繁殖期笼养丹顶鹤空间利用与行为时间分配的研究

吴晓宇田秀华徐天琦赵芳菊

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.沈阳森林动物园管理有限公司，沈阳，110164)

繁殖期笼养丹顶鹤空间利用与行为时间分配的研究

吴晓宇田秀华1*徐天琦赵芳菊2

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.沈阳森林动物园管理有限公司，沈阳，110164)

稿件运行过程

空间利用； 繁殖期； 时间分配； 笼养丹顶鹤

丹顶鹤(Grusjaponensis)是世界濒危鸟类之一，已被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红皮书列为濒危物种。由于近年来工农业生产方式的发展以及互花米草(Spartinaalterniflora)入侵等问题对湿地的环境造成破坏，以至于丹顶鹤栖息环境逐渐减少，野生丹顶鹤的数量逐年减少。目前全世界野生丹顶鹤种群数量为2 750只左右[1]。中国丹顶鹤圈养数量已达到1 500只左右，沈阳森林动物园饲养繁殖的丹顶鹤个体约150只[2]。

本文旨在准确掌握笼养丹顶鹤对于笼舍空间利用效率，并找到空间利用与行为之间的关系，目的是为丹顶鹤繁育笼舍的建设与丰容，以及为丹顶鹤的笼养繁殖技术的成熟提供可靠的科学依据，对人工饲养种群的扩大起到促进作用。

1 材料与方法

1.1研究地概况

沈阳森林动物园位于沈阳棋盘山国际风景旅游开发区内(E123°55′，N41°52′)，平均海拔80 m，属于北温带季风性大陆气候，该地区夏热多雨，冬寒漫长，昼夜温差较大，雨量充沛，年平均气温为5～7℃，无霜期为130～150 d；年平均降水量为760～790 mm；年日照时数为2 230～2 520 h，日照百分率为51%～58%。

笼舍为8 m×8 m的正方形笼舍，笼舍墙壁高3 m，下方1.5 m由红砖砌成，上方1.5 m由隔离网组成。笼舍与其他丹顶鹤笼舍相邻。根据丹顶鹤笼舍内不同区域的功能设置将丹顶鹤笼舍划分为4个部分(A，B，C，D)(图1)。A区域为水泥浇筑而成的空地区，面积约6 m2；B区是由石棉瓦棚以及钢架结构所搭建的遮阴棚，面积约6 m2；C区域整体覆盖消过毒的沙土，之后由生长出的植被覆盖，面积约48 m2；D区域为一块4 m2的投食区，每日9：00、14：00进行饲料投喂。由于季节不同笼舍内冬季有积雪，其余季节均有不同程度的植被覆盖。

1.2研究对象

沈阳森林动物园3对繁殖情况良好、健康状况良好的已配对成年丹顶鹤及其已繁殖孵化的幼雏。3对丹顶鹤：第一对丹顶鹤雄性16岁，雌性25岁；第二对丹顶鹤雌雄皆为13岁；第三对雄性12岁，雌性11岁。

1.3研究方法

通过笼舍内安装的摄像头对丹顶鹤行为进行观察，与相关文献进行比较[3-9]。最终确定5种笼养丹顶鹤主要行为，并建立笼养丹顶鹤行为谱(表1)。于2014年3月11日～9月12日，在繁殖季节的不同时期内，采用扫描取样法(Scan sampling)和目标取样法(Focal sampling)每天6：00～18：00观察12 h，记录丹顶鹤在笼舍内的行为以及区域的分布情况。

图1 丹顶鹤笼舍空间区域布局Fig.1 The space layout of red-crowned cranes

表1笼养丹顶鹤行为定义

Tab.1 Definitions of cage red-crowned crane

1.4 数据处理方法

把观察到的数据进行整理，利用Excel、Spss19.0软件对数据进行分析处理。通过K-S检验行为数据是否符合正态分布，对符合正态分布的数据，用独立样本T检验；不符合的，采用非参数检验的Kruskal-WallisH法进行检验。

2 结果与分析

2.1 繁殖期笼养丹顶鹤空间利用的比较

通过对笼养丹顶鹤繁殖期行为活动的观察结合参考文献[10-14]将其划分为3个阶段(繁殖前期、繁殖中期、繁殖后期)，并对各个时期的不同区域内活动频次记录，对A、B、C、D 4个区域的活动记录频次依次经场地面积大小进行加权，统一变量后得到繁殖期各期笼养丹顶鹤空间利用的时间分配(图2～4)。

繁殖前期(3～4月)笼养丹顶鹤空间利用的时间分配比例(图2)与繁殖后期(图4)相似，D区域相对利用率最高(54.67%)；A区域覆有积雪，结构单一，利用率最低(7.68%)；B区域为丹顶鹤主要的活动范围(25.68%)。

繁殖中期(5～6月)笼养丹顶鹤空间利用时间分配比例(图3)，在B区域最为突出(62.35%)；A区域的行为略高于其他两个时期(9.79%)，其中警戒与理羽行为是主要行为；主要的食物来源依然是在D投食区(24.29%)；C植被区内活动频次最低(3.56%)。

繁殖后期(7～9月)丹顶鹤在(图4)D区域相对利用率最高(63%)；其次是B区域(23%)；C区域为植被区，在笼舍内所占面积最大，行为发生次数也最多，加权后所占比例下降，但是C植被区依然为丹顶鹤主要的活动区域；A空地区结构较为单一，丹顶鹤很少在该区域活动，所占比例也最低(7%)。

2.2 空间利用与行为时间分配

通过观察记录在划分出4个区域中行为频率进行整理(图5，表2)，繁殖前期相比较其他两个时期气温更加低，并且有积雪。在C区域活动更加频繁(57.81%)，有戏雪行为；由于温度较低丹顶鹤理羽、游走、觅食等行为高于其他两个时期。

图5 繁殖期不同时期、不同区域的空间利用率Fig.5 The space utilization of red-crowned crane in different periods and different regions

繁殖中期在B遮阴区活动频次最高(53.38%)，此区域有丹顶鹤用稻草筑成的巢，进行孵化等繁殖行为，雌雄丹顶鹤互相换孵卵。在该时期的警戒行为(10.57%)高于其他两个时期。在繁殖中期丹顶鹤更加具有攻击性，有拍打翅膀、恐吓行为。

繁殖后期在C植被区频率最高(46.58%)，C区域有丰富的植被覆盖，并且昆虫活动频繁；其次丹顶鹤在D投食区(34.3%)相对较高；A区域在3个阶段活动频率都较低。在繁值后期丹顶鹤行为最丰富，与环境丰富程度有关。

表2 繁殖期不同时期、不同区域中笼养丹顶鹤行为时间分配(%)

Tab.2 Behavior time budget of red-crowned crane in different periods and different regions

2.3 繁殖期笼养丹顶鹤笼舍内活动范围

通过目标取样法观察笼养丹顶鹤在笼舍中主要活动范围(图6)，在繁殖前期丹顶鹤主要的活动依然是采食、游走等行为，交尾、对舞等繁殖行为偶有发生。因为笼舍内有积雪，并未完全清扫，丹顶鹤主要的活动、休息区域是未有积雪覆盖的范围以及人工投食区域，随着气温逐渐转暖，积雪逐渐融化，行为活动更加丰富，并且活动范围逐渐增加，与其相对的游走、觅食行为也逐渐增加。

繁殖中期笼养丹顶鹤空间利用以B区域最为突出，丹顶鹤通常在B遮阴区下筑巢；除了孵化行为之外，觅食以及警戒行为最多，主要表现是丹顶鹤在D投食区与B遮阴区之间来回活动。并且经常会有丹顶鹤飞到高处(B遮阴棚上方)进行警戒行为。

繁殖后期笼舍内大部分裸露的地面被植被覆盖，除了对D采食区域利用较高外，由于7～9月天气炎热，光照较强，丹顶鹤主要活动会趋向于有阴凉的区域运动，表现为丹顶鹤围绕在墙角下活动。

2.4 笼养丹顶鹤空间利用与行为时间分配日节律

通过观察，在繁殖期期间丹顶鹤对空间的利用表现出一定的节律性，记录得到其在不同区域内活动频次日节律(图7～9)。

2.4.1 笼养成年丹顶鹤空间利用与行为时间分配日节律

繁殖前期成年丹顶鹤(图7)对A空地区的利用率较低，在12：00出现峰值，但也低于在其他区域内的活动频次；在B区域内活动的峰值出现在6：00左右，主要为静栖、护理行为，因为其他区域内依然有积雪，在此区域内有人工添加的垫草，所以丹顶鹤夜间在B遮阴区静栖；C植被区在该季节并无植物，丹顶鹤的峰值出现在10：00左右，主要行为有游走、护理、戏雪等，行为相对单一，并且出现如面对着墙来回踱步的刻板行为；D区域活动的峰值出现在9：00、13：00与16：00左右，觅食行为的峰值也出现在9：00、13：00与16：00左右，与人工投食因素密切相关。

图6 繁殖期笼养丹顶鹤在笼舍内活动范围Fig.6 The main scope of activities of red-crowned crane in cage-rearing

图7 繁殖前期成年丹顶鹤空间利用活动日节律Fig.7 The space utilization rhythm of red-crowned crane during early breeding season

繁殖中期成年丹顶鹤(图8)在A空地区的利用率相对其他两个时期较高，警戒行为出现频次更高，峰值出现在12：00，其他时间内的行为频次相对较为平均；由于巢穴设置在B区域，丹顶鹤主要为孵化、育雏等繁殖行为出现B遮阴区，丹顶鹤会飞到遮阴棚的上方站立并且出现警戒行为，在该区域的频次保持在50%左右；C区域的行为频次在7：00、14：00出现峰值，行为较为多样；丹顶鹤在D投食区活动的频次相对于其他时期少很多，大部分行为是觅食行为，持续时间相对其余行为更加持久。

图8 繁殖中期成年丹顶鹤空间利用活动日节律Fig.8 The space utilization rhythm of red-crowned crane during breeding season

繁殖后期成年丹顶鹤(图9)对A空地区的利用率非常低，一天中并未有多少改变； 在B区域活动9：00～12：00之间都保持较高水平，理羽行为出现峰值，其余行为基本相同；在C植被区活动6：00～8：00、13：00与15：00出现峰值，静栖行为表现较高水平，游走行为出现峰值；D区域活动的峰值出现在8：00、14：00与17：00左右，觅食行为的峰值也出现在8：00、14：00与17：00左右。

图9 繁殖后期成年丹顶鹤空间利用活动日节律Fig.9 The space utilization rhythm of red-crowned crane during breeding season

2.4.2 笼养丹顶鹤雏鸟空间与行为时间分配利用日节律

笼养丹顶鹤雏鸟与成年丹顶鹤相比活动范围较为单一(图10)，主要分布在C植被区与D投食区，在A、B 2个区域分布频次比成年丹顶鹤更少。在A空地区与成年丹顶鹤相同利用率都很低；在B遮阴区的峰值出现在10：00左右，雏鸟在游走、理羽、静栖与瞭望行为均出现峰值，觅食行为出现最低值；C植被区在7：00左右出现峰值，静栖行为的发生频率最高，在一天时间内C区域分布较为平均，没有明显的上升或者下降趋势；在D投食区的峰值出现在8：00以及14：00，这同样与人工投食时间有关，并且在D区域的时间要高于成年个体，与成年个体相比雏鸟采食行为频次更加突出。

图10 笼养丹顶鹤雏鸟空间利用活动日节律Fig.10 The space utilization rhythm of captured the red-crowned crane

2.4.3 空间利用比率在成年与雏鸟之间差异

笼养丹顶鹤空间利用比率见表3，其中成年与雏鸟在A空地区与B遮阴区的选择差异极显著(P≤0.01)，雏鸟在该区域活动频率要小于成年丹顶鹤，雏鸟行为发生主要以游走为主，其余行为很少发生；C植被区选择差异显著(0.01

表3 笼养丹顶鹤空间利用比率(%)及单因素方差分析

Tab.3 The space utilization of red-crowned crane in cage-rearing and one-way ANOVA

注：*差异显著(0.01

Note：*Significant difference(0.01

2.5 繁殖后期温度对笼养丹顶鹤空间利用的影响

通过对温度高于30℃以上天气以及正常温度下丹顶鹤笼舍空间利用率统计、计算(表4)，在高温天气下，丹顶鹤的活动范围明显下降，对B遮阴区的利用显著上升，在D觅食区的活动显著下降。高温天气对丹顶鹤在C植被区的利用率没有太大的影响，但是活动范围影响较为明显，表现为丹顶鹤在高温光照的环境下会按照墙壁阴影方向活动。

表4 不同温度情况下笼养丹顶鹤空间利用比率(%)及单因素方差分析

Tab.4 The space utilization of red-crowned crane in cage-rearing and one-way ANOVA at different temperatures

注：*差异显著(0.01

Note：*Significant difference(0.01

3 结论与讨论

野生动物以行为来适应生活环境，可以增加人们对野生动物环境需求的理解[15]。研究笼养丹顶鹤对空间利用与行为之间的关系，可以更好地理解丹顶鹤对人工饲养条件下的适应性，寻找更加适合丹顶鹤人工繁育的笼舍设置。沈阳森林动物园是国内动物园中最大的丹顶鹤圈养种群之一，拥有长期圈养繁殖的经验，丹顶鹤也应有相对正常的行为分配。对于鸟类来说，鸟类用于各种行为活动的时间分配，既是鸟类对环境条件的适应，也是影响其行为活动全部因素的综合表现[16]。

3.1 在高纬度地区笼养丹顶鹤主要表达有理羽、游走、采食、静栖、警戒和其他等几个主要行为。在研究初期我们预想在笼舍内的空间按照功能以及客观条件划分出4个区域，在观察的时间内丹顶鹤在区域内行为表达有所不同，我们预想目标是在相对简单的环境下，降低异常行为发生概率。B遮阴区设置主要目的是遮挡风雨与阳光照射，在繁殖前期与中期丹顶鹤利用率较高，为丹顶鹤提供主要的庇护场所，在繁殖中期尤为重要。随着孵化期的结束，育雏期的开始B区域的利用率逐渐下降，在繁殖后期主要功能为阻挡阳光照射，丹顶鹤对该区域的利用效率显著下降。C区域作为主要的活动区域，随着气温变化C区域按照积雪-裸露-植被覆盖这个过程变化，因为面积大，环境丰富度高，笼养丹顶鹤对该区域的利用率也比较高。D投食区在每日9：00、14：00进行饲料投喂，丹顶鹤在笼养条件下完全依赖人工投食，观察中会在觅食行为花费大量时间。A空地区，我们发现丹顶鹤行为最为单一，并且利用率最低。

在笼养条件下由于一些客观条件制约，笼舍面积控制在一定范围内，在笼舍建设中我们首先划分出觅食区、活动区、休息区，这样可以明确各个功能区域针对丹顶鹤不同的行为活动。觅食区的丰容首先是考虑还原野生丹顶鹤行为，第一增加食物的丰富度；第二增加食物觅食途径以及难度。活动区与休息区的建设需要兼顾安全以及舒适的环境，尽可能地隔绝外界的干扰，丹顶鹤是涉禽需要考虑水域对丹顶鹤的影响，增加环境丰富度，湿地环境与野生丹顶鹤生境类似，在高温环境中可以起到降温作用，并且在湿地中放入鱼、水草等增加丹顶鹤食物来源，提高动物福利，同时也有很好的科普教育意义。

3.2 从空间利用来看笼养丹顶鹤笼舍所占面积较大，如果丹顶鹤数量逐渐增加，需要更多的笼舍来饲养丹顶鹤，所以我们需要通过发现丹顶鹤对空间利用的频次不同来对笼舍进行丰容设置。研究结果显示，在相对较寒冷的高纬度地区丹顶鹤也能够很好地越冬[17]。繁殖前期，冰雪尚未消融，笼养丹顶鹤在B遮阴区以及D采食区活动频次较高，反映出丹顶鹤适应寒冷环境的方式是通过觅食、增加运动量以及躲避寒冷环境实现的。在天气较寒冷时为丹顶鹤预留出足够的活动范围，提供足够的食物。主要包括足够遮阴区域阻挡风雪的侵袭，积雪同时也是很好的丰容物，丹顶鹤会发生戏雪的行为，但是丹顶鹤更喜欢在无积雪的范围内活动。

繁殖中期天气逐渐回升，丹顶鹤主要表现为孵化、育雏等繁殖行为，警戒行为显著增加并且更具有攻击性，通过观察记录丹顶鹤对B遮阴区利用频次最高，该区域能够提供更加稳定的环境。丹顶鹤对于C活动区的利用率明显下降。在繁殖中期需要提供安静稳定的环境，减少人为干扰。主要包括隐蔽的环境，遮挡丹顶鹤的视线，能够让丹顶鹤不会出现激烈的应激行为，有一个良好的环境让繁殖行为更好地进行。

繁殖后期进入夏季，雏鸟依赖成年丹顶鹤的行为逐渐减少，行为也逐渐丰富，并且能够独立完成各种行为，在空间利用中，除了D采食区以外，均出现显著差异，在行为时间日节律中也有差异，这也是雏鸟丹顶鹤逐渐向成年丹顶鹤学习的结果。笼舍内环境最为丰富，长出了许多杂草，同时昆虫的活动增加，丹顶鹤行为更加丰富，在C区域的觅食行为增加，静栖等行为也发生在植被区。夏季高温与正常温度相比丹顶鹤在B遮阴区活动显著增加，在D觅食区活动明显下降，在繁殖后期需要更加丰富的环境。主要包括足够的活动空间，丰富的食物以及获取途径，阴凉环境，避免高温对丹顶鹤造成影响。在环境的设置中还应该考虑到水域的作用，在水域中制造湿地环境，种植丹顶鹤喜食植物，以及放入鱼供其食用，可以避暑且锻炼觅食能力。

3.3 在野生环境中丹顶鹤觅食行为、警戒行为明显高于在笼养环境。与野生环境相比笼养条件下拥有更加稳定环境、更少的天敌、更加直接的食物获取来源，但是环境更加单调、活动空间较少。丹顶鹤易出现刻板行为，丹顶鹤在不同的时期会对生境进行不同的选择，繁殖前期主要是保暖，繁殖中期更注重安全性，繁殖后期需要更多的活动空间。繁殖期前两个时期并不需要太大的笼舍，能够让丹顶鹤正常繁殖，有一个安全的环境。在笼舍设置中可以用彩钢板等材料制作一个足够覆盖生活区一半的棚顶，用来遮挡风雪，或者提供一个安全的环境，食物可以通过推拉门等简单的装置进行投食，防止在孵化育雏期间对丹顶鹤造成频繁人为的干扰。与野生丹顶鹤相比笼养丹顶鹤的飞行空间显然是很少的[18]，在繁殖后期，如果有条件的话提供更加开阔的空间便于丹顶鹤的飞行行为，同时考虑在飞行过程中丹顶鹤不会受到伤害。

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Space utilization； Breeding； Time budget； Captive red-crowned crane

2014年3～9月，在沈阳森林动物园采用目标取样法与扫描取样法相结合的方式对3对笼养条件下的丹顶鹤空间利用及行为时间分配进行了观察与对比研究。3对笼养丹顶鹤均正常繁殖，行为表达正常，笼养条件下丹顶鹤对环境选择均出现对人工的依赖，繁殖前期在有积雪的环境下对活动区与觅食区使用频次较高，丹顶鹤更趋向于没有积雪的地面活动；繁殖中期需要安静环境，丹顶鹤在遮阴区筑巢，丹顶鹤的活动多在遮阴区与觅食区；繁殖后期环境丰富度高的时期丹顶鹤的行为也随之变得丰富，成年鹤的育雏等行为主要发生在觅食区与活动区内。笼养丹顶鹤对环境的喜好也有明显的节律性。成年丹顶鹤与幼鸟在环境选择和空间利用上在活动区与遮阴区内均出现显著性差异。

Space Utilization and Behavior Time Budget of Captive Red-Crowned Crane in Breeding Period

Wu Xiaoyu1Tian Xiuhua1*Xu Tianqi1Zhao Fangju2

(1.Collage of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Shenyang Forest Zoo Management Limited Company，Shenyang，110164，China)

From March to September 2014，we investigated the space utilization and behavior time budget of three pairs of captive red-crowned cranes(Grusjaponensis)at Shenyang Forest Zoo using target sampling and scanning sampling methods.Breeding pairs were kept in separate enclosures adjacent to each other.Each enclosure can be divided into four regions，including concrete floor，shaded shelter area，vegetation area，and feeding area.Reproduction and behavior expression of the three pairs of red-crowned cranes were normal.In captivity，environmental selection of red-crowned crane depended on zoo keeper feeding activity.In the early phase of the breeding period，the cranes used the vegetation area and feeding area more frequently when there was snow in the enclosure，and preferred to use areas without snow.In the middle phase of the breeding period，cranes required quiet environments，nested in the shaded area，and spent more time in the shaded area and feeding area.In the late phase of the breeding period，crane behavior became rich along with high environment richness，brooding behavior of adult crane mainly occurred in feeding area and vegetation area.The preference of cranes for a type of environment also showed a pattern.Environment selection and space utilization of adult crane and juvenile crane was significantly different in both vegetated and shaded areas.

吴晓宇，男，24岁，硕士研究生；主要从事动物行为研究。E-mail：wxycpt@163.com

*通讯作者：田秀华，E-mail：tianxiu-hua@163.com

2016-12-07

Q958.1

A

修回日期：2017-02-21

发表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-242-07