦提

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.伊宁县农业技术推广中心，新疆 伊宁 835100)

不同沙尘覆盖对3种果树叶片光合特性及叶绿素荧光特性的影响

祖力克艳·麻那甫1，牙库甫江·马合木提2，萨吉旦·阿卜杜克日木1,巴特尔·巴克1*，帕提古力·麦麦提1

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.伊宁县农业技术推广中心，新疆 伊宁 835100)

【目的】为了探讨短期沙尘胁迫下苹果、杏、红枣叶片光合性能的变化机制。【方法】本文以无沙尘覆盖为对照，对苹果、杏、红枣等3种果树叶片进行了人工沙尘覆盖处理实验，以沙尘覆盖厚度分别为2、6、9、14、18 mg·cm-2，测定叶片光合及叶绿素荧光等参数。【结果】结果表明，随沙尘覆盖厚度的增加，3种果树叶片净光合速率(Pn)均下降，但下降度存在差异。随沙尘覆盖厚度的增加苹果和杏叶片蒸腾速率(Tr)均降低，而红枣的则相反,表明沙尘胁迫对果树叶片蒸腾速率的影响因不同果树而异；随沙尘覆盖厚度的增加，叶片胞间CO2浓度(Ci)和叶片表面温度(TL)均上升。叶片表面温度上升顺序为苹果>杏>红枣；随着沙尘覆盖厚度的增加，3种果树叶片初始荧光(F0)均升高，PSII最大光化学效率(Fv/Fm)均降低，表明沙尘胁迫对3种果树PSII反应中心均有所失活，从而阻碍了叶片的光合作用。【结论】沙尘胁迫下非气孔因素是导致3种果树叶片净光合速率下降的主要原因。沙尘胁迫对3种果树叶片PSII反应中心有所失活，从而阻碍了叶片的光合作用。

沙尘覆盖厚度；苹果、杏、红枣；光合参数；荧光参数

【研究意义】沙尘天气是指大风将地面沙尘源卷入空气当中，从而使空气混浊能见度下降的一种天气现象[1]。在新疆大部分绿洲分布在世界第二大流动沙漠塔克拉玛干沙漠和中国第二大沙漠古尔班通古特沙漠的周边，而且塔克拉玛干沙漠地表由几百米厚的松散冲积物形成的。这一冲积层受到风的影响，其被风所移动的沙尘覆盖厚达300 m[2-3]。【前人研究进展】目前很多研究者发现，沙尘覆盖能影响植物叶片光合作用。艾克热木·吾布力[4]研究了阿克苏市主要绿化树种对沙尘污染的生理响应，结果表明沙尘干扰对树种光合特性的影响是引起蒸腾速率Tr、气孔导度Gs下降的原因是气孔被滞尘关闭、叶片上的滞尘提高叶片温度、叶片上的水汽没有散失、导致叶片气孔被沙尘颗粒物阻塞，影响气体交换。何方等对库尔勒香梨叶片相同处理时间下进行了轻度和重度沙尘覆盖处理，结果显示轻度和重度沙尘处理叶片蒸腾速率都呈下降趋势，但重度沙尘处理叶片蒸腾速率下降幅度比轻度沙尘处理叶片蒸腾速率大[5]，结果表明沙尘胁迫使香梨叶片的光合生理特性受到伤害。沙尘天气不仅影响到人体健康，还能引起果树叶片表面物理和化学伤害[6]、影响叶片光合、呼吸作用等生理生态特性[7]，从而导致植物同化能力下降，影响开花授粉过程[8]，带来了严重的经济损失，因此很有必要深入研究沙尘颗粒物对果树叶片的伤害，寻求减灾方法。【本研究切入点】本研究以新疆南部阿克苏地区苹果 (MaluspumilaMill.)、杏(ArmeniacavulgarisLam.)、红枣(ZiziphusjujubaMill.)为材料(3种果树形态结构差异较大)研究试图分析不同厚度沙尘覆盖对叶片光合及荧光参数的影响。【拟解决的关键问题】研究短时间沙尘覆盖处理下苹果、杏、红枣光合参数的变化情况，揭示沙尘对果树叶片光合作用的影响机理，为减少沙尘胁迫对果树叶片的危害提供基础参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和材料

本实验在阿克苏地区温宿县佳木试验站(80°32′E，41°15′N，海拔1103.8 m)进行，位于塔里木河大源流交汇点附近的平原荒漠-绿洲区内。

苹果(MaluspumilaMill.)、杏(ArmeniacavulgarisLam.)、红枣(ZiziphusjujubaMill.)作为新疆的主要栽培品种，在新疆种植历史分别为2000、1400、2100多年。其中，苹果集中分布于新疆的伊犁、阿克苏等地区；杏主要分布在新疆喀什地区；而红枣集中分布于新疆和田，吐鲁番等地区[9-11]。

1.2 叶片沙尘覆盖处理方法

先对叶片进行沙尘覆盖(2012年5月26日,晴天)。选择叶位在苹果、杏、红枣树体中上部位健康叶片作为试验材料。具体方法是将选好的叶片平铺在A4纸上“叶片边缘画在A4纸上并进行扫描”用Mapgis6.7图形处理软件"分别计算出每个叶片的叶面积"根据叶面积大小计算出叶片所需沙尘重量;称好的沙尘均匀覆着在叶片上，以无沙尘覆盖为对照，分别设置2、6、9、14、18 mg·cm-2覆盖厚度，每个处理3次重复，叶片沙尘覆盖45 min后对所有处理进行观测[12]。

1.3 3种果树在不同沙尘覆盖厚度下光合参数的测定

光合参数测定日期为2012年5月26日(晴天)上午(9.00-11.30)。先将沙尘覆盖处理叶片表面上的沙尘用清水洗干净，在阳光下晾干水分，然后采用(LI-6400T，Li-CorInc.，USA)光合仪，用自然光照射下进行测定，测定项目包括叶片净光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)、叶片温度(TL， ℃)等。

1.4 3种果树在不同沙尘覆盖厚度下荧光参数的测定

测定时间为 2012 年 5 月 26 日，采用英国 Hansatech 公司的 Fm脉冲调制式荧光仪(Hansatech Instruments Ltd,King’s Lynn,UK)测定，先用叶夹将要测定的叶片全部夹住暗适应 30 min 后再测得初始荧光F0、PSII 最大光化学效率Fv/Fm等荧光参数，每个处理3次重复[5]。

1.5 数据分析

试验数据用SPSS21.0统计软件进行数据统计，利用Excel 2007做数据整理并绘图。

2 结果与分析

2.1 沙尘覆盖对3种果树(苹果，杏，红枣)叶片光合参数的影响

随沙尘覆盖厚度的增加3种果树叶片净光合速率(Pn)值均呈下降趋势(图1A)。虽然苹果对照叶片值Pn值最大但它的下降趋势也是最大，沙尘覆盖厚度在18 mg·cm-2时苹果叶片已进入呼吸状态。沙尘覆盖厚度2 mg·cm-2时苹果、杏、红枣叶片Pn分别比对照值降低 28.80 %、21.70 %、12.30 %。沙尘覆盖厚度6、9、14 mg·cm-2时苹果、杏、红枣叶片Pn值均迅速下降。沙尘覆盖厚度18 mg·cm-2时苹果，杏，红枣叶片Pn分别比对照值降低100 %、94.48 %、76.10 %。说明红枣叶片净光合速率受影响程度最小。

苹果和杏叶片蒸腾速率(Tr)随沙尘覆盖厚度的增高而降低，但红枣叶片跟它们相反。(图1B)。虽然杏和苹果蒸腾速率都呈降低趋势，但它们的差异也很明显。杏对照叶片的Tr值明显高于苹果和红枣，及对照叶片它的Tr值比苹果叶片高于48.51 %，比红枣叶片高于96.12 %。沙尘覆盖厚度18 mg·cm-2时杏叶片Tr值比苹果叶片高于83.55 %，比红枣叶片低于31.53 %。红枣的Tr值随沙尘覆盖厚度逐渐增高，而且增高的比较明显，说明沙尘胁迫对果树叶片Tr的影响因不同果树而异。

图1 不同覆盖厚度下沙尘对苹果，杏子，红枣叶片光合参数的影响Fig.1 Effects of amount of different thickness dust on leaf photosynthetic parameter of Malus pumila Mill.,Armeniaca vulgaris Lam.,Ziziphus jujuba Mill.

随着沙尘覆盖厚度的增加3种果树叶片胞间CO2浓度(Ci)均呈增加趋势(图1C)。对照组苹果和杏叶片Ci值差异不大，但红枣叶片Ci值等于苹果的一半。对照叶片和沙尘覆盖厚度为2 mg·cm-2时这3种果树叶片Ci值顺序为苹果>杏>红枣。沙尘覆盖厚度为杏>苹果>红枣，及杏子叶片Ci值始终明显高于苹果和红枣叶片。

随着沙尘覆盖厚度的增加，3种果树叶片表面温度(TL)均呈上升趋势(图1D)。沙尘覆盖厚度为18 mg·cm-2时，苹果叶片TL值达到最大值34.86 ℃，比对照叶片升高7.86 ℃；杏叶片TL值达到最大值34.2 ℃，比对照叶片升高5.1 ℃；红枣叶片TL值达到最大值32.5 ℃，比对照叶片升高5.23 ℃。可以看出来苹果叶片TL值上升幅度最明显。沙尘覆盖厚度在2、6和9 mg·cm-2时3种果树叶片TL值没有明显的差异，在沙尘覆盖厚度为14和18 mg·cm-2时它们叶片TL值变化有明显差异及苹果>杏>红枣。

2.2 沙尘覆盖对3种果树(苹果，杏，红枣)叶片荧光参数的影响

2.2.1 沙尘覆盖对3种果树叶片初始荧光的影响 由表1可知，随沙尘覆盖厚度的增加，3种果树叶片F0值均呈升高趋势；但它们的F0值存在差异,红枣的F0值为一直最大，其次为苹果的，杏的最小。在覆盖厚度为 18 mg·cm-2时苹果叶片的初始荧光F0值比对照叶片F0值上升了24.63 %，杏叶片的F0值比对照叶片F0值上升了30.87 %，红枣叶片的F0值比对照叶片F0值上升了33.39 %。结果表明，红枣叶片PSII反映中心部分被失活，破坏的程度比苹果和杏的较大。

2.2.2 沙尘覆盖对3种果树叶片PSII 最大光化学效率Fv/Fm的的影响 由表2可知，不同覆盖厚度的沙尘处理导致了3种果树叶片PSII最大光化学效率(Fv/Fm)值均下降。无沙尘对照组红枣叶片的Fv/Fm值最大，杏的最小；说明没胁迫影响时红枣叶片PSII的原初光能换效率最大。从覆盖厚度2 mg·cm-2开始逐渐下降，到覆盖厚度18 mg·cm-2时苹果叶片PSII 最大光化学效率Fv/Fm值比对照下降13.36 %，杏50 %下降，红枣29.57 %下降。可以看出杏叶片PSII 最大光化学效率Fv/Fm值下降幅度最大，说明PSII反应中心捕获激发能的效率被破坏程度是最大。

表1 不同覆盖厚度下沙尘对3种果树叶片初始荧光 F0 的影响Table 1 Effect of dust covering different thickness on initial florescence F0 of three fruit tree species leaf

注：同列不同字母表示在(P=0.05) 水平上差异显著。
Note: Column data marked different superscripts means significant difference at 0.05 level.The same as below.

表2 不同覆盖厚度下的沙尘对3种果树叶片 PSII 最大光化学效率 Fv/Fm 的影响Table 2 Effect of dust covering different thickness on PSII maximum photochemical efficiency Fv/Fm of three fruit tree species leaf

注：同列不同字母表示在 (P=0.05) 水平上差异显著。
Note: Column data marked different superscripts means significant difference at 0.05 level.

3 讨 论

盐胁迫[13]、低温胁迫[14]、水分胁迫[15]、干旱胁迫[16]及沙尘等逆境条件均导致植物叶片净光合速率(Pn)的下降[17-18]。本实验中3种果树叶片的净光合速率均随沙尘覆盖厚度的增加呈下降趋势。据Avery(1977)报道，苹果树的净光合速率在10～35 mg CO2·dm-1h-2之间变动，其光合能力居所有果树的首位[19]。本实验中自然条件下3种果树中苹果的Pn也是最大；尘污染对植物蒸腾作用的影响大量研究结果表明，灰尘能够降低植物叶片的蒸腾作用，但也有些研究观察到灰尘能促进植物叶片的蒸腾作用[20-21]。上述研究结果有些出入，但可以总结，沙尘对植物Tr的影响因不同植物而异。在本实验中随沙尘覆盖厚度的增加Tr的变化有两种趋势，苹果和杏子叶片Tr沙尘覆盖厚度的增加呈下降趋势，红枣的则相反；叶片胞间CO2浓度(Ci)是光合作用的主要原料之一，Pn越大，固定的CO2就会越多，叶片Ci也会降低[22]。本实验中随沙尘覆盖厚度的增加3种果树Pn均降低，叶片Ci均升高，可能是上述原因所导致的。根据Farquhar 和Sharkey的观点，如果Pn下降的同时Ci值不变或升高，则Pn下降是由叶片叶肉细胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同时Ci值也下降则说明是由气孔受限引起的[23-24]。说明在本次试验中非气孔因素为主要限制因素；光合作用是由酶系统参与的生物化学过程，而酶的活性直接受温度的影响，所以温度是影响植物光合生产力的一个主要生态因子[25]。何方和帕提古力(2013)年研究了沙尘覆盖对库尔勒香梨和阿月浑子光合生理的影响，结果表明随沙尘覆盖厚度的增加会使叶片TL值上升，最后导致香梨树叶片的Pn、Tr下降，影响正常生理代谢[5,12]。在本实验中随沙尘覆盖厚度的增加3种果树TL值均上升趋势，这与上述研究结果相似。

光合作用结合叶绿素荧光可以更系统、深刻地反映出逆境对植物叶片光合的伤害机理。初始荧光F0与PSⅡ反应中心活性有关[26]。Fv/Fm表示的是光合作用反应中心最大的光化学效率,是表示绿色植物叶片光化学反应状况高低的一个非常重要的参数。绿色植物在没有遭受环境胁迫下,叶片的PsII值会很少发生变化,它并不会受到物种因素与生长环境条件的影响,但是绿色植物如果遭受到了光抑制,叶片的Fv/Fm比值参数变化会非常明显,它是表示绿色植物光抑制程度的非常良好的探针[27]。陈兵[28]等研究结果显示，病害胁迫导致植物叶片PsII 反应中心的破坏会导致F0值增加，Fv/Fm的下降。本研究也得到同样的结果，随沙尘覆盖厚度的增加3种果树F0值均上升，Fv/Fm值均的下降。说明在不同沙尘覆盖条件下，3种果树PSII 反应中心部分被失活，光合电子传递被受影响，从而阻碍了叶片光合作用的正常进行。

4 结 论

沙尘覆盖厚度为2～18 mg·cm-2时3种果树叶片净光合速率(Pn)均降低，及非气孔因素为主要限制因素。自然条件下3种果树中苹果叶片Pn最大，说明它的光合效率比其它果树较好。苹果和杏的蒸腾速率(Tr)随沙尘覆盖厚度增加呈降低趋势，红枣的则相反，说明沙尘胁迫对果树叶片Tr的影响因不同果树而异。叶片胞间CO2浓度(Ci)和叶片温度(TL)随沙尘覆盖厚度增加均呈上升趋势。随着沙尘覆盖厚度的增加，3种果树叶片初始荧光(F0)值均上升，Fv/Fm值均下降，说明沙尘胁迫对3种果树PSII反应中心有所失活，光合电子传递被受影响，从而阻碍了叶片光合作用的正常进行。

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EffectsofDifferentAmountofDustCoveringonPhotosyntheticCharacteristicsofMaluspumilaMill.,ArmeniacavulgarisLam.andZiziphusjujubaMill.Leaves

Zulkeya Manap1,Ablet Mamat2,Sajida Abdukirim1,Batur Bake1*,Patigul Mamat1

(1.College of Grassland and Environmental Science,Xinjiang Agricultural University,Xinjiang Urumqi 830052,China; 2.Yining County Agricultural Technology Promotion Center,Xinjiang Yining 835100,China)

【Objective】 The present paper aims to investigate the change of photosynthetic performance in leaves of apple,apricot and red jujube under short term dust stress.【Method】 No dust covered leaf was chosen as control group,and the experiments forMaluspumilaMill.,ArmeniacavulgarisLam.andZiziphusjujubaMill.covered by the different thickness dust of 2,6,9,14,18 mg·cm-2were carried out,and then their photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics parameters were measured.【Result】 The photosynthetic rate (Pn) of three kinds of fruit trees decreased with the increase of dust cover,and there were some differences in the degree of decline; With the increase of the quantity of dust cover,the transpiration rate ofZiziphusjujubaMill.was increased,butMaluspumilaMill.andArmeniacavulgarisLam.were decreased,which indicated that the effects of dust cover on the transpiration rates of different fruit trees were different;The CO2concentration and the surface temperature of the leaves with the increase of dust cover were increased.The surface temperatures of the three kinds of fruit tree leaves were in order ofMaluspumilaMill.>ArmeniacavulgarisLam.>ZiziphusjujubaMill.; With the increased of dust cover thickness,F0value of three kinds tree leaves rose,the quantum efficiency of photosystem II andFv/Fmvalue were decreased,which indicated that dust stress deactivated PSII reaction center of three fruit tree species and thus hindered the photosynthesis of leaves.【Conclusion】 Under the condition of sand dust stress,the non-stomatal factor was the main reason for the decrease of net photosynthetic rate of the 3 kinds of fruit trees.Sand dust stress would cause the inactivation of PSII reaction center in leaves,and then leaf photosynthesis would be impeded.

Quantity of dust covering;MaluspumilaMill.;ArmeniacavulgarisLam.;ZiziphusjujubaMill.; Leaves; Photosynthetic parameters; Florescence parameters

1001-4829(2017)4-0757-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.008

2016-05-04

国家自然科学基金项目(31060169)；国家自然科学基金项目(31460316)；新疆维吾尔自治区土壤学重点学科

祖力克艳·麻那甫(1990-)，女，维吾尔族，新疆伊犁人，硕士研究生，研究方向为干旱区生态环境，E-mail: 1308974699@qq.com,*为通讯作者：巴特尔·巴克，教授，研究方向干旱区生态与环境， E-mail: bateerbake@163.com。

S66-33

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(责任编辑 陈 虹)