儋州鸡的遗传特征和种用价值

侯冠彧　施力光　李义书　周雄　张立岭

摘 要 儋州鸡，又称北岸小种鸡，是极具特色和开发潜力的地方鸡种，近年来在市场上颇受人们青睐，开发前景广阔。目前项目组正在开展儋州鸡选育工作，本文就儋州鸡的形成过程和遗传变异特征进行综述，旨在为儋州鸡的选育及开发利用提供参考。

关键词 儋州鸡 ；形成过程 ；遗传特征 ；开发利用

中图分类号 Q959.7；Q958 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.08.015

Abstract Danzhou fowls， also called Bei'an little fowls， are the Chinese local fowl breeds with extreme characteristics and developing potential. In recent years， Danzhou Fowls are most favored by people with vast developing prospective. The breeding project is being implemented now. The genetic characteristics and the formation of Danzhou fowls were reviewed to provide reference for the breeding and development of Danzhou fowls.

Keywords Danzhou fowl ； forming process ； genetic characteristics ； development and utilization

儋州鸡，又称北岸小种鸡，是极具特色和开发潜力的地方鸡种，近年来在市场上颇受人们青睐，开发前景十分广阔。项目组通过10多年的连续观察和研究、野外考察和人工养殖相结合，主要分析儋州鸡的外貌特征，比较解剖，栖息规律，主要行为特征，地理和时间隔离的实际效果，纯繁与杂交等方法研究儋州鸡与东南亚的原鸡亚种的差别。本文就儋州鸡的形成过程和遗传变异特征进行综述，旨在为儋州鸡的选育及开发利用提供参考。

1 儋州鸡物种的形成过程

1.1 儋州鸡起源

原鸡属（Gallus Linnaeus， 1746）有4个种，既Red Junglefowl（Gallus gallus），Ceylon/La Fayette's Jungle fowl（Gallus lafayettii），Sonnerat's Jungle fowl（Gallus sonnerati），Green Jungle fowl （Gallus varius）。由于这4个种之间的杂交后代都不育，后3个种与家鸡杂交的后代也不育，所以一般认为只有红原鸡Gallus gallus是家鸡的祖先[1]。

红原鸡最早命名为Coturnix spadicea，标本来自马六甲。红原鸡Gallus gallus（Linnaeus）共有5个亚种：中国红原鸡（Cochin-Chinese Red Jungle fowl，Gallus gallus gallus），缅甸红原鸡（Burmese Red Jungle fowl，Gallus gallus spadiceus），越南红原鸡（Tonkinese Red Jungle fowl，Gallus gallus jabouillei），印度红原鸡（Indian Red Jungle fowl，Gallus gallus murghi），爪哇红原鸡（Javan Red Jungle fowl）[2]。

1097年，中国历史上北宋年间的大文豪苏东坡被贬海南儋州，在儋州生活了3年，苏东坡的到来，给海南带去了大陆内地的生活观念和新的生活技能，向当地人民传授农业技术，讲述种植业和养殖业对改善生活和维持温饱的重要性。从此以后，开始出现原始的养殖业，特别是家鸡的祖先——原鸡经常在居民区出没，成为海南岛上最先驯化的禽类之一。从动物遗传育种学角度观察和分析儋州鸡的外貌特征和主要性状的遗传规律，基本上可以断定，儋州鸡的祖先就是红原鸡。虽然海南島上其它地方也有原鸡被驯化和养殖，但是，从肉蛋品质和品种特色来看，儋州鸡的驯化程度最高，种用价值最高[3]。

已知海南岛最早的地层年龄是18亿年，但海南岛的形成却在6 500万年前。由于在北部发生断陷形成琼州海峡，与大陆分离，成为面积达3.4万km2的海南岛。海南岛的气候属于热带季风气候和热带海洋气候，高温多雨，平均降水量为1 600 mm以上，这种气候使海南岛的热带雨林极富特色，这里的植被既不同于云南的西双版纳，也不同于东南亚的印尼、马来西亚。海南岛四面环海，使海南岛与周围大陆形成地理隔离。这种独特的海岛生态环境，经过数千万年的闭锁，在保存了许多热带物种的同时，演化出了海南特有的珍稀物种，其中就包括海南原鸡，以及从海南原鸡经过人工养殖培育出的儋州鸡[4-5]。

1.2 儋州鸡是遗传漂移和种群隔离的产物

从原鸡的分布区域和进化轨迹来看，滇南两广原鸡主要分布地区东南部随机形成的若干群体，最有可能是海南亚种的奠基群体。在数百万年前，随着生态环境的变迁，东南亚和云南等地的生态环境更适合大型原鸡生存，而海南岛的海洋性生态环境则更适合小型原鸡。于是，这些群体中的小型个体陆续向南部沿海地带缓慢扩散和迁移。另一方面，狭长的雷州半岛客观上起到了种群收缩的瓶颈或筛选作用，小型个体的活动范围大，飞行距离远，身轻体健的个体，向南迁移，到达热带雨林灌木茂密，食物丰富多样的半岛最南端，并且长期居留。随后，地壳运动和火山活动使海南岛与雷州半岛逐渐分离，琼州海峡成为后续原鸡群体无法逾越的地理隔断，导致这些远游的小型原鸡亚群，与滇南两广原鸡群体之间形成不可逆的永久分离。从此，儋州鸡与大陆原鸡群体之间的基因交流彻底停止，自立门户，达数百万年之久，逐渐进化为外貌一致，体型轻小的海岛型物种。endprint

1.3 儋州鸡成为了一个单独成的亚种

儋州鸡群体的长期封闭，使群体基因库内的一些与适应有关的基因座位的基因频率，在自然选择和遗传漂变的共同作用下，达到新的Hardy-Weinberg平衡，形成具有海南岛特色的适应峰。这种长期的地理隔离，界限分明，全封闭的群体，波动范围相对固定的适应峰，使儋州鸡具備了单独成为一个亚种的条件。儋州鸡没有经历长期和定向的育种，因此仍然有许多有利基因尚未开发利用，特别是适合热带海洋性气候，高蛋白低脂肪等遗传特征对于培育新型热带瘦肉型小型鸡，具有重要的意义。

1.4 儋州鸡亚种独立于原鸡云南亚种

由于云南亚种的模式产地与中国云南两广地区毗邻，生态环境相同，没有地理隔离，种群分布连续和重叠，所以，东南亚地区的原鸡与云南亚种特征相当一致。例如体型高宽，粗壮强健，成年雌性一般1 500 g以上，成年雄性一般2 000 g以上；昂头竖尾，喙粗颌宽，冠尾发达，等等。而儋州鸡却恰恰相反，体重远小于其它原鸡种和亚种，成年雌性一般低于500 g，成年雄性一般低于1 000 g；喙细颌尖，体窄而长，颈胸收敛，尾羽低平，躯干流线平缓，双翅几乎完全覆盖体躯，皮薄腿细；喙与跗蹠颜色一律青灰色，耳叶也全部是白色，不像东南亚地区的原鸡那样，喙与跗蹠颜色有黄色和青灰色，耳叶颜色兼有红色和白色。儋州鸡的这个特征，有力地证明其遗传背景的一致性和外观特征的独立性。

1.5 儋州鸡保存着野生和原始状态

由于Gallus gallus jabouillei和Gallus gallus spadiceus在分布地域上的重叠，生态环境相同，这两个原鸡亚种群体之间不可避免地出现混杂和渗透，基因的双向交流与随机扩散，重组和融合，甚至与家养或野化家鸡杂交的经历。因此，这两个原鸡亚种的体型大小、外观轮廓、表型多态等方面，有许多相似之处。例如，冠型与肉垂大小，喙、跗蹠和耳叶的颜色等都不一致。所以，除了海南岛的原鸡以外，无论是哪个地区或哪个原鸡亚种，都或多或少地带有家鸡的痕迹。在原鸡各个物种和亚种中，儋州鸡体型最小，保持野生和原始状态，具有极高的研究价值。

1.6 儋州鸡独立于越南原鸡

儋州鸡与越南原鸡种群之间，在自然地理和生物地理方面，间隔着数量庞大，分布广泛的原鸡云南亚种优势种群。从进化论观点和分类学的地理隔离准则来看，越南北方的原鸡种群与原鸡云南亚种存在天然的群体间联系和基因交流，划归云南亚种更为客观合理。除了Delacour 等在1928年主观认定的Gallus gallus jabouillei亚种的鉴别特征以外，目前还没有更具说服力的理由和根据支持儋州鸡与越南原鸡属于同一亚种。这两类模式之间的若干差异，未必具有普遍性或代表性。本研究结果也不支持儋州鸡与越南北部原鸡同属一个亚种的观点。

1.7 儋州鸡属海岛型原鸡

物种形成过程和分布特征类似于儋州鸡的另一种海岛型原鸡，是斯里兰卡的黑尾原鸡Gallus lafayettii（Ceylon/La Fayette's Jungle fowl）。黑尾原鸡只分布于斯里兰卡岛上，其北部的保克海峡切断了与印度半岛原鸡种群的联系。这个物种在地理上与印度半岛毗邻，最可能与印度灰原鸡Gallus sonnerati（Sonnerat's Jungle fowl），或印度红原鸡Gallus gallus murghi（Indian Red Jungle fowl）有进化上的渊源。不过，由于更长期的时空隔离，更久远的趋异和分化等原因，进一步导致斯里兰卡岛原鸡与印度半岛原鸡的生殖隔离，形成了显著不同于印度半岛原鸡的海岛型原鸡种。斯里兰卡岛黑尾原鸡与儋州鸡在种群迁移和遗传漂变，海岛型地理隔离，趋异与进化等方面，有许多相似或共同之处。这个例证支持儋州鸡有可能独立于越南Gallus gallus jabouillei，而且证明海岛型的地理隔离和久远的地质年代，足以进化出新的原鸡亚种[6]。

1.8 儋州鸡与野生原鸡遗传距离

达尔文曾论述的原鸡是分布于马来半岛及附近岛屿的另一个原鸡亚种，爪哇原鸡（Gallus gallus bankiva）。这个亚种与体型中等的原鸡云南亚种（Gallus gallus spadiceus）相似之处很多。线粒体DNA分析也证明印尼爪哇岛的红原鸡（Gallus gallus bankiva）与泰国的红原鸡（Gallus gallus spadiceus）关系最近[7]。马来半岛及其周围岛屿上的原鸡，很可能是由人类从外部引入的[8]，大多是与家鸡的杂交后代，或是家鸡的野化个体。因此其体形外貌，与家鸡十分接近。这类“红原鸡”就像我国云南的“茶花鸡”那样，已经与野生原鸡有些距离，不适合作为原鸡或原鸡亚种的模式标本。

1.9 儋州鸡属于原鸡另一个亚种

儋州鸡有许多不同于Gallus gallus jabouillei之处，很有可能是原鸡的另一个亚种，即原鸡新的亚种。儋州鸡与云南亚种与越南东北地区的海南亚种之间，存在明显的地理隔离和进化距离，外貌与解剖学差异很大，具有Gallus gallus jabouillei和 Gallus gallus spadiceus所没有的鉴别特征。

1.10 儋州鸡肉品质开发前景看好

儋州鸡的公鸡与文昌鸡母鸡杂交，F1代的产蛋数平均15个，蛋重30 g，这表明儋州鸡的基因导致杂种后代的产蛋数和蛋重下降。F2代也如此。由于家鸡的公鸡的体型比儋州鸡母鸡大得多，交配很难成功，加上儋州鸡母鸡自身就产蛋数很少，不适合做杂交母本。儋州鸡虽然在产蛋性能上没有杂种优势可资经济利用，但是，在改善肉质方面，还是有利用价值的，因为杂种后代的肉质明显比普通肉鸡要好[9]。儋州鸡与家鸡杂交肉鸡和蛋十分受市场欢迎，价格也比普通的商品鸡高2～3倍以上。endprint

2 儋州鸡的遗传变异特征

2.1 飞翔特征突出

海南岛的热带雨林和海洋性气候，天敌不多，食物丰富等综合因素，使儋州鸡的体型大小和解剖结构，发生定向性变化，以便适应海南岛儋州地区特定的生态环境。经过项目课题观察发现，儋州鸡主要特征是：头骨的长宽比为♂7.4∶1（家鸡为5.9∶1），颌骨夹角为24°（家鸡为30°）；体窄而长，颈胸收敛，尾羽低平，軀干流线平缓，双翅几乎完全覆盖体躯，皮薄腿细，跗蹠周径平均2.16 mm，跗蹠长平均♀=63.2 mm，跗蹠长平均♂=65.5 mm；喙长平均♀=14.8 mm，♂=15.6 mm。轻小的体型使儋州鸡更加易于散热和飞行。由于儋州鸡的体型清秀，机警敏捷，飞翔距离远，因而善于躲避危险，稍有风吹草动，即远走高飞。

2.2 行为特色明显

儋州鸡的行为模式也有自身的特征。例如，儋州鸡雄鸡报晓比云南原鸡早2～3 h，一般在黎明前（3：00 am）就开始了。儋州鸡平时分散活动，在地面觅食，繁殖季节群居，为了躲避天敌，夜间成群树栖。儋州鸡野性较强，不宜驯化，警惕性极高，对周围的异常十分敏感，一般的飞行距离为50～100 m，飞行高度在5～15 m。

2.3 外貌特征鲜明

儋州鸡公母鸡的耳叶全部为红色，有些貌似原鸡的耳叶白色的个体，大多为杂交种或野化种，其喙与跗蹠大多是黄色，昂头挺胸，竖尾。因此很容易与儋州鸡相区别。儋州鸡平均体重♀=455 g，♂=755 g左右。儋州鸡的喙与跗蹠的颜色有青灰色，黄色等，表明有其它品种基因的导入或者杂交，不过，儋州鸡没有经历长期和定向的育种，因此仍然有许多有利基因尚未开发利用，特别是适合热带海洋性气候，高蛋白低脂肪等遗传特征对于培育新型热带瘦肉型小型鸡，具有重要的意义。

2.4 解剖差异显著

儋州鸡颈椎13枚，胸椎7枚，第1胸椎有一对短的浮肋；第2胸椎至第6胸椎愈合，肋骨附着于胸骨，第7枚肋骨游离而且为浮肋。相比之下，红原鸡的颈椎14枚，胸椎7枚（比儋州鸡多1枚），其中第2～6枚愈合，其余游离[10-12]。

2.5 繁殖特征

儋州鸡和云南原鸡相似，也是每年有2次产蛋期，即每年的3～4月和9～10月，每个产蛋期平均产蛋3～6枚，蛋重20～30 g。儋州鸡产蛋少，蛋重也小，抱窝性强，孵化成活率高达90%～95%。这些繁殖特征的遗传性很强，即使在人工养殖环境下也如此。儋州鸡的这些遗传特征表明，这个原鸡种群与云南等地的红原鸡是有繁殖特征上的区别的。

2.6 基因背景独特

儋州鸡的另一特征是，由于与大陆的原鸡群体分离数百万年，完全没有外来原鸡种群的迁移和杂交，也未经历人类的家养和驯化，因此，儋州鸡的基因库保持了比较纯净的状态，其遗传多态完全是自然地理隔离下，通过适应和自然选择形成的，保持了更多的原鸡早期原始状态，堪称原鸡的活化石，而且不同于东南亚地区的其他亚种，特别是Gallus gallus jabouillei。因而儋州鸡是研究原鸡进化和比较基因组学研究的理想参照系。

3 结论

总之，儋州鸡经过遥远的地理隔离和漫长的进化过程，演变为目前独特的种群遗传特点，无论从其形成机理和进化角度，还是物种多样性的成因分析，都具有重要的研究价值。儋州鸡还是研究海岛型鸡形物种起源的不可多得的理想材料。

参考文献

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