Excel在模拟自然选择对遗传平衡的影响中的应用

2017-10-16丁建华金显文徐萍莉张云芳

生物学杂志 2017年5期

关键词：淮北遗传学单元格

丁建华，金显文，徐萍莉，张云芳

(淮北师范大学生命科学学院, 淮北 235000)

Excel在模拟自然选择对遗传平衡的影响中的应用

丁建华，金显文，徐萍莉，张云芳

(淮北师范大学生命科学学院, 淮北 235000)

自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变是一种适应性的改变，因此，自然选择被认为是物种适应进化的主要因素。鉴于该概念在解释生物进化中的重要作用，故在遗传学教学中备受关注。为了更好地展示自然选择对遗传平衡的影响，采用Excel 2003对其选择过程进行模拟，以期对其选择过程认识更形象、更深刻。

遗传平衡；自然选择；Excel；模拟

AbstractNatural selection plays an important role in changing the gene frequency of a population. The change of population genetic structure caused by the selection is an adaptive change. Therefore, natural selection is considered to be the main factor of species adaptive evolution. Considering the importance of the concept in explaining biological evolution, it has received much attention in the teaching of genetics. In order to better display the effect of natural selection on genetic equilibrium, Excel 2003 is used to simulate the selection process, and it is expected to understand the selection process more vividly and profoundly.

Keywordsgenetic equilibrium; natural selection; excel; simulation

所谓遗传平衡(Hardy-Weinberg)定律，是指一个大的孟德尔群体的个体间在进行随机婚配的前提下，同时没有选择、突变、迁移和遗传漂变等因素发生时，基因型频率将从一世代到下一世代保持不变[1]。因为每个基因都制约着生物体的生理特性或形态结构，而这些生理特性和形态特征又都或多或少地影响着个体的生活力和繁殖力，所以自然选择作用必然会对遗传平衡产生影响，致使其基因型频率在世代间发生变化[2]，进而被认为是物种适应进化的主要因素[3]。近年来，随着电脑技术的普及，人们开始越来越多地利用计算机对遗传学中的一些动态变化过程进行模拟[4-8]，并将这些模拟过程应用到多媒体课堂教学中[9-11]，大大提高了课堂教学质量。本文在总结自然选择对遗传平衡的影响的基础上，利用Excel 2003软件中的公式函数以及作图功能，对其影响过程进行模拟，现阐述如下以供参考。

1 自然选择对遗传平衡的影响

通常用适应值来度量自然选择作用的大小，记作w。一个已知基因型的个体，把它们的基因传递到其后代基因库中的相对能力，就是该基因型个体的适应值。而在选择的作用下，被降低了的适合度，则被称为选择系数，记作S，显然S=1-w[1]。设：某常染色体的基因座上有一对等位基因A、a，且A对a完全显性，则3种可能的基因型及其处于遗传平衡状态下的频率分别为p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)=1，设AA的适应值为w1、Aa的适应值为w2、aa的适应值为w3，其相应的选择系数分别为S1、S2、S3，则在选择前与选择后3种基因型的频率如表1所示。

表1 自然选择作用对基因型频率的影响

根据自然选择对不同基因型的作用，可以分为4种类型，其中基因a的频率q在每一世代的改变量Δq的表达形式如表2所示。

表2 基因a的频率q在自然选择作用下每一世代的改变量

2 模拟过程

本模拟以Excel 2003为例，其操作步骤如下，结果则如图1所示：

第一步：打开Excel 2003软件，在自B1至F1这5个单元格中分别输入“基因A、基因a、基因型AA、基因型Aa、基因型aa”；在C2单元格中输入“适应值w”，在D2、E2、F2这3个单元格中分别输入具体的数值以表示AA、Aa、aa这3种基因型的适应值；在A3单元格中输入“世代”，并从A4单元格起，自上至下分别输入“0、1、2 ……、x”，其中0表示起始世代，x表示可以输入一个足够多的世代，本文中以120个世代为例；在B3至F3这5个单元格中分别输入“p、q、D、H、R”以代表基因A、基因a、基因型AA、基因型Aa、基因型aa的相应频率，便于最终作图。

第二步：在B4单元格中输入基因A的起始频率的具体数值，C4单元格中输入“=1-B4”，D4单元格中输入“=B4*B4”，E4单元格中输入“=2*B4*C4”，F4单元格中输入“=C4*C4”，并将D4、E4、F4中的公式向下复制直至D124、E124、F124。

第三步：在C5单元格中输入“=C4+(C4*C4*$F$2+C4*B4*$E$2-C4*(B4*B4*$D$2+2*B4*C4*$E$2+C4*C4*$F$2))/(B4*B4*$D$2+2*B4*C4*$E$2+C4*C4*$F$2)”，该公式用以计算经过自然选择作用后基因a的频率q在1世代的具体数值，在B5单元格中输入“=1-C5”，并将B5、C5中的公式向下复制直至B124、C124。

图1 Excel表中数据输入示例

第四步：对Excel自动计算出来的这5种频率、120个世代的数据做散点图，其结果如图2所示。在课堂教学中，只需修改B4单元格中基因A的具体起始频率数值和D2、E2、F2单元格中AA、Aa、aa基因型的具体适应值，图2即随之相应改变，从而展示自然选择对不同基因及基因型的作用效果。其选择作用总结如下：

1)当对隐性纯合体aa进行选择时，适应值w3越小，基因a的频率q和基因型aa的频率R下降越快；当适应值w3一定时，起始频率q值越小，其下降速度相对越缓慢，因为多数基因a处于杂合子当中，自然选择此时不起作用。当适应值w3等于0时，隐性基因频率减至初始频率的一半时所需的世代数(n)是初始频率q的倒数。若无由A→a正向突变或其他因素的作用，在足够多的世代后，q将降为0。

3)当选择对显性基因不利时，基因A的频率p迅速下降，若无由a→A的回复突变或其他因素存在，则群体中基因A的频率p在足够多的世代后将降为0，这与对隐性纯合体aa的选择所导致的q值的变化结果一样，只是后者的下降速度相对要缓慢许多。

图2 自然选择对基因频率及基因型频率的影响(p0=0.2，q0=0.8，w1=w2=1，w3=0.9)

3 结束语

在教学过程中利用Excel软件模拟自然选择对遗传平衡的影响具有以下2个优点：1) Excel软件使用非常普及，该模拟文件一旦建立保存后，即可随时满足教师课堂教学演示；2)演示过程中操作简单，只需要修改几个关键参数，即可呈现自然选择影响遗传平衡的各种规律，图表结合，直观生动，更有利于加深学生对自然选择、遗传平衡等概念的理解。实践证明，通过课堂模拟展示，很好地激发了学生学习的兴趣，进而提高了遗传学教学质量。

[1]戴灼华, 王亚馥, 粟翼玟. 遗传学(第2版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2008: 480-495.

[2]刘祖洞. 遗传学·下册(第2版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 1991: 318-340.

[3]张昀. 生物进化 [M]. 北京: 北京大学出版社, 1998: 100-125.

[4]陈贵才. 遗传漂变的计算机模拟 [J]. 遗传, 1988, 10(2): 40-41.

[5]赵冬生, 赵银荣, 毛盛贤. 伴性基因遗传的计算机模拟 [J]. 计算机系统应用, 1998, 9: 43-44.

[6]赵冬生, 赵银荣, 毛盛贤. 等位基因分离定律的计算机模拟 [J]. 首都师范大学学报(自然科学版), 1998，19(4): 77-81.

[7]杨长锁, 吴常信. 有限群体中基因频率概率分布的模拟实验 [J]. 遗传, 1993, 15(3): 12-15.

[8]杨长锁, 吴常信, 宁国杰. 有限群体数量性状遗传组成随机变化过程的研究——一项计算机模拟实验 [J]. 青海畜牧兽医学院学报, 1992, 9(1): 1-6.

[9]黄远樟. 计算机模拟在群体遗传教学中的应用 [J]. 遗传, 1998, 20(4): 26-27.

[10]李峰, 潘沈元, 张群, 等. 遗传学实验的计算机模拟系统设计 [J]. 徐州师范大学学报(自然科学版), 2004, 22(2): 71-74.

[11]丁建华, 张海军. 伴性基因遗传平衡的通式及其在教学中的应用 [J]. 生物学杂志, 2016, 33(4): 118-120.

The application of Excel in simulating the effect of natural selection on genetic equilibrium