iNDF对亚热带反刍动物采食量的调节作用及对iNDF评估的重要性

李蕾蕾 译

（全国畜牧总站，北京朝阳 100125）

iNDF对亚热带反刍动物采食量的调节作用及对iNDF评估的重要性

李蕾蕾 译

（全国畜牧总站，北京朝阳 100125）

纤维素特别是中性洗涤纤维（NDF）含量对饲料的消化吸收有很大的影响。目前，为提高反刍动物的生产性能和瘤胃健康及其对饲料的摄入量，商业饲料配方和动物模型生产性能方面的研究都在关注NDF。假设认为NDF的可消化性可在较小范围内发挥作用，其饲料配方中通常配有特定水平的NDF含量。饲草的NDF,尤其是对于热带饲草（C4），在瘤胃中的潜在消化率存在极大的差异。潜在可消化性被定义为在长时间发酵后NDF中消失的的那一部分，其余的难消化成分（iNDF）不能被微生物利用。据推测，日粮中的iNDF能促进瘤胃食糜填充和日粮摄入。不通过参考iNDF直接制定日粮配方，使NDF达到特定水平会显著影响饲料的消化、吸收和能量代谢。结论：营养模型需要修改，直接引入iNDF这一指标。

iNDF；NDF；C4 牧草；摄入

1 前言

饲草的可消化性和反刍动物对饲草的消化能力在很大程度上与中性洗涤纤维（NDF）的含量有关。目前，对商业饲料成分和动物模型生产性能的研究，都是在不过渡牺牲瘤胃健康的情况下，研究总NDF量如何改善饲料摄入以及提高动物生产性能。反刍动物饲料配方中NDF有个特定水平，基本假设认为NDF的可消化性范围很窄。当饲喂温带饲草或者玉米青贮时，这个假设成立，但是当对热带饲草（C4）进行大范围选择时，NDF在反刍动物的可消化性上表现出差异。这种纤维的可消化性直接与NDF的潜在可消化部分有关 （pdNDF）（Poppi等 ，2000；Allen 等 ，1988）。潜在可消化性被定义为在长时间发酵后NDF中消失的那一部分，留下的是NDF的难消化成分 （iNDF），这部分难以被微生物利用（Wilkins，1972；Waldo 等，1972）。热带饲草也许含有相同的NDF量，但是在iNDF上差异显著。Ellis等（1999）从营养模型预测，iNDF可以有效使瘤胃承载消化物，进而促进食物摄入。Lippke（1986）研究发现，在机体内，当iNDF在饲料干物质中的含量超过15%时，iNDF和采食量之间表现出很强的负相关。体内数据表明，iNDF能作为预测以饲草为基础的饲料中有机物（OM）可消化性的指标 （Nousiainen等，2003）。如果不参考iNDF直接设计饲料配方，NDF将达不到一个特定的水平，这个配方会因为饲料摄入减少，饲料中可消化性及代谢能（ME）含量的减少而显著影响能量供应。在饲草基本饲养系统中，所有的供能营养物质，NDF中可消化的比例对反刍动物的能量供应影响最大。在澳大利亚只有极少数营养学家把iNDF考虑进配方中。而且从饲料分析数据库里并不容易获取日粮中通用的饲草iNDF值。了解热带牧草品种通用的iNDF范围的重要性，并对其进行评估能帮助营养学家预测NDF的可消化性，从而有效平衡饮食。

2 NDF的定义

NDF是代谢能（ME）的重要来源，可以监控瘤胃周转率，帮助产生唾液，唾液可缓冲瘤胃内环境从而促进瘤胃的健康。NDF构成饲草的细胞壁，其成分是木质素复合基质，少量的蛋白质，各种多糖，特别是纤维素、半纤维素和果胶 （Moore和Hatfield，1994）。物种间、植物组织间及成熟植株机体内的细胞壁结构组成差异非常大。植物细胞壁的多糖能被瘤胃细菌、原生生物和真菌消化。Wilson（1995、1991、1990）的研究说明，植物根叶对瘤胃微生物的消化能力十分重要，木质素对这种消化能力有损害。一株植物在发育起始，细胞壁由一层初生壁构成，主要成分是纤维素。Weimer（1996）提出，当细胞完成生长和延伸，细胞壁会发生二次增厚，同时伴随着大量的纤维素和半纤维素沉积。初生壁被木质化后，在细胞内腔紧接着进行次生壁的物质沉淀。Terashima等（1993）发现，初生壁的木质素浓度是最高的，由于次生壁的体积质量更大，所以次生壁所含的木质素更多。在成熟阶段，根茎与叶子相比含有更多的次生壁组织（Wilson，1996），纤维素、木聚糖和木质素的浓度也更高（Jung，2012）。在瘤胃内，木质素是限制细胞壁消化的主要因子，由于木质素与多糖交联，所以其能进一步限制多糖的消化（Jung，2012）。

瘤胃细菌进入非木质化的细胞壁有三种途径，一种是通过细胞壁暴露的外表面，另一种是通过细胞腔进入细胞内部，还有一种是通过相邻细胞的细胞壁进入（Engels等，2005；Jung，2001）。 初生壁中高浓度的木质素会形成阻止微生物的屏障，从而防止植物细胞被消化（Wilson，1996；Engels，1989）。瘤胃细菌从内部消化细胞，先攻击次生壁，然后是初生壁。因为次生壁表面难以被瘤胃微生物进入，所以咀嚼和反刍过程对微生物的作用十分重要，此过程会对木质化的植物细胞进行物理破坏（Wilson，1996），同时增加微生物可迁移的表面积（Jung，2012）。Wilson（1995）推测，反刍动物在摄入草料后，约有1/3的细胞由于没有暴露于瘤胃微生物环境，从而未被消化就离开瘤胃。木质素是一种非碳水化合类聚合物，由酚类单元组成，其可进一步延伸交联形成木质素-碳水化合物复合体。Jung（1989）报道，饲草木质素是邻甲氧苯基和紫丁香基单体的组合，后者随着机体的成熟在组成中的比例会增加。木质素-碳水化合物复合体的性质随着细胞壁的类型和植物的品种而变化（Chesson，1988）。

Grabber（2005）和 Casler等（1999）研究发现，在牧草中，木质素通过阿魏酸交联与半纤维素紧密联系，不依赖木质素的浓度就能降低微生物对细胞壁的消化能力。Jung（2010）试验发现，多种玉米突变体，如棕色叶子突变体中阿魏酸脂储量减少会导致细胞壁的可消化性增加。目前并不清楚C4饲草是否由大量的阿魏酸脂交联，是否有研究的价值。推测在豆科植物中木质素与细胞壁多糖交联，但是还没发现其间的化学联系（Jung，2004）。为更准确地假设木质素与日粮能量供应间的关系，需要更多的了解饲草组织中木质素的结构和化学特性。同样作为一个预测指标，对iNDF的直接测定可以避免使用木质素，这个指标的选择更实际些。

3 iNDF对反刍动物自由采食的重要性

Mertens（1994）和 Minson（1990）发现，在某些情况下，NDF可作为自由采食干物质（DM）摄入量的可靠预测指标，但是NDF含量和采食量间的关系很复杂，并不是简单的线性关系。日粮中的NDF数量和质量能够促进或限制采食量。NDF浓度较低（7.5%～35.5%）时，随着日粮中NDF浓度的增加，干物质摄入量也逐渐增加，但是在高产动物中，当NDF浓度为22.2%增加到45.8%时，干物质采食量则逐渐减少（Arelovich等，2008）。在高浓度NDF的情况下，低干物质采食量与瘤胃的填充限制有关（Poppi等，2000）。干物质采食量与NDF间的关系不只依赖日粮中NDF的含量，更依赖于 NDF的潜在消化性 （pdNDF）（Poppi等，2000）。pdNDF被认为是NDF和iNDF间的差异。在NDF高水平的饲草中，iNDF是其消化速度的限速因素。

Huhtanen等（2006）发现，在反刍动物中，即使纤维在消化道中的停留时间足够长，通过微生物消化仍然无法获取iNDF。饲草中iNDF难以消化是因为细胞壁木质素和半纤维素的交联（Van Soest，1994）。iNDF的过多摄入会限制反刍动物摄取足量饲草，从而影响营养补给。Poppi（2011）试验证明，反刍动物对饲草基础日粮的摄入由瘤胃填充物和填充物消失的速率所控制。填充物消失的速率主要受消化的遗传率和通过率影响，不能消化的部分只能通过流道离开瘤胃，相比于潜在可消化部分，其会在瘤胃积聚，因此停留时间更长，不可消化部分在瘤胃长时间停留会导致采食量减少（Poppi，1981）。 Ellis （1999）建议在基础饲料分析中应该把iNDF考虑进去，因为iNDF完全不被消化，是一个理想的用于估计pdNDF的部分。因此有人认为，应该明确日粮中iNDF所占比例。Lippke（1986）建议,每天iNDF最大的消耗约为每千克代谢体重 20 g （20 g/kg BW0.75·day），还需要更多的研究来确定这个值对不同生产系统和饲草是否相关。

4 NDF在日粮组成中的使用

目前对日粮组成和高性能反刍动物模型的商业关注聚焦在总NDF上，以便提高含高能日粮的摄入。国家研究委员会（NRC，2001）建议奶牛的日粮干物质中应该含有30%～35%的NDF。Arelovich等（2008）也证明，这个范围可以达到提高干物质自由采食量和牛奶生产间的平衡，同时不会使牛奶中的脂肪减产。在亚热带/热带地区要达到这么低水平的NDF十分困难，因为这些地区以高水平NDF饲草为主，在亚热带放牧体系中40%的水平才是实际可行的。特别是在生产牛肉的饲育场，日粮中由于淀粉含量高，对NDF含量的水平要求更低（16%）。日粮中低水平的NDF能够造成瘤胃的功能紊乱，因此为了动物的健康及符合市场规范，NDF需要达到最低水平。

以NDF含量为基础，评估高产的反刍动物日粮仍然存在着问题，原因是饲草中NDF的变化因素太多。通过对200份夏日奶牛草料（温带和亚热带）进行NDF的分析发现，其含量为20%～80%。这与Jung和Allen （1995）的研究结果 （30%～80%）相似。随着植物的生长，饲草中的NDF含量会增加（Jung，2012），这也与其生长环境，包括温度、光照密度、水资源可利用度和地理纬度有关。即使把饲料中NDF含量的高变异性考虑上，NDF水平和动物性能之间的关系仍然不能得以确定。即使日粮中NDF的含量相似，饲草构成中NDF的消化程度仍然差异较大。这种多变性在亚热带地区尤为明显。对200份夏日奶牛的饲草分析发现，NDF中的pdNDF含量为26%～90%。pdNDF的显著差异对干物质采食量影响较大。当给反刍动物饲喂饲草料时，纤维可消化性的提高通常会改善动物生产性能。对pdNDF的精确估计是对改善日粮组成、饲草评估和生产反应的先决条件。

Waldo等 （1972）对潜在可消化性的概念建立的模型进行了优化，而这个模型对日粮摄入的调节和消化的研究仍然有参考作用。Poppi（1996）指出，在多种模型中不被消化的NDF是决定饲草利用的主要因素。营养模型如康奈尔净碳水化合物和蛋白体系 （CNCPS） （Tylutki等，2008；Fox等，2004）以及北欧奶牛的新陈代谢模型“Karoline”（Danfaer等，2006）是通过间接计算iNDF得出OM和NDF的可消化性。瘤胃的NDF池与微生物N流最终会影响能量和微生物蛋白质的供应。

iNDF含量对采食量的影响在亚热带和热带地区的反刍动物放牧体系中特别明显。不需减少日粮中NDF含量而又确保日粮中iNDF含量处于低水平，生产就能得到提高。为达到这个目的，除了通过降低牧草和青贮饲料的iNDF含量改善饲草质量外，还需要对iNDF含量的评估进行优化，而不仅仅依赖于NDF含量。

尽管iNDF在反刍动物生产体系中非常重要，但在澳大利亚的饲料分析数据库中并不容易获得，特别是对亚热带和热带地区生产体系的iNDF数据。在数据库如Feedipedia或与流行的营养模型有关的饲料表中并不存在实际指标。信息的缺漏可能是因为评估iNDF具有难度。

5 iNDF的评估

对iNDF的测定方法有原位和体外技术。原位技术是通过在瘘管动物瘤胃放置的尼龙袋中培养样本使饲草降解，袋子在第10～12天取出。Damiran 等（2002）和 Nocek（1988）都证明这种方法能使饲料在实际瘤胃环境中发酵，所以能进行有效的预测。但是，因为没有一个标准的程序来执行，所以这个技术的可重复性很差 （Lund等，2004；Vanzant，1998）。

体外技术更适合于对大型饲养的评估。商业性饲料检验实验室能够为NDF的消化性提供体外测定。但是并没有一个标准的分析程序，因此实验室之间的分析结果差异较大。另外这些方法普遍是短时间发酵（24 h或48 h），因此不能测定出实际iNDF的成分，因为要完整测定出iNDF成分需要10 d的发酵时间。

体外方法是Goering和Van Soest （1970）体外程序的改进，草料在瘤胃的液体、缓冲液和矿物质中培养，接着进行中性洗涤剂的冲洗，然后干燥和称重。体外技术是Tilley和 Terry（1963）体外DM两步消化技术的改进，这种方法是饲料在反刍液和缓冲液中进行培养，固体残留物在胃蛋白酶中继续培养，以模仿皱胃的消化，把最终的残留物进行干燥和称重。瘤胃液为分析体系提供大量的酶类，可以有效地消化饲料样品，但是这会给试验间带来巨大的误差，因为瘤胃液中的种菌活性不同，这与供体动物及摄入的日粮质量有关。为使瘤胃液的有效性达到最大化，应该给供体动物饲喂相似的日粮（Vanzant等，1998；Nocek，1988），瘤胃的氨水平必须在 50 mg/L以上 （Satter等，1974）。 Rymer等（2005）发现，在一个固定时间收集瘤胃液，并且避免氧气和唾液的污染，收集好的瘤胃液需要在39°C保存，并快速转移到体外分析系统。ANKOMDaisy系统的发展是基于对Goering和Van Soest（1970）技术的改进形成，这个技术使用F57 Ankom过滤袋进行流线型NDF分析，这个过程不需要过滤消化样品。经过长时间发酵，5 d后补充培养胃液。

假如对瘤胃的降解能进行有效的评估，那么试验间在消化率和iNDF测定方面的差异就会缩小。由于瘤胃液的不同，一些差异的来源是无法避免的，但是应用统一的方法可以降低差异性，例如对饲草的磨削长度、袋子的孔隙率、开放表面区和样本重与袋子大小的比值等进行标准化（Vanzant等，1998；Nocek，1988）。

Traxler等（1998）、Weiss等（1992）和 Chandler等（1980）试验均发现，为测定iNDF而进行的长时间发酵过程比较复杂，且费用较高，因此许多营养模型尝试从酸性洗涤剂木质素（ADL）的浓度预测出iNDF。根据Chandler （1980）结果推测，iNDF为测量的ADL含量的2.4倍，两者间的关系广泛用于多个实验室和营养模型中。Van Soest（2005）等通过几种饲草品种（玉米、苜蓿、草和小麦秸秆）也已经证实了这个结果，而且观测和预期iNDF间的回归（R2=0.94）相似。

但是，Harper等（2015）发现，这种简单的数学关系对C4饲草并不适用，因为这种饲草的iNDF/ADL间关联变化很大。本试验使用长期发酵的方法对各种饲草的iNDF和ADL进行分析。iNDF/ADL比率为1.5～6.2，平均为3.82，这明显高于CNCPS模型预测牧草iNDF时所适用的2.4。本研究与 Huhtanen 等（2006）、Nousiainen（2004）结果相似，对来自ADL含量的饲草iNDF进行预测，还需要进一步研究。

Raffrenato 等（2010）和 Vanzant（1998）研究发现，基于形态的相似性，针对牧草品种的特定方程式能提高ADL含量预测iNDF的准确性。Harper（2014）研究指出，在亚热带大多数饲草中，iNDF/ADL的比率差异很大。Kikuyu草场的iNDF/ADL的比率为 1.4～ 4.8。 Huhtanen（2006）发现，同种饲草品种内存在差异，个体品种的日粮为2.8～5.5。因此，使用同种饲草简单的ADL模型对iNDF评估仍然不精确。在大部分亚热带和热带地区，iNDF的计算和模型中与ADL的关联仍是个待解决问题。使用对C4饲草的方程式来预测饲草NDF的消化性并不精准，对预测ME含量也会造成误差。

Van Soest（1994）发现，木质素并非细胞壁中均匀的物质，ADL与iNDF之间关系的多变可能是因为不同C4饲草品种成熟前后，木质素和半纤维素间交联的差异造成。另外，ADL容易受环境条件的影响，例如温度和光照密度等（Huhtanen等，2006）。比较偏冷环境中生长的温带饲草和恶劣环境中生长的C4饲草的ADL/iNDF存在差异。

6 对生产预测的影响

CNCPS营养模型中的iNDF是对动物生产性能预测的重要参数。饲喂C4牧草时，通过iNDF（ADL×2.4）预测并不可靠。因为在C4饲草方面，iNDF和ADL间的关系并不密切。总体来说，低估iNDF会造成对大多C4饲草的部分消化率（Kd）评估过高。Harper等（2014）研究结果如表1所示，说明真实的iNDF值能改变泌乳奶牛的产奶量和ME供给的预测。

表1 不同饲草组预测的iNDF 2.4或体外iNDF 240

在大部分C4饲草组中，营养模型常会低估iNDF含量，因此会高估潜在的产奶量。假设直接测量iNDF能提高模型的精确度，这个设想需要利用C3和C4饲草进行全面的测试。

从ADL中计算iNDF，潜在ME是从NDF部分进行估计的，导致在CNCPS模型中对ME供给和产奶的预估过高，这与实际的iNDF估计相反。潜在消化的NDF和可利用的ME，是从NDF和iNDF含量间的差异进行估计的。反过来，iNDF含量是通过ADL含量乘以2.4估算出来（Traxler等，1998）。基于ADL×2.4模型估算iNDF在其他换算也有作用，在模型中这些换算可用来评估重要的代谢活动，包括对可利用的NDF部分（CB3），瘤胃降解的 CB3（RDCB3），瘤胃逸出的CB3 （RECB3）以及瘤胃逸出的 iNDF（RECC）进行预测，这些都受 iNDF 的影响（Tylutki等，2008）。这些部分由可利用碳水化合物组成，而碳水化合物可以在公式中计算ME供给。在CNCPS模型中，低估饲草的iNDF含量，将会导致高估奶牛的产奶量。

7 iNDF的替代性评估

Huhtanen等（2006）研究表明，对预测OM可消化性来说，难消化NDF参数在评估模型中使用可以提高精确度。但是，难消化NDF的使用因为需要长期发酵而受限制，而且其从ADL含量中预测并不准确。因此有一个短期的程序来预测iNDF是十分重要的。Deboever等（1995）发现，近红外反射光谱（NIRS）是一个快速、有效且精准的饲草分析技术。

Kramer等（2015）对青贮牧草 NIRS和 iNDF间的紧密关系进行了报道。饲草样本的NIR频谱数据与OM成分有很强的关联性，例如NDF、ADF、ADL 和粗蛋白质（Norris等，1976），这些物质直接与有机碳键关联。这种关系可以在大样本（＞100）的校准公式中使用，预测多种OM成分。Mentink等（2006）通过试验证明，预测的精准度依赖于频谱数据和湿化学的显著性和强相关性（R2＞ 0.85） 。

Harper等（2015）发现，使用大量C4饲草预测iNDF使NIRS校准更加全面。FT-NIR的使用可提供快捷和可重复的试验结果。对饲草大样本实际评估中，这些校准预测的iNDF结果比较准确。与目前使用的ADL估测iNDF值相比，由NIRS校准改进的iNDF值能提高饲喂和评估模型的精确度和实用性。

8 建议模型

目前营养模型建立的失败归结于这些模型不允许直接输入iNDF值。以CNCPS为例，这个模型只允许输入ADL值，然后根据iNDF=ADL×2.4公式计算iNDF。在这类模型中，只能通过调整ADL值来输入饲草的实际iNDF值。例如，假如预期的iNDF值是12，那么输入的ADL值就是12/2.4=5。模型需要进行调整以使能直接输入iNDF值，跟ADL值的估计一样简单。

9 结论

iNDF含量在日粮可消化性和反刍动物饲料摄入的调节中起着重要的作用。这在C3与C4饲草的对比中尤为明显，C4饲草有定向木质化的特性，可以使植物适应恶劣的环境。这些形态和解剖特性，可以为C4植物提供支持，但同时对微生物降解产生抗性，这影响了消化时其中能量的利用。C4饲草的NDF含量，依赖于植物的成熟阶段和生长的环境条件，总NDF中拥有含量较高但多变的iNDF。相比于NDF，在模型中对iNDF的评估，能够准确估计反刍动物对C4饲草的总能量摄入。饲草的长期发酵可以对iNDF含量精确估计，也可以使用NIRS进行精确和快速的iNDF评估。饲草样本的iNDF可以应用到日粮配方的模型中，特别是C4牧草日粮。营养模型需要调整来接受直接测量的输入，而不是通过数学衍化的iNDF值。这可提高对NDF可消化性的预测能力，从而可以更有效地平衡饮食，特别是对亚热带和热带的反刍动物生产体系中尤为适用。

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注：因版面所限仅提供部分参考文献，如有需要，可来函索取。电子邮箱：aaaaa412@163.com

（译自2015年第5期Agriclture，778～790页）

S816.11

A

1004-3314（2017）18-0038-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171809