普通修饰洞口对防御捕食者入侵的作用

孙一夫，吴 慧，姚纪元，姜云垒

(吉林农业大学动物科学技术学院，吉林 长春130118)

孙一夫，吴 慧，姚纪元，姜云垒

(吉林农业大学动物科学技术学院，吉林 长春130118)

巢捕食是影响普通繁殖成功的重要因素，面对不同风险，其行为对策可能不同.2015—2016年3—7月，在吉林省左家自然保护区山地次生林通过摆放标本进行模拟实验，探讨了普通修饰洞口对防御捕食者入侵的作用.结果表明：普通对高风险捕食者花鼠(Tamiassibiricue)和蛇(Elaphetaeniura)反应最强烈；对低风险捕食者松鼠(Sciurus)反应强度较弱，说明普通修饰洞口具有防御巢捕食的作用，且普通有识别风险的能力，并能采取不同的行为对策应对不同风险.

普通;洞口修饰;反捕食

捕食是影响鸟类繁殖成功的重要因素，是鸟类行为和生活史进化的主要生态压力之一.对于需要在固定场所产卵和育雏的鸟类而言，有效地降低卵和雏鸟被捕食的风险对其繁殖成功至关重要.捕食者与猎物间的关系是经过长期协同进化逐步形成的[1].识别捕食者是猎物采取反捕食对策的前提[2].鸟类在单独面对捕食者的情况下，能够对捕食者的种类和捕食紧迫性进行判别，还可以传递捕食者的捕食距离；群居的鸟类可根据同种的求救叫声或警示叫声(alarm calls)做出应对捕食的行为.[3]生活史理论认为，由于防御机制的表达需花费很多时间和精力，因此，猎物应采取合适的反捕食行为对策，以将收益最大化.[4-6]

鸟类的反捕食策略按照能量消耗的大小可归纳为隐蔽、逃避、自卫三大类[7].其中，隐蔽可最大限度地避免与捕食者相遇或者逃避捕食者的视线，从而成为鸟类反捕食的最佳策略.因此，选择一个与自身匹配度较高的栖息地或活动地非常重要.巢洞是很多鸟类的繁殖场所，对其繁殖成功和种群大小具有重要作用.[8]依据巢址的获得方式可将洞巢鸟分为初级洞巢鸟和次级洞巢鸟.很多次级洞巢鸟类具有修饰洞巢并改变其洞口大小的行为，如普通用泥涂抹洞口，缩小出入口的习性.

1 研究区域及研究方法

1.1 研究区域

研究区域在吉林省左家自然保护区，该保护区位于吉林省的东部，成立于1982年，隶属于吉林市昌邑区，坐落于长春市与吉林市之间，地理位置为东经126°00′～126°01′、北纬 44°01′～44°06′，全区总面积为6 000 hm2，海拔200～554.6 m，平均海拔300 m，是长白山地向西部平原过渡的丘陵地带.保护区生境以天然次生阔叶林为主，主要树种有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古栎(Quercusmongolicus)和黒桦(Betuladahurica)等.树木平均高度15 m，平均胸径18～33 cm，平均树冠高为6 m.该次生林分布有3种类型的树洞：啄洞、结洞和裂洞.啄洞是啄木鸟开凿的旧树洞；结洞为枯枝掉落处的腐烂成洞；裂洞是树干或树枝处形成的裂隙状的树洞，可为次级洞巢鸟提供理想的栖息场所[12].

1.2 实验方法

佯攻：是否快速飞过或靠近标本；

攻击：是否对标本进行近距离啄击；

摆头、摆身：是否在巢树上进行摆头、摆身；

振翅：是否通过震动翅膀恐吓入侵者.

在统计中用“1”代表“是”，用“0”代表“否”.

1.3 数据处理

2 结果

表1 普通在两种被捕食风险下的行为反应

表1 普通在两种被捕食风险下的行为反应

行为变量初始检验检验值P检验方法PSh⁃S H⁃S Sh⁃H 摆头摆身Cochran6．0000．050McNemar0．2500．001∗∗0．250攻击 Friedman22．5480．001∗∗Wilcoxon0．001∗∗0．001∗∗0．308佯攻 Friedman9．3910．009∗∗Wilcoxon0．058∗0．9350．001∗∗振翅 Friedman19．2270．001∗∗Wilcoxon0．001∗∗0．001∗∗0．028∗

Sh-S：蛇和松鼠的组间差异；H-S：花鼠和松鼠的组间差异；Sh-H：蛇和花鼠的组间差异.**表示P<0.01，差异极显著，*表示P<0.05，差异显著.

3 讨论

鸟类对捕食者的识别是非常重要的，识别是进行反捕食策略的前提，只有快速准确地识别出捕食者，才能有效地选择最适宜的反捕食对策.在识别捕食者的前提下，鸟类会根据入侵者的威胁程度来采取相应的不同的防御行为以达到其防御目的.[15]在本研究中普通对高风险捕食者的反应最强烈，攻击标本的次数和振翅恐吓捕食者的次数最多，说明普通能够识别捕食者并能采取合适的行为对策，这与很多研究所证明的鸟类能正确识别捕食者的结果相一致.如研究表明中国家燕(Hirundorustica)能准确识别雀鹰和大杜鹃，大杜鹃虽在形态特征上与雀鹰高度相似，但中国家燕仍可区分雀鹰(Accipiternisus)和大杜鹃[16].

隐蔽是被捕食者最巧妙的躲避捕食者的方式，减少了与捕食者相遇的概率，从而达到降低被捕食风险的目的.对于洞巢鸟类，洞巢是其隐蔽自身及卵和雏鸟的最佳场所，可最大限度地减小被捕食风险，是能量消耗较少的反捕食策略，可极大地提高其存活率和繁殖成功率.研究表明啄木鸟科鸟类的巢在捕食者防御中具有重要作用[17].我们认为普通通过涂泥改变洞口大小也有降低被捕食风险的作用.本研究中，经调查发现，松鼠、花鼠和蛇为研究样地鸟卵和幼鸟的主要捕食者.而事实证明，普通鸟卵、幼鸟被花鼠、蛇捕食的概率为90%(9/10)，而体型较大的松鼠却很少能捕食到其卵和雏鸟，也从侧面证明了普通的洞口修饰有防御大型捕食者的作用.

鸟类对捕食风险的评估是动态的，[18]需要权衡繁殖能量和存活能量的分配[19-20].本文的研究结果表明：在高的捕食风险下，普通投入更多的精力用于防御捕食者；在低的捕食风险下，普通将精力更多的用于观察环境，减少攻击振翅的能量消耗，风险消失后继续进巢育雏.因此，普通在识别捕食者后，采取了合理的行为对策，从而提高繁殖成功率.

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(责任编辑：方林)

ThedefensiveeffectofreducedholesizeonthepredatorinSittaeuropaea

SUN Yi-fu，WU Hui，YAO Ji-yuan，JIANG Yun-lei

(College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Nest defence is a key factor of breeding success in birds.They response differently when uncounted different predators.Eurasian nuthatch，Sittaeuropaeais a secondary cavity nesting species，and specially，they always reduce the size of the entrance hole and seal up cracks with mud.The aim in this study is to assess whether the reduced hole size makes the nest more secure.From March to July in 2016，at Zuojia Nature Reserve of Jilin Province，conducted dummy experiment to observe the nest defence behaviour ofSittaeuropaeawhen their nests exposed to three predator dummies with different size.The results showed thatSittaeuropaearesponed more strongly to small size predator(snake and small squirrel dummy) than to larger ones(larger squirrel dummy).The findings corroborated that the modification of size of the hole inSittaeuropaeahas a defensive effect on the predator.

Sittaeuropaea；dummy；behavioral strategies

1000-1832(2017)03-0123-04

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.03.025

2017-02-11

国家自然科学基金资助项目(31270471).

孙一夫(1991—)，男，硕士研究生；通讯作者：吴慧(1985—)，女，博士，讲师，主要从事动物生态学研究；姜云垒(1962—)，男，博士，教授，博士研究生导师，主要从事鸟类行为生态学研究.

Q 959.7+39 [学科代码] 180·5744

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