舟山本岛堇叶紫金牛所在群落物种组成与结构特征

刘博文，王国明，高浩杰，叶 波

（1. 舟山市定海区农林与海洋渔业局，浙江 定海 316002；2. 舟山市农林科学研究院，浙江 定海 316000）

舟山本岛堇叶紫金牛所在群落物种组成与结构特征

刘博文1，王国明2，高浩杰2，叶 波2

（1. 舟山市定海区农林与海洋渔业局，浙江 定海 316002；2. 舟山市农林科学研究院，浙江 定海 316000）

2014年10月和2016年9月，在浙江省舟山市定海区白泉镇的毛竹Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’林和苦槠Castanopsis sclerophylla-枫香树Liquidambar formosana林设立样地调查堇叶紫金牛Ardisia violacea所在群落的物种组成并分析其群落结构特征。结果表明，2个样地共调查到维管束植物70种，隶属于37科56属，其中乔木13种，灌木30种，草本13种，藤本13种，竹类1种；木本植物53种。群落垂直结构可分乔木层、灌木层、草本层，各层次优势种明显。毛竹林样地内乔木层毛竹单占优势，灌木层以杜茎山Maesa japonica占绝对优势，草本层以阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii，薹草Carex sp.和杏香兔儿风Ainsliaea fragrans占优势；苦槠-枫香树林样地内乔木层以苦槠和枫香树共占优势，灌木层以苦槠，柃木Eurya japonica，堇叶紫金牛占优势，草本层以渐尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，狗脊Woodwardia japonica占优势。堇叶紫金牛在群落中呈小片状集群分布，优势明显或相对明显。

堇叶紫金牛；物种组成；群落结构；优势度；舟山本岛；调查

Abstract:Investigations were carried out on species composition and structure characteristics of two sample plots of mixed forest of Castanopsis sclerophylla and Liquidambar formosana and Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ stand with Ardisia violacea in Baiquan town, Zhoushan Island of Zhejiang province in October 2014 and September 2016. The result demonstrated that there were 70 species belonging to 56 genera and 37 families.Among them, there were 13 arbors, 30 shrubs, 13 herbs, 13 lianas, 1 bamboo and 53 woody plants. The vertical structure of the two communities could be divided into arbor, shrub layer and herb layer, with evident dominant species at each layer. The dominant species of Ph. heterocycla‘Pubescens’ stand was Ph. heterocycla ‘Pubescens’ at tree layer, Maesa japonica at shrub layer and Dryopteris championii, Carex sp. and Ainsliaea fragrans at herb layer. In mixed forest of C. sclerophylla and L. formosana, the dominant species at tree layer was C. sclerophylla and L. formosana,that at shrub layer was C. sclerophylla, Eurya japonica and A. violacea, and that at herb layer was Cyclosorus acuminatus and Woodwardia japonica.The investigation indicated that A. violacea was clustered distribution in the two investigated communities, and had an obvious dominance.

Key words:Ardisia violacea; species composition; community structure; Zhoushan Island; dominance; investigation

群落结构包括水平结构和垂直结构，它反映群落对环境的适应、动态和机能[1]，而物种组成是群落最基的特征，是形成群落结构的基础[2]。对珍稀濒危植物群落结构及物种多样性等开展研究，有助于了解群落物种组成特性和动态，为物种保存、恢复、保护等策略研究提供理论依据[3-6]。堇叶紫金牛Ardisia violacea为紫金牛科Myrsinaceae紫金牛属Ardisia常绿半灌木[7]，间断分布于浙江和台湾两省。浙江省主要分布于建德寿昌、杭州西湖区、舟山定海三地[8]。世界自然保护联盟已将它列为稀有种；同时也为浙江省珍稀濒危植物[9]，被列入浙江省省级重点保护野生植物；“十二五”期间被浙江省列为亟待拯救保护的极小种群野生植物。堇叶紫金牛分布区域极为狭窄，资源稀少，对研究中国大陆和台湾植物区系演化具有重要的学术价值；植株姿态幽雅，红果艳丽经久，具有较高的观赏价值，可供盆栽观赏。对于堇叶紫金牛的研究，有干旱对其生理特性以及遮阴对其光合特性和叶绿素荧光参数的影响[10-11]，组织培养与快速繁殖等[12]，对其所在群落特征的研究，仅见马凯等[8]对浙江省建德市绿荷塘森林公园中堇叶紫金牛生存群落的区系组成、外貌、结构和演替趋势等特征研究。对浙江省舟山市舟山本岛堇叶紫金牛所在群落物种组成与结构特征的调查，探讨堇叶紫金牛的适生环境，为制定适宜的保护措施，促进所在群落和种群的稳定发展提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 自然概况

舟山本岛位于29°56′28″ ～ 30°11′06″ N， 121°55′56″ ～ 122°20′27″ E，是舟山群岛最大的岛屿，面积502 km2，最高峰黄杨尖，海拔503.6 m。属中亚热带北缘季风气候区，受海洋影响，年平均气温16.5℃，最热月（8月）平均气温27.3℃，最冷月（1月）平均气温5.7℃，极端最高温度40.2℃，极端最低温度-6.1℃，≥10℃年平均积温5 120.8℃，无霜期251 d，雨日150.1 d，年平均降水量1 351.3 mm，平均蒸发量1 470.4 mm，年平均相对湿度79.0%。丘陵山地土壤属红壤和粗骨土土类。植被属“中亚热带常绿阔叶林北部亚地带”的“浙、闽山丘，甜槠Castanopsis eyrei，木荷Schima superba林区（ⅣAiia-2）”[13]，但典型的原生植被已不复存在，现有的丘陵山地植被除部分更新松林外，以林相残破、林分质量差的次生阔叶林和灌木林为主，常见的有枫香树Liquidambar formosana林、栓皮栎Quercus variabilis林、白栎Q. fabri林及其萌生灌丛等，常绿阔叶林仅在岛中部存有零星的苦槠Castanopsis sclerophylla林。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 分别于2014年10月和2016年9月进行调查，发现舟山本岛的堇叶紫金牛集中分布在定海区白泉镇平潮社区的毛竹Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’林和皋泄社区的常绿落叶阔叶混交林中。针对堇叶紫金牛分布的林分特点和集中连片面积小的具体实际，在2种林地中各设置1个样地，其中阔叶林样地面积为20 m×20 m，并将样地划分为4个10 m×10 m基本格子单元；毛竹林样地面积为10 m×10 m，并将样地划分为4个5 m×5 m基本格子单元。各样地的基本样方面积为：阔叶林乔木层10 m×10 m，竹林乔木层以及2个样地的灌木层、层间层为5 m×5 m，草本层1 m×1 m。乔木层记录样方中所有胸径（DBH）≥5 cm树种的株数、高度、胸径和盖度，灌木层记录样方中所有树种的株数、高度和盖度，草本层和层间层记录所有种的多度、高度和盖度，同时记录海拔、坡度、坡向、坡位、土壤类型等生境因子（表1）。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of two sample plots

1.2.2 重要值计算 调查后分别计算各层次的重要值，计算公式为：

乔木层重要值（IV）＝（相对密度＋相对胸高断面积＋相对频度）/3

灌木层重要值（IV）＝（相对密度＋相对盖度＋相对频度）/3

草本层、层间层重要值（IV）=（相对盖度＋相对频度）/2

式中，相对密度＝1个种的个体数/所有种的总个体数×100%，相对胸高断面积＝1个种的胸高断面积/所有种的总胸高断面积×100%，相对盖度＝1个种的盖度/所有种的总盖度×100%，相对频度＝1个种的频度/所有种的频度之和×100%。

2 结果与分析

2.1 物种组成

在2个样地中，共记录到维管束植物37科56属70种，包括蕨类植物4科4属6种，双子叶植物28科45属56种，单子叶植物5科7属8种。含4种以上的只有4科，分别为壳斗科Fagaceae，桑科Moraceae，山茶科Theaceae和紫金牛科，占总科数的10.8%，其种数占总种数的22.9%；含2 ～ 3种的共有14科，占总科数的37.8%，其种数占总种数的50.0%；只有1种的19科，占总科数的51.4%，其种数占总种数的27.1%，详见表2。毛竹林样地内有30科42属53种，苦槠-枫香树林样地内25科30属34种，毛竹林中含4种以上的科有桑科和紫金牛科，其物种多样性明显高于苦槠-枫香树林。

表2 堇叶紫金牛所在群落维管束植物科、属、种组成Table 2 The composition of family, genus and species of the communities withA. violacea

按生长类型分类，在调查的样地中，乔木树种13种，包括常绿乔木8种，落叶乔木5种；灌木树种30种，包括常绿灌木16种，落叶灌木14种；草本植物13种，包括蕨类植物5种，多年生草本8种；藤本植物13种，其中木质藤本（包括攀援灌木）10种，草质藤本（包括蕨类植物）3种，木质藤本中包括常绿藤本6种，落叶藤本4种；竹类1种。堇叶紫金牛所在群落组成物种生活型见表3。

2.2 群落结构特征

表3 堇叶紫金牛所在群落组成物种生活型Table 3 Lifeforms of species in communities with A. violacea

2.2.1 毛竹林 毛竹林外貌绿色茂密，林相整齐单一，有轻度毛竹枯梢病，层次结构明显，可分乔木层、灌木层、草本层三个基本层次。群落总覆盖度95%，由毛竹单优势种组成乔木层，平均高度12 m，平均胸径11.29 cm，密度5 200 株·hm-2。因缺乏抚育管理，林内竹秆多有倒伏，灌木植物零星分布。设置的样地位于沟边，灌木较密，种类繁多，计有31种，除个别种类外，植株大多低矮，盖度60%，平均高度0.33 m，多常绿喜阴种类，以杜茎山（28.46）占绝对优势，其他主要有堇叶紫金牛，茶Camellia sinensis，百齿卫矛Euonymus centidens，台湾榕Ficus formosana，天仙果F. erecta var. beecheyana，硃砂根Ardisia crenata，紫金牛A. japonica，大青Clerodendrum cyrtophyllum，柃木等（表4）。草本层有11种，盖度25%，平均高度0.2 m，以阔鳞鳞毛蕨（18.61）、薹草（12.11）和杏香兔儿风（12.02）占优势，其他主要有黑足鳞毛蕨D. fuscipes，变异鳞毛蕨D. varia，大吴风草Farfugium japonicum，渐尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，韩信草Scutellaria indica等。层外植物有10种，以络石Trachelospermum jasminoides（26.98）和珍珠莲F. sarmentosa var. henryi（23.03）占优势，其他有网络崖豆藤Millettia reticulata，南五味子Kadsura longipedunculata，薯蓣Dioscorea opposita，土茯苓Smilax glabra等。该竹林虽缺乏科学合理的经营，但在冬、春季挖笋砍竹，抑制了林下乔木树种的更新，群落将在较长时间内维持现状。

表4 毛竹林灌木层主要植物种类的重要值Table 4 Importance value of main plant species at shrub layer in P. heterocycla ‘pubescens’ plot

2.2.2 苦槠-枫香树林 苦槠-枫香树林外貌呈浓绿色夹着墨绿色，茂密，具一定的季相变化，林冠较整齐，层次结构明显，可分乔木层、灌木层、草本层三个基本层次。乔木层郁闭度0.9，平均高度9.5 m，平均胸径10.0 cm，密度2 625株·hm-2，由苦槠，枫香树，青冈Cyclobalanopsis glauca，白栎，赛山梅Styrax confusus，樟Cinnamomum camphora，铁冬青7个树种组成，其中苦槠占绝对优势，重要值54.58，乔木层中常绿阔叶成分占72.70。灌木层种类共计21种，盖度40%，高低混杂，平均高度0.4 m，以苦槠、柃木和堇叶紫金牛占优势，重要值分别为15.02，3.70和13.31，其他有赛山梅，紫金牛，老鼠矢Symplocos stellaris，檵木Loropetalum chinense，豆腐柴等（表5），紫金牛属种类株高不足10 cm，分布在群落的最低层。草本层仅4种，盖度20%，高度0.4 m，以渐尖毛蕨（34.38）和狗脊（30.21）占优势，伴生淡竹叶Lophatherum gracile和变异鳞毛蕨。层外植物共6种，以菝葜Smilax china（47.24）占优势，其他有络石，海金沙Lygodium japonicum，木防己Cocculus orbiculatus，地锦Parthenocissus tricuspidata，石岩枫Mallotus repandus等。从林下乔木树种的幼苗、幼树可见，苦槠同样占绝对优势，其他有铁冬青、青冈、冬青、四川山矾S. setchuensis等常绿树种，落叶树种仅见零星的黄檀Dalbergia hupeana，楝Melia azedarach，该群落将向苦槠占优势的常绿阔叶林演替。

表5 苦槠-枫香树林乔木层、灌木层主要植物种类的重要值Table 5 Importance value of main plant species at arbor layer and shrub layer of mixed forest

3 结论与讨论

堇叶紫金牛在舟山本岛集中分布在定海区白泉镇平潮社区的毛竹林和皋泄社区的苦槠-枫香树林，零星见于临城街道毛竹山社区的杨梅Myrica rubra林林缘和干览镇龙潭社区的毛竹林。调查的群落可分乔木层、灌木层、草本层三个层次，组成植物种类共有70种，以木本植物为主，其中乔木层8种，灌木层43种，草本层14种，层间层13种，各层次优势种明显，堇叶紫金牛在灌木层中优势明显或相对明显。因苦槠-枫香树林茂密，林下阴暗，而毛竹林缺乏抚育管理，荒芜严重，前者的灌木、草本及藤本种类明显少于后者，在毛竹林下种类较多，但植株大多低矮，这与毛竹林下相对空旷且人为频繁干扰有关。根据各层次优势种，所在群落可分为毛竹-杜茎山-阔鳞鳞毛蕨+薹草+杏香兔儿风群丛，苦槠+枫香树-苦槠+柃木+堇叶紫金牛-渐尖毛蕨+狗脊群丛。

堇叶紫金牛在调查的群落中呈小片状集群分布，其分布格局既取决于物种的生物学特性，又取决于人为和自然的影响。因该物种主要通过种子和匍匐茎繁殖，其种子常落在植株附近，或靠匍匐茎从母株蔓延开去。在苦槠-枫香树林中，堇叶紫金牛集中分布在相对平缓的径流坡面，雨水的汇集成为种子向下坡传播的外在动力，同时冲刷了凋落物，能保证堇叶紫金牛种子顺利着土生根，促进种子的萌发；在毛竹林中每年挖笋，既破坏了原有植株，又成就种源在小范围内的扩散。

堇叶紫金牛对不同光环境表现出较强的适应性和可塑性[5]，根据2014年10月中旬8:00－16:00测定，毛竹林的平均光合有效辐射为194.1 μmol·m-2·s-1，苦槠-枫香树林为126.2 μmol·m-2·s-1，在这样光照条件下能正常生长，并结实、繁衍。因此在相对稳定的毛竹林下，以及苦槠-枫香树林在向常绿阔叶林演替过程中，应该均能保持种群的稳定增长。限制其自然分布的是其他灌木种类的竞争以及自身的传播方式，如样地之外的林下各种灌木分布相对均匀、密集，导致地下根系盘结，地上枝繁叶茂，阻碍了种子的侵入和更新。

保护堇叶紫金牛种群，首先应加强对原生境及植株的保护与监测，禁止采挖种源以及开山取土等破坏林地行为。在毛竹林中，要着重解决挖笋和保护之间的矛盾，通过宣传教育，在不断绝农民生计的前提下，尽可能保护现有植株不被破坏或少受破坏，对于极易破坏的植株，可以选择合适的地方进行迁地保护；苦槠-枫香树林则以封育为主，适当清理密度高、更新能力强的苦槠幼苗和紫金牛等植株，以减少竞争压力，促进个体的正常成长。

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Species Composition and Structure Characteristics of Community with Ardisia violacea in Zhoushan Island of Zhejiang

LIU Bo-wen1，WANG Guo-ming2，GAO Hao-jie2，YE Bo2
(1. Zhoushan Dinghai Agroforestry, Ocean and Fishery Bureau of Zhejiang, Dinghai 316002, China; 2. Zhoushan Academic of Agriculture and Forestry, Dinghai 316000, China )

S718.54+2

A

1001-3776（2017）04-0054-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.010

2017-01-22 ；

2017-05-28

2014年浙江省林业发展和资源保护专项

刘博文，工程师，从事林业技术推广工作；E-mail：13454055689@163.com。通信作者：王国明，教授级高级工程师，从事海岛植被与植物资源研究开发；E-mail：km521@21cn.com。