11份新疆小麦品种幼苗耐盐性及相关形态生理特性研究

曹俊梅，芦静，张新忠，吴新元，周安定，黄天荣，高永红，刘联正，范贵强，哈力旦·依克热木，方辉

(新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

11份新疆小麦品种幼苗耐盐性及相关形态生理特性研究

曹俊梅，芦静，张新忠，吴新元，周安定，黄天荣，高永红，刘联正，范贵强，哈力旦·依克热木，方辉

(新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

【目的】研究盐胁迫对新疆冬小麦幼苗形态和生理特性的影响，了解新疆主栽小麦品种苗期耐盐性差异。【方法】利用2%硫酸钠模拟盐分胁迫，对11个新疆主栽小麦品种幼苗的形态和生理特征进行研究，利用加权隶属函数法对鉴定指标和幼苗的耐盐性进行分析。【结果】盐胁迫条件下，所测试指标与对照相比均有不同程度的变化。盐胁迫48 h时，不同品种幼苗根长和叶片长度与对照相比增减趋势不同，但随着胁迫时间的延长，所有品种均下降；多数参试品种的叶绿素含量在盐胁迫下呈持续下降趋势；多数品种幼苗在盐胁迫下过氧化物酶活性先下降后上升；不同品种的丙二醛变化趋势不尽相同。【结论】单一的指标无法全面、有效衡量小麦的耐盐特性。根据加权隶属函数的D值对各个参试品种苗期耐盐能力综合评价顺序为：新冬18号>新冬35号>新冬19号>新冬22号>中优9507>新冬32号>新冬40号>新冬23号>新冬28号>新冬17号>新冬20号。

小麦；幼苗期；耐盐性；形态指标；生理指标

0 引 言

【研究意义】新疆位于我国西部内陆干旱区，受地形、气候、水土等自然条件以及人为不合理开发利用的影响，生态环境非常脆弱，土壤退化及盐碱化现象比较严重。生物改良盐碱土地具有投资少、适应范围广和可持续性等优点。耐盐植物在一定程度上能够适应盐碱环境，在改善生态环境的同时，将盐渍土‘变害为宝’，实现盐碱土的资源化和可持续发展。利用盐渍(碱)化土壤进行小麦生产已有一些报道，与种植其它作物相比具有较好的经济效益和社会效益[1]。因此，深入了解小麦耐盐生理特性，鉴定和选择耐盐小麦资源，在提高低产田土壤单位面积的产量、突破资源约束、缓解生态恶化等方面都具有重要意义。【前人研究进展】目前已有很多学者对逆境胁迫下小麦生理机制的变化做过相关的研究，认为逆境胁迫下，植物叶绿体等自由电子不能正常传递，使活性氧代谢系统的平衡受到影响，进而破坏抗氧化酶系统的结构与活性，引起一系列胁变，包括质膜透性增大及膜脂过氧化等变化，最终导致细胞生理代谢异常或死亡[2-3]。近年来，新疆一些学者也对小麦耐盐性做过一些相关的研究，刘恩良等[4]对三个耐盐冬小麦进行了研究，认为萌发期比较可靠的数量指标是发芽率、延时萌发率和 α-淀粉酶活力；三叶期最可靠的数量指标是丙二醛。李士磊等[5]研究了31份新疆自育的春小麦品种耐盐性差异，认为新疆自育春小麦品种多数在苗期具有良好的耐盐性。 【本研究切入点】新疆独特的生态类型形成了丰富的小麦种质资源，鉴定和评价其耐盐特性是积极改良和开发利用大面积盐碱地资源的有效途径之一，但目前对这些材料的评价大多停留在表型鉴定上，或仅仅对少数几个耐盐品种进行了较深入的研究，大多数生产上应用的主栽品种，其耐盐形态、生化、生理等特性没有进一步的挖掘与开发，资源利用率很低。【拟解决的关键问题】试验利用硫酸盐模拟自然盐分胁迫，对11个新疆主栽冬小麦品种幼苗的形态生理特征进行研究。并利用加权隶属函数法对不同鉴定指标和参试品种的耐盐性进行综合评价，从生理学和统计学角度了解新疆主栽品种小麦苗期的耐盐特性，为耐盐小麦资源的筛选和评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

选取11份新疆冬小麦主栽品种为参试材料，即新冬17 号、新冬18 号、新冬19 号、新冬20 号、新冬22 号、新冬23 号、新冬28 号、新冬 32 号、新冬 35 号、新冬 40 号与中优 9507，以上材料均来自新疆农业科学院粮食作物研究所。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

挑选完整饱满的小麦种子，用20%次氯酸钠消毒20 min，自来水反复冲洗3～5次。浸泡过夜，待种子露白后，挑选萌发一致的种子置发芽盒，于25℃条件培养。12 h光照和黑暗条件交替进行，光照强度2 500 lx。幼苗长至二叶一心时进行盐分胁迫。胁迫液体为2%的Na2SO4+1/2Ms营养液，对照用1/2Ms营养液，分别胁迫48和120 h，之后取植株进行形态指标和生理指标的测定，每个鉴定指标设对照和处理，重复3次。

1.2.2 形态生理指标测定

形态指标：选取长势均匀一致的5株幼苗量取最长根长和叶片的长度，然后取其平均值。

生理指标：叶绿素含量采用SPAD502叶绿素仪进行测定，不同品种不同处理测试5个样本；过氧化物酶采用愈创木酚法进行测定；丙二醛含量的测定采用巴比妥酸显色法测定。

1.2.3 耐盐性分析和评价

1.2.3.1 计算耐盐系数

各指标耐盐系数=盐分胁迫下性状值/对照性状值

1.2.3.2 计算加权隶属函数

以参试材料的各项测试指标为依据，利用加权隶属函数法对11份材料的耐盐性进行综合评价，计算公式如下：

μ(Xi)=(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin).

(1)

(2)

(3)

式中，Xi为各参试材料基于鉴定指标i的耐盐系数，Ximax、Ximin分别为参试材料中 Xi的最大值和最小值，μ(Xi)为各材料 Xi的隶属函数值，CVi为各参试材料μ(Xi)的变异系数，Wi表示CVi在总变异中所占比率。用公式(1)计算隶属函数值；鉴定指标的权重用公式(2)计算；根据公式(3)计算D值。

1.3 数据处理

利用Excel处理数据并做图，DPS7.05进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对小麦幼苗叶片长度和根长的影响

幼苗的根长和叶片长度属于小麦的形态学特征，是衡量小麦生长活性的重要指标之一。对不同基因型小麦进行48和120h的盐胁迫，研究表明，参试材料幼苗的叶片和根长均有不同程度的改变，其中48h盐胁迫下的小麦根长较对照有显著的变化，48h胁迫下小麦叶片长度和120h胁迫下的根长和叶片长度与对照相比均有极显著的变化。从不同参试材料根长来看，48h盐胁迫处理下，新冬35号和新冬40号较对照增加最多，分别增加21.46%和21.33%，随胁迫时间延长至120h，新冬35号和新冬23号较对照根长下降最少，为8.43%和8.57%；从叶片长度来看，新冬19号和新冬18号在48h胁迫处理下较对照增加最多，为9.95%和4.44%，120h胁迫下，新冬18号和新冬40号叶片长度较对照下降最少，分别下降5.47%和9.11%。表1

表1 不同小麦品种盐胁迫下叶片长度和根长变化

2.2盐胁迫对小麦幼苗叶绿素含量的影响

小麦叶绿素含量和光合作用有着密切的关系，通过光合作用产生内部的营养物质，是小麦植株生长期或成熟期物质积累的主要途径。在不同时长的盐胁迫下，对11个小麦品种的幼苗叶绿素含量进行测试，研究表明，48h的盐胁迫处理下，对照和胁迫处理品种间的叶绿素含量差异极显著，120h的胁迫处理下，对照品种间叶绿素含量差异极显著，但处理品种间差异不明显。新冬22号和新冬32号的叶绿素含量在48h的盐胁迫处理下较对照呈上升趋势，分别比对照增加11.73%和10.44%，这两个品种在120h的胁迫处理下叶绿素含量较对照有所减少，其他品种在两个时间段的胁迫处理过程中均呈持续下降趋势。在120h盐处理下，叶绿素较对照降低最少的是中优9507、新冬22号和新冬18号分别为18.79%、22.34%和22.68%。表2

表2 盐胁迫下11个小麦品种幼苗叶绿素含量变化

Table2Effectsofsaltstressonchlorophycontentof11wheatvarietiesseeding

品种Varieties48h120h对照Contrast盐胁迫Saltstress比对照增减(%)Comparedwiththecontrol对照Contrast盐胁迫Saltstress比对照增减(%)Comparedwiththecontrol新冬17号Xindong1739 73a36 73abc-7 5537 93ab27 23a-28 21新冬18号Xindong1834 43ab32 20cd-6 4935 13abc27 17a-22 68新冬19号Xindong1939 60a38 93a-1 6837 37ab28 20a-24 53新冬20号Xindong2035 70ab29 13d-18 3936 367ab25 70a-29 33新冬22号Xindong2234 67ab38 73ab11 7337 60ab29 20a-22 34新冬23号Xindong2339 70a36 50abc-8 0637 87ab24 93a-34 15新冬28号Xindong2833 23b30 77cd-7 4233 50bc22 17a-33 83新冬32号Xindong3231 30b34 57abcd10 4435 53ab25 13a-29 27新冬35号Xindong3537 37ab34 00abcd-9 0142 20a29 40a-30 33新冬40号Xindong4040 30a32 73bcd-18 7839 27ab27 60a-29 71中优9507Zhongyou950734 90ab31 30cd-10 3228 03c22 77a-18 79

2.3盐胁迫对小麦幼苗过氧化物酶活性的影响

盐胁迫条件下，植物会产生大量活性氧，使植物的新陈代谢受到干扰，植物通过产生抗氧化酶清除活性氧等行为来维持正常的生理机制，降低盐胁迫对植株的伤害。因此，过氧化物酶等抗氧化酶的活性被用作衡量植物抗逆境胁迫能力强弱的重要指标。研究表明，参试品种在不同时长的盐胁迫下过氧化物酶活性的变化趋势不同。48 h盐胁迫下，对照组和胁迫组的差异不明显，当胁迫时间延长至120 h，对照组与胁迫组的过氧化酶活性有显著的差异。不同品种在盐胁迫下过氧化物酶活性的变化规律也不同，新冬17号、新冬18号等9个品种在盐胁迫压力下随着时间的延长过氧化物酶活性与对照相比呈现出先降低后增加的趋势，新冬35号和中优9507则表现出先增加后降低的规律。这可能与不同耐盐能力的小麦品种应对逆境胁迫的反应敏感程度有关。表3

2.4盐胁迫对小麦幼苗丙二醛含量的影响

丙二醛是植物受到逆境胁迫后发生膜脂过氧化作用的主要产物之一，是衡量植物在逆境压力下细胞膜系统被伤害程度和对不良条件反应强弱的重要指标。研究表明，参试品种在不同时长盐胁迫条件下幼苗丙二醛含量有不同程度的变化趋势。新冬17号、新冬18号、新冬23号、新冬32号和新冬35号随盐胁迫时间延长幼苗丙二醛含量与对照相比表现为先降低后增加；新冬19号、新冬20号、新冬40号和中优9507呈先增加后降低的变化；新冬22号和新冬28号则为持续上升的趋势。表4

2.5 参试小麦品种间耐盐性差异

通过不同参试品种各个指标的抗旱系数可以看出，48 h盐胁迫下，各个指标在参试品种间表现出高低不同的趋势，120 h盐胁迫下小麦根长、叶片长度和叶绿素含量的抗旱系数均小于1；48 h盐胁迫下根长、叶片长、叶绿素含量、过氧化物酶活性、丙二醛含量和120 h胁迫下这些指标抗旱系数最高的品种分别为新冬35号、新冬19号、新冬22号、中优9507、中优9507、新冬35号、新冬18号、中优9507、新冬28号和新冬35号，研究表明，盐胁迫压力下，单一的指标在不同品种中的变化趋势不同，无法全面、有效地衡量小麦的耐盐特性。表5

根据各鉴定指标的耐盐系数计算隶属函数值，并通过权重利用加权隶属函数法计算参试品种的耐盐能力综合评价值(D值)。从隶属函数平均值可以看出，μ(48 h叶绿素)值最大，μ(120 h叶绿素)值最小；从权重来看，120 h下的丙二醛最大，其次是120 h的叶绿素和48 h的叶片长度，48 h的叶绿素权重最小；根据D值对各个参试品种的耐盐能力综合评价，耐盐顺序为：新冬18号>新冬35号>新冬19号>新冬22号>中优9507>新冬32号>新冬40号>新冬23号>新冬28号>新冬17号>新冬20号。表6，表7

表3 盐胁迫下11个小麦品种幼苗过氧化物酶变化

Table 3 Effects of salt stress on peroxidase of 11 wheat varieties seeding

品种Varieties48h120h对照Contrast盐胁迫Saltstress比对照增减(%)Comparedwiththecontrol对照Contrast盐胁迫Saltstress比对照增减(%)Comparedwiththecontrol新冬17号Xindong17300 89bcd262 44b-12 78342 17ab361 44bc5 63新冬18号Xindong18326 11abcd292 11b-10 43354 22ab334 00c-5 71新冬19号Xindong19367 55abcd290 11b-21 07268 00b366 67bc36 82新冬20号Xindong20441 45a347 89ab-21 19394 50ab425 78bc7 93新冬22号Xindong22405 11ab318 11ab-21 48545 67a729 11a33 62新冬23号Xindong23327 22abcd313 22ab-4 28356 06ab421 89bc18 49新冬28号Xindong28394 22abc379 55ab-3 72304 00b587 78ab93 35新冬32号Xindong32347 33abcd337 44ab-2 85322 67ab398 44bc23 48新冬35号Xindong35254 41d339 00ab33 25392 89ab369 56bc-5 94新冬40号Xindong40267 6cd111 56b-58 31275 78b342 33c24 13中优9507Zhongyou9507431 78a660 33a52 93360 00ab359 44bc-0 15

表4 盐胁迫下11个小麦品种幼苗丙二醛变化

Table 4 Effects of salt stress on malondialdehyde of 11 wheat varieties seeding

品种Varieties48h120h对照Contrast盐胁迫Saltstress较对照增减(%)Comparedwiththecontrol对照Contrast盐胁迫Saltstress较对照增减(%)Comparedwiththecontrol新冬17号Xindong175 23ab1 94ab-63 011 95ab2 67a37 10新冬18号Xindong183 78bc2 22ab-41 435 51a4 68a-15 13新冬19号Xindong191 79c2 37c32 262 64ab2 59a-1 83新冬20号Xindong202 64c3 35ab26 923 71b2 4a-35 34新冬22号Xindong223 3bc3 4ab3 032 58ab3 67a42 25新冬23号Xindong233 96bc2 31ab-41 742 52ab2 55a1 18新冬28号Xindong282 65c3 82ab44 152 86ab4 46a55 94新冬32号Xindong322 04c0 96b-53 162 54ab3 74a47 48新冬35号Xindong356 98a4 27ab-38 812 19ab3 53a61 28新冬40号Xindong402 38c2 84c19 504 04ab2 75a-31 91中优9507Zhongyou95072 63c4 58a73 813 48ab3 03a-12 91

表5 参试品种在盐胁迫条件下的耐盐系数变化

Table 5 Salt tolerance coefficient of the tested wheat varieties under Salt Stress

品种Varieties48h120h根长Rootlength叶片长Leaflengh叶绿素Chlorophy过氧化物酶Peroxidase丙二醛Malondi-aldehyde根长Rootlength叶片长度Leaflengh叶绿素Chlorop过氧化物酶Peroxida丙二醛Malondi-aldehyde新冬17号Xindong170 730 950 920 870 370 700 780 721 061 37新冬18号Xindong181 091 040 940 900 590 900 950 770 940 85新冬19号Xindong190 941 100 980 791 320 770 770 751 370 98新冬20号Xindong200 760 890 820 791 270 630 860 711 080 65新冬22号Xindong220 950 921 120 791 030 810 900 781 341 42新冬23号Xindong230 940 880 920 960 580 910 860 661 181 01新冬28号Xindong280 930 860 930 961 440 780 760 661 931 56新冬32号Xindong321 050 831 100 970 470 850 700 711 231 47新冬35号Xindong351 211 040 911 330 610 920 760 700 941 61新冬40号Xindong401 210 900 810 421 190 780 910 701 240 68中优9507Zhongyou95070 920 850 901 531 740 790 650 811 000 87

表6 参试小麦品种基于10种耐盐系数的隶属函数值

Table 6 The membership function values of the tested wheat varieties based on the salt tolerance coefficient of different salt tolerance index

项目Item48h120h根长Rootlength叶片长Leaflengh叶绿素Chlorophy过氧化物酶Peroxidase丙二醛Malondi-aldehyde根长Rootlength叶片长Leaflengh叶绿素Chlorophy过氧化物酶Peroxidase丙二醛Malondi-aldehyde平均值Average0 510 380 610 540 420 430 470 270 370 30变异系数CV0 610 850 490 560 730 710 600 990 841 85权重Weight0 080 110 060 070 100 090 080 130 110 24

表7 盐胁迫下参试品种D值比较

Table 7 Comparison of D value of tested varieties under Salt Stress

新冬17Xindong17新冬18号Xindong18新冬19号Xindong19新冬20号Xindong20新冬22号Xindong22新冬23号Xindong23新冬28号Xindong28新冬32号Xindong32新冬35号Xindong35新冬40号Xindong40中优9507Zhongyou9507D0 3210 8780 5410 2530 4990 3590 3250 4400 6330 3700 439

3 讨 论

幼苗形态、生理特性是耐盐小麦早期个体鉴定与品种选择的基础，是盐渍环境下群体建成的关键时期。盐碱地小麦苗期盐害主要表现在一些形态指标和内部生理指标的变化，前人研究表明，幼苗叶片长度、根长、叶绿素含量、过氧化物酶活动和丙二醛含量等指标的变化与小麦耐盐水平有一定的关系，但对其具体的变化趋势未完全形成一致的观点[1,3-17]。

植株的生长形态，包括幼苗根长、叶片长度等是植物对盐胁迫适应能力的综合体现。研究发现，盐胁迫下参试品种的幼苗生长受不同程度的抑制，一些品种(新冬18号、新冬19号、新冬32号、新冬35号、新冬40号)在48 h胁迫下根长和叶片长度与对照相比出现增加趋势，可能与植物在短时间逆境下出现应激反应有关,即在刚受到逆境胁迫时，植物为了抵御盐分对植株的伤害，加大了自身物质的积累，使得根长和叶片长度增加，随着盐胁迫时间的延长，小麦内部生理机制受到破坏，继而造成这些指标的显著降低。

光合作用是植物生长的基础，是作物产量积累的关键途径，叶绿素含量是反映光合能力强弱的重要指标。研究中，不同品种在盐胁迫下叶绿素含量呈不同程度的降低趋势，但也有个别品种如新冬22号和新冬32号幼苗在48 h盐胁迫下叶绿素含量表现出上升的趋势，之后随着胁迫时间的延长又下降，这可能与不同基因型小麦叶绿素含量对盐胁迫的响应方式不同有关，一些小麦品种在逆境中光合作用受到影响，在叶绿素解体的反馈调节下，叶绿素合成加强，造成了短时间内叶绿素含量的增加，对这一特性进行了类似的报道[14-15]。

植物在遭受逆境胁迫时，体内活性氧动态平衡被打破，引起代谢紊乱，随后植物通过启动保护机制，激活由过氧化物酶等组成的抗氧化酶系统，以清除多余的活性氧，随着胁迫时间延长，膜脂过氧化物含量逐渐积累，最终膜脂释放和膜结构被破坏，植物失去正常的生理机能。实验中，不同参试品种在不同时长的盐胁迫下，抗氧化酶系统的过氧化物酶活性和膜脂过氧化物丙二醛含量均表现出不同趋势的变化。一些品种这两项指标先上升后下降，另一些则先降低后上升。不同的变化特征可能与不同基因型小麦对逆境的敏感程度有关，同时也反映了其应对不良环境能力的强弱，对此特性，也曾有过类似的报道[9,15-17]。

4 结 论

经过对11份新疆主栽冬小麦品种的耐盐性及形态生理特征研究，48 h盐胁迫下，不同品种小麦幼苗根长和叶片长度较对照相比升降趋势不同，但随着胁迫时间的延长，所有品种均下降；多数参试品种的叶绿素含量在48和120 h的盐胁迫条件下呈持续下降趋势；多数品种幼苗在盐胁迫下过氧化物酶活性趋势是先下降后上升；不同品种的丙二醛变化趋势不尽相同。

单一的指标在不同品种中的变化趋势不同，无法全面、有效衡量小麦的耐盐特性。根据加权隶属函数的D值对各个参试品种的耐盐能力综合评价顺序为：新冬18号>新冬35号>新冬19号>新冬22号>中优9507>新冬32号>新冬40号>新冬23号>新冬28号>新冬17号>新冬20号。

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StudyonSaltToleranceandRelatedMorphologicalandPhysiologicalCharacteristicsof11XinjiangWheatVarietiesSeedlings

CAO Jun-mei, LU Jing，ZHANG Xin-zhong，WU Xin-yuan，ZHOU An-ding，HUANG Tian-rong，GAO Yong-hong，LIU Lian-zheng，FAN Gui-qiang, Halidan Yikeremu, FANG Hui

(ResearchInstituteofGrainCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 To study the effects of salt stress on the morphological and physiological characteristics of winter wheat seedlings and to understand the difference of salt tolerance at the seedling stage of the main cultivated wheat varieties in Xinjiang.【Method】The morphology and the physiological parameters of 11 Xinjiang wheat varieties seedlings were studied by using 2% Na2SO4to simulate the salt stress, and the identification index and the salt tolerance of the seedlings were also analyzed by the weighted membership function method.【Result】Under the condition of stress, the test index and photographic ratio had varying degrees of change. Under the condition of 48 hours of salt stress, the root length and leaf length ratios of different varieties were different compared with the control group. But with the extension of stress time, all varieties declined and the chlorophyll content of the majority of species tested decreased under salt stress. Under the salt stress, the activities of peroxidase in the seedlings of most varieties decreased first and then increased. The changing trend of MDA in different cultivars was different.【Conclusion】The analysis results of salt tolerance coefficient showed that the changing trend of single index could not comprehensively and effectively measure the salt tolerance of wheat. According to theDvalue of the weighted membership function, the order of the comprehensive evaluation of salt tolerance of all tested varieties at seedling stage is: Xindong 18 > Xindong 35 > Xindong 19 >Xindong 22 > Zhongyou 9507 > Xindong 32 > Xindong 40 > Xindong 23 > Xindong 28 > Xindong 17 > Xindong 20.

wheat; seedling stage; salt tolerance; morphological index; physiological index

Zhang Xin-zhong (1969-), male, Xinjiang, researcher, research direction for wheat breeding and quality improvement,(E-mail) zxinzhong1031@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.08.002

2017-05-02

自治区公益性科研院所基本科研业务经费资助项目(KYGY2016117)；农业部西北地区小麦抗旱耐盐生物学科学观测实验站；新疆维吾尔自治区研究与技术开发计划重大专项(201230116-1)

曹俊梅(1978-)，女，新疆人，副研究员，研究方向为小麦遗传改良，(E -mail)caojm0508@ 126.com

张新忠(1969-)，男，新疆人，研究员，研究方向为小麦育种与品质改良，(E-mail)zxinzhong1031@163.com

S512

：A

：1001-4330(2017)08-1384-10

Supported by: the Basic Research Funding for Public Welfare Research Institutes of Xinjiang Uygur Autonomous Region (KYGY2016117); Ministry of Agriculture's Funding for Scientific Observation Experimental Station for Drought Resistance and Salt Tolerance of Wheat in Northwest of China; Major Special Program for R & D Research of Xinjiang Uygur Autonomous Region (201230116-1)