组胺对黄颡鱼生长及体色变异的影响

张 丽，成艳波，程炜轩，李 薇，陈金涛，谢黎炜，许国焕

(1.广东省微生物研究所;省部共建华南应用微生物国家重点实验室；广东省微生物应用新技术公共实验室；广东省菌种保藏与应用重点实验室，广州 510070；2.广东碧德生物科技有限公司，广州 510070)

组胺对黄颡鱼生长及体色变异的影响

张 丽1,2，成艳波1，程炜轩1，李 薇1，陈金涛1，谢黎炜1，许国焕1

(1.广东省微生物研究所;省部共建华南应用微生物国家重点实验室；广东省微生物应用新技术公共实验室；广东省菌种保藏与应用重点实验室，广州 510070；2.广东碧德生物科技有限公司，广州 510070)

试验在基础饲料中分别添加0、10、100、1 000 mg/kg的组胺，制成4种等氮饲料(分别记为C、H10、H100和H1000)，以黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)(102.13±0.52) g 为试验对象，进行56 d的养殖试验，研究不同添加水平组胺对黄颡鱼生长、皮肤显微结构、皮肤黑色素含量、酪氨酸酶活力和脑中黑素皮质素受体-1(MC1R)mRNA表达量的影响。试验采用微流水室内养殖系统， 结果表明：饲料中添加不同量组胺对黄颡鱼生长(增重率和特定生长率)无显著影响(P>0.05)，而高组胺添加量组(H1000组，组胺含量1 390 mg/kg)黄颡鱼皮肤中黑色素含量及脑组织中MC1R mRNA表达量显著低于对照组(P<0.05)，低添加量组(H10和H100)黄颡鱼皮肤黑色素含量和脑中MC1R mRNA表达量与对照组无差异(P>0.05)。随着饲料中组胺添加量的增加，皮肤酪氨酸酶活力呈下降趋势，但各组间差异不显著(P>0.05)。结果表明：组胺对黄颡鱼生长表现无影响，但会引起黄颡鱼体色白化，且白化程度与饲料中组胺含量密切相关。

组胺；黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)；黑色素；酪氨酸酶；黑素皮质素受体-1

Abstract：Effects of histamine levels on the growth performance and body pigmentation ofPelteobagrusfulvidracowere tested via a 56-day culture trial.Four diets had been formulated，including a basal diet with no exogenous histamine inclusion，three diets with increasing histamine added (10，100 and 1 000 mg/kg，respectively) based on diet C.Each diet had been fed to triplicate tanks ofP.fulvidracowith an initial weight of (102.13±0.52)g which were reared in an in-door micro flow aquaculture system.And the results showed，the histamine level in dietary has no significant effect on growth performance viz.weight gain ratio (WGR，%) and specific growth rate (SGR，%/d).A decreased melanin content in skin and melanocortin 1-receptor (MC1R) mRNA expression quantity in brain were recorded of group fed diet with H1000，though has no significantly change of groups fed with diet H10 and H100，when compared to the group fed with diet C.However，increasing inclusion of histamine has no significant effect on tyrosinase activity of skin，though a decreasing tend was existed with increasing dietary histamine inclusion.To conclude，different histamine inclusion ofP.fulvidracodietary has no significant effect on growth performance，but a dose-dependent effect on skin melanin content and brain MC1R mRNA expression quantity was recorded.

Keywords：histamine；Pelteobagrusfulvidraco；melanin；tyrosinase；MC1R

黄颡鱼是我国及广东省重要的淡水养殖名特优品种，随着集约化养殖的快速发展，现阶段养殖水环境加剧恶化、饲料品质下降、病害、药害等常会导致其体色变异(花斑、香蕉黄等)现象发生[1]，严重影响其商品品质和经济价值。鱼粉是水产饲料尤其是肉食性鱼类饲料中传统的主要蛋白源，其好坏直接影响养殖品种的品质[2-3]。鱼粉腐败变质会产生大量组胺：鱼粉中的组氨酸被产组氨酸脱羧酶的细菌(如摩根氏变形杆菌、组胺无色杆菌、埃希氏大肠杆菌、链球菌、葡萄糖球菌等)污染后，使鱼粉中的游离组氨酸发生脱羧反应生成组胺。组胺是一种生物敏感毒素，同时也是机体普遍存在的一种炎性因子，已有研究报道，其会引起水产动物生长性能下降[4]，组织器官发生炎症反应，甚至出现损伤[5-6]。然而，组胺在色素沉着中的作用一直以来并不十分清楚。Watanabe等[7]在虹鳟饲料中添加1 000-10 000 mg/kg的外源组胺，10周后发现鱼体体色变黑，相似的结果在长吻鮠中也有报道[8]。本试验通过模拟饲料主要蛋白原料-鱼粉蛋白质腐败变质产生的以组胺为代表的生物胺添加入饲料中饲喂健康的黄颡鱼，胁迫黄颡鱼体色变异，研究组胺对黄颡鱼体色变异的生理机制，为解决生产实际中鱼粉变质引起的黄颡鱼体色变异问题提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验饲料

试验以白鱼粉和豆粕为蛋白源，鱼油为主要脂肪源配制基础饲料。在基础饲料中分别添加不同水平组胺(0、1、10、100、1000 mg/kg；组胺购买自北京普博欣生物科技有限责任公司，纯度≥98%)，制成4种等氮饲料，分别记为C、H10、H100、H1000。试验用各原料经粉碎、过筛(40目)，逐级扩大混匀后，制成粒径6 mm的软颗粒料(风采牌绞肉机，型号MM12)，-20 ℃保存。试验采用直接干燥法(105 ℃烘干至恒重)测定饲料中的水分含量，采用凯氏定氮法测定粗蛋白含量，索氏抽提法测定粗脂肪含量，直接灼烧法(550 ℃烘干至恒重)测定灰分含量，饲料中组胺的含量的测定方法为分光光度法(GB/T 5009.45—2003/4.4)。试验用基础饲料配方及化学组成见表1。

表1 基础饲料配方及营养成分Tab.1 Feed formulation and analyzed chemicalcomposition %

注：1多维：每kg维生素预混料中含维生素A 2.2 g、维生素D30.88 g、维生素K32.2 g、维生素E 17.6 g、维生素B12.69 g、维生素B21.38 g、维生素B61.33 g、维生素B121.1 g、烟酰胺 7.78 g、叶酸 0.45 g、D-泛酸钙 2.24 g、生物素 0.66 g、维生素C磷化脂 314.29 g、肌醇 22.45 g、米糠 622.751 g；2多矿：每kg矿物盐预混料中 CoSO40.19 g、FeSO4·H2O 38.13 g、ZnSO4·H2O 19.07 g、 MnSO4·H2O 7.63 g、Na2SeO31.91 g、MgSO4·7H2O 160.45 g、Ca(I03)24.39 g、CuSO4·5H2O 1.33 g、沸石粉766.9 g

1.2 试验鱼

试验用黄颡鱼取自广东微生物研究所黄颡鱼养殖基地(广东，花都区)，试验鱼入缸前用3% 的食盐水浸泡10～15 min进行体表消毒。暂养期间，每天饱食投喂两次(09:00和16:00)基础饲料(C)。暂养15 d后，禁食1 d，选取健康和体格均匀黄颡鱼，随机分配到12个圆形玻璃纤维养殖缸中(直径100 cm，高75 cm；缸内壁为银灰色，试验期间有效水体为缸体积的3/4)，每组饲料设置3个平行养殖缸，放养密度为30尾/缸，试验初始时鱼体重为(102.13±0.52) g。

1.3 饲养管理

养殖试验在广东微生物研究所鱼类养殖实验室进行。试验采用微流水、非循环养殖系统。养殖试验持续8周。每天投喂2次(09:00和16:00)，日投喂量为缸鱼体总重的3%，每2周进行一次鱼体称重，调整日投喂量。采用少量多次的人工投喂方式，以确保投到缸中的饲料被完全摄食。投喂结束2 h后用虹吸法对缸底进行吸污。试验结束后，禁食1 d，进行生长指标测定及样品采集。整个试验周期水温的变化范围为28～31 ℃，水体pH变化范围为7.0～7.5，溶氧> 6.0 mg/L，氨氮小于0.2 mg/L。试验采用人工光照(12 h光照，12 h黑暗)，每天光照时间为8:00～20:00。

1.4 样品采集与分析

1.4.1 生长指标

试验结束后，以养殖缸为单位，批量称重，并核对每缸中试验鱼尾数，以每尾鱼的平均重量代表试验结束时鱼体重量。试验鱼增重率(WGR，%)和特定生长率(SGR，%/ d)的计算公式分别为：

增重率=100%×(终末体重-初始体重)/初始体重

特定生长率=100%×[ln(终末体重)- ln(初始体重)]/天数。

1.4.2 组织显微观察

试验结束时采集试验鱼的皮肤组织(5尾/缸)，置于4 ℃ 波恩氏液中固定12～24 h。样品经酒精梯度脱水、二甲苯透明及石蜡包埋后切片，切片厚度为4 μm。切片经二甲苯脱蜡、苏木精-伊红染色及中性树胶封片后，光学显微镜下(型号：OLYMPS CX31)观察、采集图像。

1.4.3 皮肤中黑色素含量测定

标准品乌贼黑色素(Sigma M-2649)购自 Sigma公司，试验采用分光光度法检测黑色素含量[9]，具体操作为：在1.5 mL EP管中，依次加入1 mL 1 mol/L NaOH、0.1g黑色素标准品、10 μL 3% H2O2，沸水浴30 min，混匀，待黑色素标准品完全溶解后，分别按0、5%、10%、15%、20%、30%、40%的比例稀释，于 402 nm 处测定吸光度值，绘制标准曲线。准确称取近头第一背鳍基部皮肤0.1 g (精确到0.000 1 g)，先用95%乙醇固定皮肤样品24 h，然后用1% HCl 60 ℃水浴1 h以脱钙。脱钙的皮肤样品用蒸馏水反复冲洗3次，以洗去皮肤表面残留盐酸，最后用0.2% NaOH沸水浴1 h，提取黑色素。用紫外分光光度计测量上清液在402 nm处的吸光度值，与标准曲线比对算出黑色素的浓度。

1.4.4 皮肤中酪氨酸酶活力的检测

参考诸葛燕等[10]的测定方法，准确称取0.2 g(精确到 0.000 1 g)近头第一鳍条基部皮肤，按1∶9(质量体积比)的比例加入50 mmol/L的磷酸缓冲液(pH 6.8)匀浆，匀浆液5 000 r/min离心 20 min(4 ℃)，取上清检测酪氨酸酶活力。先将 1 mL 0.5 mmol/L-DOPA加入 5 mL 离心管，再加入 2 mL 组织匀浆上清液并立即混匀，于475 nm 测定吸光度值，记为OD0；将此混匀液于28 ℃水浴中精确反应 10 min，并于475 nm再次测定吸光度值，记为OD10，计算两次吸光度值之差△OD475=OD10-OD0。酪氨酸酶活力的计算方法：酪氨酸酶活力(U) =△OD475/(V×T×0.001)

其中：V为组织匀浆液的总体积(mL)，T为反应时间(min)，酶活力单位为U。

1.4.5 脑组织中MC1R基因 mRNA表达水平的检测

取各饲料投喂组黄颡鱼的脑组织，利用Trizol试剂提取细胞总RNA，提取的样品用1%琼脂糖电泳观察所提RNA的质量，同时用紫外分光光度计测260 nm和280 nm的吸光度，以测定RNA纯度和浓度。提取的总RNA反转录，得到cDNA。设计MCIR引物，Q-PCR检测鱼脑MC1R的相对表达量。引物的信息为：

β-acting F CTGCCTCTTCCTCCTCTCTG

β-acting R GGGATGTGATTTCCTTCTGC

MC1R-F GATGGCACGCTGTGTGGTCATT

MC1R-R TGGTGTCCTCGTTGTCCTTCCT

两步法进行PCR扩增，反应条件为：95 ℃预变性30 s，Cycle：1；95 ℃ 5 s，60 ℃20 s，40个循环。MC1R基因表达结果用2-ΔΔCT表示，其中ΔΔCT=平均ΔCT处理组-平均ΔCT对照组，MC1R基因的表达量，经内参基因β-actin表达量校正。

1.5 数据计算与统计分析

采集的试验数据使用SPSS15.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，采用Tukey进行多重比较分析，且在P<0.05时认为具有显著性差异。试验结果用平均值±标准差(Mean ± SD)的形式表示。

2 结果与分析

2.1 添加不同水平组胺对黄颡鱼生长的影响

生长结果显示，增重率和特定生长率均为对照组高于试验组，低浓度组高于高浓度组，但差异不显著(P>0.05) (表2)。

表2 饲料中添加不同水平组胺对黄颡鱼生长指标的影响Tab.2 Effects of dietary histamine levels on the growth of P.fulvidraco

2.2 组胺对黄颡鱼体色及皮肤组织结构的影响

黄颡鱼皮肤组织切片结果如下：对照组黄颡鱼的皮肤组织结构基本完整(图1a)，可见完整的表皮层和真皮层；组胺处理组的黄颡鱼的皮肤组织切片显示其表皮细胞增生，表皮增厚、不光滑(图1A，黑色箭头所标处)。

图1 对照组(a)和H1000组(b)的皮肤组织显微结构(400X)Fig.1 The microstructure of P.fulvidraco skin fed with control(a) or H1000(b)supplemented diet(400X)

2.3 胺对黄颡鱼表皮黑色素含量的影响

添加不同水平组胺对黄颡鱼表皮黑色素含量的影响见图2。表皮黑色素含量结果(图2)显示，随着组胺添加水平的增加，黄颡鱼表皮黑色素含量呈现降低趋势，H1000组黄颡鱼表皮黑色素含量显著低于对照组和其他两个处理组 (P<0.05)。

2.4 胺对黄颡鱼表皮酪氨酸酶含量的影响

添加不同水平组胺对黄颡鱼表皮酪氨酸酶含量的影响见图3，结果显示，随着组胺添加水平的增加，黄颡鱼表皮酪氨酸酶活力呈先增加后降低趋势，对照组与各处理组黄颡鱼表皮酪氨酸酶活力差异不显著(P>0.05)，H1000组黄颡鱼表皮酪氨酸酶活力低于对照组和其他两个处理组,但并无显著差异 (P>0.05)。

图2 饲料中添加不同水平组胺对黄颡鱼表皮黑色素含量影响Fig.2 Effects of dietary histamine levels on skin melanin content of P.fulvidraco

注：相同字母表示组间差异不显著(P>0.05)，不同字母表示组

间差异显著(P<0.05)

图3 饲料中添加不同水平组胺对黄颡鱼表皮酪氨酸酶含量影响Fig.3 Effects of dietary histamine levels on skin tyrosinase activity of P.fulvidraco

2.5 胺对黄颡鱼脑组织中MC1R mRNA表达量的影响

添加不同水平组胺对黄颡鱼脑组织中MC1R mRNA表达量的影响见图4，结果显示，随着组胺添加水平的增加，黄颡鱼脑组织中MC1R mRNA表达量呈先增加后降低趋势，H1000组黄颡鱼脑组织中MCIR mRNA表达量显著低于对照组和其他两个处理组 (P<0.05)。

图4 饲料中添加不同水平组胺对黄颡鱼脑组织中MC1R mRNA表达量的影响Fig.4 Effects of dietary histamine levels on the expression of MC1R mRNA of P.fulvidraco

3 讨论

3.1 组胺对黄颡鱼生长的影响

组胺作为生理毒性最强的一种生物胺，是微生物通过组氨酸脱羧作用产生的一种毒素，其含量高低是鱼粉新鲜度评价的一个重要指标，也是鱼粉质量标准的重要指标之一[11]。组胺对养殖动物生长影响研究报道较多，本研究中，饲料中添加不同水平的组胺(100～1 000 mg/kg)对黄颡鱼生长(增长率和特定生长率)无影响， 相似的结果在虹鳟[5](组胺添加量2 000 mg/kg)也有报道。然而，组胺却引起了罗非鱼[4]、大西洋庸鲽[12]生长性能的下降。值得一提的是，董小林[8]研究发现饲料中添加1 000 mg/kg晶体组胺可以促进摄食(摄食率)和生长(SGR)，而更高含量的组胺(6 000 mg/kg)则对生长性能没有促进作用。低添加量组胺对养殖动物生长的促进作用在南美蓝对虾中也有报道[13-14]。组胺对不同养殖动物生长性能的影响存有差异，一方面可能是不同养殖动物对组胺的耐受性和敏感性不同，另一方面可能是养殖环境的差异或组胺添加量的不同使组胺在机体中的生理功能不同。

3.2 组胺对黄颡鱼体色变异的影响

鱼类体色的丰富多彩是长期自然选择的结果，是其对生态环境的适应，起着隐蔽、伪装、警戒、吸引异性等重要作用[15]。黄颡鱼体色是评价其商品价值的重要指标，其体色的典型特征为背部黑褐色，至腹部渐成黄色，体侧有 2 纵及 2 横黄色细带纹，间隔成暗色纵斑块。黑色素细胞和黄色素细胞及相关色素体在黄颡鱼体色形成中的作用最为重要[16]。前期研究中发现，在基础饲料中添加不同量的组胺，发现高组胺添加量可使黄颡鱼体色白化，且白化出现的时间与组胺添加量呈正相关。黄颡鱼体色变化与皮肤中黑色素含量相关，而黑色素合成与酪氨酸酶活力及MC1R mRNA表达量又有关联。当α-MSH[17，18]或者ATCH[19]与细胞膜上的受体G蛋白(MC1R)结合时，MC1R被激活，通过G蛋白与腺苷酸环化酶偶联，增加细胞内cAMP含量，cAMP/PKA途径被激活，酪氨酸酶生成增多，进而刺激黑色素细胞分化、增殖，黑色素生成量增多[20，21]。Yoshida等[22]研究发现组胺通过H2受体激活PKA诱导黑色素生产，Lassalle等[23]研究发现组胺通过诱导真黑素和棕黑素合成而促进黑色素生成，董小林[8]发现鱼粉中组胺含量会导致长吻鮠的体色出现一定程度的暗化。

本试验中，随着组胺添加量的增加，黄颡鱼的皮肤黑色素含量及脑组织中MC1R mRNA表达量均有所降低：高剂量组(1 000 mg/kg)皮肤黑色素含量及脑组织中MC1R mRNA表达量均显著低于对照组和其它组胺添加组，组胺引起了黄颡鱼体色的白化。分析可能原因：鱼体体色形成及变化受很多因素的影响，如养殖品种、养殖环境、饲料配方及营养因素、神经内分泌调控及病害、药害等，是一个十分复杂的过程。在试验样品采集过程中发现，组胺试验组黄颡鱼胃肠道呈现不同程度的损伤情况，可能是组胺引起黄颡鱼胃肠道病理应缴，导致鱼体体色发白。其有关组胺对黄颡鱼体色变异和胃肠道的损伤机制有待进一步研究。

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EffectofdietaryhistaminelevelsongrowthperformanceandbodypigmentationofPelteobagrusfulvidraco

ZHANG Li1,2，CHENG Yan-bo1，CHENG Wei-xuan1，LI Wei1，CHEN Jin-tao1，XIE Li-wei1，XU Guo-huan1

(1.GuangdongInstituteofMicrobiology;StateKeyLaboratoryofAppliedMicrobiology，SouthChina(Theministry-ProvinceJointDevelopment);GuangdongOpenLaboratoryofAppliedMicrobiology；GuangdongProvincialKeyLaboratoryofMicrobialCultureCollectionandApplication，Guangzhou510070，China； 2.GuangdongBideBiotechnologyCo.，Ltd，Guangzhou510070，China)

2017-04-28；

2017-07-28

广东省海洋渔业科技与产业发展专项科技攻关与研发项目(A201401B05)；2015年广州市科技计划项目科学研究专项(一般项目)(201510010239)；广东省科学院引进高层次领军人才专项资金项目(2016GDASRC-0202)；2015年广东省科技计划项目应用型科技研发专项资金项目(2015B020235011)

张 丽(1979- )，女，硕士， 助理研究员，主要从事水产动物营养的研究。E-mail：zhl9813@163.com

谢黎炜。E-mail：gdbide@163.com

S963.1

A

1000-6907-(2017)05-0079-06