吡虫啉胁迫对西花蓟马生长发育及种群性比的影响

张晓明，胡昌雄，赵浩旭，张宏瑞，桂富荣，李正跃

(云南农业大学植物保护学院，云南生物资源保护与利用国家重点实验室，昆明 650201)

吡虫啉胁迫对西花蓟马生长发育及种群性比的影响

张晓明，胡昌雄，赵浩旭，张宏瑞，桂富荣，李正跃*

(云南农业大学植物保护学院，云南生物资源保护与利用国家重点实验室，昆明 650201)

为明确吡虫啉持续大量使用对外来入侵害虫西花蓟马Frankliniellaoccidentalis的影响。本研究通过毒力测定得到西花蓟马室内种群LC30及LC50的两种吡虫啉浓度162 mg/L和171 mg/L，在室内人工气候箱环境下研究了西花蓟马各虫态的发育历期、成虫寿命及性比等相关种群参数。结果表明，西花蓟马未成熟虫期的发育历期在经过吡虫啉处理后相比对照显著缩短(P<0.05)，且雌性西花蓟马的未成熟虫期明显短于雄性西花蓟马，其中以171 mg/L吡虫啉处理后西花蓟马的雌性种群未成熟虫期发育历期缩短最为明显(P<0.05)；西花蓟马雄性种群的寿命略长于雌性种群，且171 mg/L吡虫啉处理后雌雄虫寿命与对照相比均显著缩短(P<0.05)；吡虫啉处理后西花蓟马的平均产卵期低于对照，但单雌产卵量、日均产卵量均显著高于对照，171 mg/L吡虫啉处理后的单雌产卵量和日均产卵量最高(P<0.05)。吡虫啉胁迫后，西花蓟马的雌性种群在整个种群中所占比例增速迅速上升，经过125 d(大约5代)之后，雌性种群已经占绝对优势，几乎取代雄性种群，即种群中90%以上均为雌性西花蓟马。西花蓟马雌性种群对吡虫啉的胁迫适应性强于雄性种群，吡虫啉胁迫是造成西花蓟马雌性种群比例迅速升高的主要原因之一，在吡虫啉浓度LC30到LC50胁迫的范围内，随着吡虫啉胁迫浓度的增加，种群中雌性种群所占比例增大。

西花蓟马；吡虫啉；农药胁迫；性比；LC30；LC50

西花蓟马FrankliniellaoccidentalisPergande属于缨翅目Thysanoptera锯尾亚目Terebrantia 蓟马科Thripidae花蓟马属Frankliniella，是一种重要的世界性的蔬菜、花卉等园艺植物害虫，原产于北美，迁移能力比较差，但通过借助人类对苗木和花卉的调运等活动向世界各地扩散(Pearsall, 2000; Kirk & Terry, 2003; 左太强, 2015)。西花蓟马营孤雌生殖和两性生殖两种生殖方式，以两性生殖为主，且具有很强的孤雌生殖能力，该虫在15℃-35℃均能完成发育，同一种群中雌虫数量通常是雄虫数量的4倍(Rijnetal., 1995; Janetal., 2001; Wangetal., 2014)。其能造成叶片、果实出现锈褐色斑点，使果实商品性丧失，除了直接危害寄主植物外，还可能传播番茄斑萎病毒病(TSWV)和凤仙花坏死斑病毒(INSV)(Kritzmanetal., 2002)。我国农业部于1996年将其列为进境动植物检疫潜在的危险性害虫(戴霖等，2004)。自2003年西花蓟马在我国发现以来，已扩散到几十个省、市、自治区，并呈爆发之势增长，使当地受到重大的经济损失(徐学农和王恩东，2010；吕要斌等，2011)。

目前对于西花蓟马的防治主要采取化学防治，由于用药频繁，其世代短、繁殖速度快且能进行孤雌生殖，单倍体雄虫完全暴露于杀虫剂的选择之下，基于以上所有特点，许多地区的田间种群都对各种杀虫剂产生了不同程度的抗药性，使生产防治面临巨大的挑战。目前在田间主要使用多杀菌素、毒死蜱和吡虫啉等杀虫剂进行防治西花蓟马。国内外已有报道表明该害虫对有机氯类、有机磷类、氨基甲酸酯类和除虫菊酯类杀虫剂产生了抗性(Martinetal., 1994; Espinosaetal., 2002; Herron & James, 2005; Gotte & Rybak, 2011; 王圣印等，2014)。

吡虫啉(imidadoprid)是一种硝基亚甲基类内吸杀虫剂，属氯化烟酰类杀虫剂(chloronicotinyl)，又称为新烟碱类杀虫剂(neonicotinoid)，具有胃毒和触杀作用(孙建中等，1995)。20世纪80年代后期，德国拜耳公司和日本特殊农药株式会社共同开发了吡虫啉，于1991年在英国布莱顿作物保护会议上提出后开始投放市场，由于其具有低毒、广谱、高效、有效期长、安全性好且不易产生耐药性等优点，吡虫啉已被广泛应用于农作物保护和宠物及饲养动物保健，现已在超过90个国家的60种农作物上登记使用(Coxetal., 1998; 唐建军和陈欣，1999；Nauen & Bretschneider, 2002; 张咏梅和李今越，2004)。吡虫啉利用模拟乙酰胆碱(Ach)的作用方式，选择性地竞争结合于昆虫神经系统后突触后膜上烟碱型乙酰胆碱受体上ACh的结合位点(N型，运动型)，导致ACh结合能力下降而抑制其活性，阻断昆虫中枢神经系统的正常传导，害虫麻痹进而死亡(Liu & Casida, 1993)，该类杀虫剂是目前防治西花蓟马效果最好且应用范围最广的杀虫剂之一(王泽华等，2011)。

目前有关吡虫啉施用频次及用量的加大对西花蓟马种群中雌雄种群比例变化方面带来的影响的研究未见报道。本研究通过室内人工气候箱内持续使用吡虫啉后测定对外来入侵害虫西花蓟马种群的影响及变化，找出吡虫啉的持续大量使用对西花蓟马种群发展的影响。研究结果将对目前吡虫啉施用频次和浓度升高的环境下入侵害虫西花蓟马的发生危害提出预警，以期为吡虫啉滥用背景下外来入侵害虫西花蓟马的种群分化及防治研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试饲喂植物：菜豆PhaseolusvulgarisL.，供试种子：美国供给者，由南京理想种苗有限公司生产；在温室中将种子催芽后，种植于温室内尼龙纱网中，防止昆虫危害。实验期间，每2-3 d浇1次水，直至菜豆成熟时采摘至蓟马饲养缸中进行试验。试验期间菜豆不喷洒任何农药，长势良好。

西花蓟马试验种群：西花蓟马采自云南省昆明市呈贡区斗南镇花卉苗圃培育基地，进行种类鉴定后，在云南农业大学入侵生物研究室室内连续饲养5代以上纯化建立稳定的实验种群，以确保本实验所需西花蓟马雌雄种群来自相同的群体。实验前收集西花蓟马的伪蛹，待其羽化后，选取同一天羽化的成虫供本试验用。

供试农药：吡虫啉，有效成分含量：70%，剂型：可湿性粉剂，由江苏克胜集团股份有限公司生产。

试验条件：所有试验在人工气候箱中进行，饲养温度26℃±1℃，相对湿度为75%±5%，光周期 L ∶D=16 ∶8。

1.2 试验方法

1.2.1毒力测定

将供试药剂用水溶液按等比或等差系列稀释成7个质量浓度，每个浓度设置4个重复，以清水溶液作为对照。将新鲜菜豆置于不同浓度的药液中浸泡30 s后取出晾干，放入培养皿(直径10 cm、高3 cm)中，每皿3根(每根长度3 cm)，底部放入适量吸水纸。采用吸虫管将西花蓟马成虫接入培养皿中，每个培养皿接入30头左右，用Prar-film封口膜进行封口。将培养皿放入温度为26℃±1℃、相对湿度70%、光照16 h ∶8 h(L ∶D)的培养箱中。设置清水对照，每处理设置4次重复，48 h后观察记录死亡率(毛笔轻触西花蓟马3次，无反应者视为死亡)(沈登荣等，2015)。

通过毒力测定，选取西花蓟马成虫毒力测定的吡虫啉浓度为LC30:162 mg/L和LC50:171 mg/L作为本试验用吡虫啉浓度。

1.2.2发育历期及产卵量测定

处理方法：将菜豆在162 mg/L和171 mg/L吡虫啉液中浸泡4 h后取出在室温自然条件下晾干后分别放入培养皿中(d=9 cm)，后各自接入200头西花蓟马(雌 ∶雄=1 ∶1)。用保鲜膜将培养皿密封，再用昆虫针在保鲜膜上均匀扎20-30个孔，保证空气流通，将培养皿放入气候箱内，任其产卵繁殖10 h将培养皿中的西花蓟马成虫全部移走，将该时间设定为产卵时间，以此估算西花蓟马的卵期。

从移走成虫的第二天开始，分别在每天上午8 ∶00和晚上20 ∶00在解剖镜下观察卵的孵化情况，发现有若虫孵出即开始接虫实验；先将单头初孵若虫小心地接入凹玻片构成的饲养小室内(用橡皮筋固定2片凹面直径为18 mm的单凹载玻片，使凹面对合形成一个安全封闭的环境)，凹玻片内放入约1 cm长的事前准备好的吡虫啉浸泡过的菜豆，每天更换1次菜豆。每个吡虫啉浓度处理供试若虫500头，选择其中的100头每隔12 h观察1次，记录各虫态的发育和存活情况；另外剩余的400头用以补充与死亡虫口数相同且同一龄期的西花蓟马活虫，使供试虫口数始终保持至少100头。待西花蓟马羽化时，将刚羽化的100对成虫接入上述培养皿中，每天更换1次菜豆，观察并记录成虫的存活和产卵情况，并将已经产卵的菜豆继续保留5 d至卵全部孵化，在解剖镜下面计数若虫数并以此估算其产卵量，直至雌虫自然死亡；同时将孵化的若虫继续用吡虫啉处理好的菜豆饲养至成虫，记录雌、雄成虫的数量，统计性比(钱蕾等，2015)。设置19次重复。

1.2.3雌雄虫种群分化速率比较

处理方法：将162 mg/L处理后的菜豆2根放置于西花蓟马饲养缸中，每一饲养缸中接入西花蓟马雌雄成虫400头(雌雄虫性比为1 ∶1)，每隔5 d添加一次162 mg/L吡虫啉处理后的菜豆，每次添加2根。设置4个重复。利用相同的方法处理171 mg/L吡虫啉胁迫后的西花蓟马种群。

对照：将未经农药处理的健康菜豆2根放置于西花蓟马饲养缸中，每一饲养缸中接入西花蓟马雌雄成虫400头(雌雄虫性比为1 ∶1)，每隔5 d添加一次菜豆，每次添加2根。设置4个重复。

实验记录：分别在接虫之后的第25天、第50天、第75天、第100天、第125天、第150天进行调查，调查时用吸虫管随机从养虫缸中吸取50头西花蓟马成虫样品，转移至垫有滤纸的培养皿中，迅速在解剖镜下面鉴别记录西花蓟马的性别及数量，统计结束之后将50头虫用吸虫管放回到原来的饲养缸中。

1.2.4数据处理

实验数据用Excel 2010和Tukey’s HSD单因素分析方法(P=0.05，SAS第8版)进行统计分析，数据采用比较每次试验得到的不同处理间的西花蓟马雌雄种群性比。试验图片绘制均在 Sigmaplot 10.0中进行。

2 结果与分析

2.1 不同浓度吡虫啉胁迫下西花蓟马发育历期

两种不同吡虫啉浓度处理下，西花蓟马在相同虫态下的发育历期长度变化规律基本一致，即对照的发育历期最长，171 mg/L吡虫啉处理后的发育历期最短。在所有的发育阶段中，以1龄若虫的发育历期最长，蛹期的发育历期最短(F8,397=39.02，P<0.0001，图1)。在两种浓度的吡虫啉处理后1龄若虫的发育历期均高于其它虫态的历期(P<0.05)。

西花蓟马未成熟虫期的发育历期在经过取食162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后的菜豆上的种群与对照相比均显著缩短(P<0.05)，其中162 mg/L吡虫啉处理后西花蓟马各龄期相比对照组缩短的天数分别为：卵期0.06 d、1龄0.08 d、2龄0.07 d、预蛹0.08 d、蛹0.10 d，整个未成熟虫期与对照相比缩短0.39 d。171 mg/L吡虫啉处理后西花蓟马各龄期相比对照组缩短的天数分别为：卵期0.10 d、1龄0.10 d、2龄0.08 d、预蛹0.11 d、蛹0.10 d，整个未成熟虫期缩短0.49 d。

图1 两种浓度吡虫啉胁迫下西花蓟马若虫种群发育历期比较Fig.1 Comparison on the developmental duration of nymphs Frankliniella occidentalis under two different imidacloprid concentrations stress注：图中数值为平均值+标准误，图柱上不同小写字母表示西花蓟马同一龄期或发育期在不同吡虫啉浓度处理之间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一龄期或发育期在不同组别处理之间存着显著性差异(P<0.05)，下同。Note: Data in the figure are mean±SE. Different lowercase letters above bars represent significant difference in the same age or developmental stage between two imidacloprid concentrations (P<0.05), while different uppercase letters above bars indicate significant difference in the same age or developmental stage between different groups of Frankliniella occidentalis (P<0.05), the same below.

雌性西花蓟马的未成熟虫期明显短于雄性西花蓟马(F5,97= 15.88，P<0.0001)，其中以取食171 mg/L吡虫啉处理后菜豆的西花蓟马的雌性种群未成熟期发育历期缩短最为明显，此时的雌性种群发育历期比171 mg/L处理后雄性种群、162 mg/L吡虫啉处理后的雌性和雄性种群历期分别缩短了0.23 d、0.33 d、0.49 d(图2)。与对照的发育历期相比，经过取食162 mg/L(F2,62= 11.16，P<0.0001)和171 mg/L(F2,35= 20.38，P<0.0001)吡虫啉处理后菜豆的西花蓟马的雌若虫和雄若虫的发育历期均随着吡虫啉的持续胁迫浓度的增加而显著缩短(图2)。

2.2 西花蓟马在不同浓度吡虫啉胁迫下的分化速率

2.2.1不同浓度吡虫啉处理下西花蓟马雌雄虫存活数量

第25天时，西花蓟马雌虫和雄虫在162 mg/L和171 mg/L吡虫啉胁迫后两者之间的种群数量无显著差异(雌虫：F2,9= 0.79，P= 0.4846；雄虫：F2,9= 0.79，P= 0.4846)；就雌雄虫比值而言，此时取食171 mg/L和162 mg/L吡虫啉处理和对照上的雌虫数量分别是雄虫的1.46倍、1.33倍和1.23倍，两种处理间的雌性虫比值无显著差异(F2,9= 0.79，P= 0.4837)(表1，图3)。

图2 两种浓度吡虫啉处理后西花蓟马雌雄若虫种群发育历期比较Fig.2 Comparison on the developmental duration of immature stage of female and male Frankliniella occidentalis under two different imidacloprid concentrations注：图柱上不同小写字母表示西花蓟马同一性别在不同吡虫啉浓度处理之间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示雌雄两性在不同组别间存着显著性差异(P<0.05)。Note: Different lowercase letters above bars represent significant difference in the same sex between two imidacloprid concentrations (P<0.05)，while different uppercase letters above bars indicate significant difference in different sex between different groups of Frankliniella occidentalis (P<0.05).

西花蓟马吡虫啉浓度第25天第50天第75天第100天第125天第150天ThripsConcentrations25thdays50thdays75thdays100thdays125thdays150thdays雌性171mg/L2950±119a3325±111a3775±131a4300±091a4750±029a4800±041aFemale162mg/L2825±131a3050±155a3550±060a4025±111b4475±125b4700±071a对照CK275±087a2925±111a3075±048b3275±111c3875±214c4215±225b雄性171mg/L2050±119a1675±111a1225±131b700±091c250±029c200±041bMale162mg/L2175±131a1925±155a1450±065b975±048b525±125b300±071b对照CK2250±087a2075±111a1925±048a1725±111a1125±214a875±225a性比171mg/L146±014a203±021a321±040a653±101a1983±241a2817±722aSexratio162mg/L133±016a165±024a247±016a416±024b1140±427b2192±908a对照CK123±008a143±013a160±007b194±021c408±115c581±148b

注：同列不同字母分别表示不同类型(雌性、雄性、性比)组内各处理间差异显著(P<0.05)，表中数据表示不同处理间的西花蓟马雌雄虫数量的平均值±标准误，下同。Note: Different letters in the same line mean significant difference among different aspects (female, male, sex ratio)within different groups (P<0.05)，the data in the table mean ±SEamong different treatments, the same below.

第50天时，西花蓟马雌虫和雄虫在162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后的种群数量无显著差异(雌虫：F2,9=2.52，P=0.1349；雄虫：F2,9=2.52，P=0.1349)，雌雄虫比值与第25天时的雌雄种群数量比值间无显著差异(F2,9=1.64，P=0.062)；此时取食171 mg/L、162 mg/L吡虫啉的西花蓟马种群和对照种群中的雌雄虫比值分别为：2.03、1.65和1.43，但处理和对照间的雌雄虫比值无显著差异(F2,9=2.30，P=0.1556)(表1，图3)。

第75天时，西花蓟马雌虫在取食162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后菜豆上的种群数量与雄虫种群数量相比已经具有较大优势，取食162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后菜豆上的雌虫种群数量显著高于雄虫种群数量(F2,9=16.13，P= 0.0011)，雌雄虫比值与第50天时的雌雄种群数量比值无显著差异(F2,9=1.28，P=0.054)，此时171 mg/L、162 mg/L吡虫啉处理和对照上的雌虫数量分别是雄虫数量的3.21倍、2.47倍和1.60倍(表1，图3)。

第100天时，西花蓟马雌虫种群在取食162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后菜豆上的数量优势进一步扩大，取食171 mg/L吡虫啉处理后菜豆上的种群中雌性种群的数量最高，且取食吡虫啉处理后菜豆上的雌虫种群数量显著高于对照中的雌虫数量(F2,9=36.85，P<0.0001)；此时的雌雄虫比值显著高于第75天时的雌雄种群数量比值(F2,9=3.28，P=0.014)。171 mg/L、162 mg/L吡虫啉处理和对照中的雌性种群数量分别是雄性种群数量的6.53倍、4.16倍和1.94倍。

第125天时，西花蓟马的雌虫种群在取食162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后菜豆上的种群数量与雄虫数量相比均达到绝对优势，171 mg/L吡虫啉处理中只有少量的雄虫种群存在(<6%)。两种处理中的雌虫种群数量显著高于对照中的雌虫种群数量(F2,9=9.67，P= 0.0057)。此时的雌雄虫数量比值显著高于第100天时比值(F2,9=9.28，P= 0.004)。171 mg/L、162 mg/L吡虫啉处理和对照中的雌虫种群数量分别是雄虫种群数量的19.83倍、11.40倍和4.08倍。

图3 两种吡虫啉浓度处理后西花蓟马种群性别数量比较Fig.3 Comparison on female and male Frankliniella occidentalis numbers under two different imidacloprid concentrations注：图柱上不同小写字母表示同每次调查不同吡虫啉浓度处理之间差异显著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters above bars represent significant difference in the same sampling between two imidacloprid concentrations (P<0.05).

第150天时，西花蓟马的雌虫种群在取食162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后菜豆上的种群数量与雄虫种群数量相比继续保持绝对优势，两种处理中只有少量的雄性种群存在(<5%)，此时的雌雄虫数量比值与第125天时的比值间无显著差异(F2,9=1.28，P= 0.064)。两种处理中的雌虫种群数量显著高于对照中的雌虫种群数量(F2,9=6.95，P= 0.0150)。此时171 mg/L、162 mg/L吡虫啉处理和对照中的雌性种群数量分别是雄性种群数量的28.17倍、21.92倍和5.81倍。

2.2.2两种不同浓度吡虫啉胁迫下西花蓟马繁殖力

如表2所示，西花蓟马的繁殖力在取食两种吡虫啉浓度菜豆后的处理间存在差异。162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后，西花蓟马雌成虫平均寿命均稍短于对照，且171 mg/L吡虫啉处理后西花蓟马雌虫的寿命最短，为18.09 d。吡虫啉处理后西花蓟马的雌虫平均产卵期与对照相比显著缩短，171 mg/L吡虫啉处理后的产卵期比与对照相比缩短了2.31 d。162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后西花蓟马的单雌平均产卵量为64.16粒和69.02粒，与对照相比均显著增加，分别增加了5.0%和12.9%。162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后，西花蓟马雌成虫的死亡率分别为56.6%和68.4%，与对照相比分别提高了10.5%和22.6%。

在162 mg/L和171 mg/L吡虫啉处理后西花蓟马雄成虫的寿命明显缩短，与对照相比两种处理的雄成虫寿命分别缩短0.41 d和2.64 d。吡虫啉胁迫后，西花蓟马雄成虫的寿命略长于雌成虫寿命，162 mg/L吡虫啉处理后雄成虫寿命比雌成虫寿命长0.11 d(F2,6= 1.89，P= 0.5776)，171 mg/L吡虫啉处理后雄成虫寿命比雌成虫寿命长1.06 d(F2,6= 9.05，P<0.0001)。

表2 两种浓度吡虫啉胁迫下西花蓟马成虫的繁殖力

注：同行不同字母分别表示同一指标组内差异显著(P<0.05)。Note: Different letters in the same line mean significant difference (P<0.05).

3 结论与讨论

本研究发现，吡虫啉胁迫对西花蓟马的种群产生了显著的影响，经过毒力测定，检测出西花蓟马的室内种群的LC30和LC50的吡虫啉浓度分别为162 mg/L和171 mg/L。王彭等(2016)测定了云南玉溪葱上采集的室外西花蓟马种群LC50的浓度为172.49 mg/L，这与本研究的结果存在较大差别，本研究的室内饲养5代的西花蓟马种群的LC50就已经达到171 mg/L，接近云南玉溪葱上采集的室外西花蓟马种群LC50浓度，说明昆明的种群抗药性高于玉溪的种群，LC浓度的差别也可能与室内种群比较敏感，且西花蓟马具有孤雌生殖，抗药性强，寄主植物不同等原因有关(Broughton and Herron, 2007)。此结果一定程度上说明昆明的种群抗性进化速度加快。西花蓟马发育历期在经过两种吡虫啉处理后相比对照均缩短，且雌性西花蓟马的发育历期明显短于雄性西花蓟马，其中以171 mg/L吡虫啉处理时西花蓟马的雌性群体发育历期缩短最为明显。

对于162 mg/L吡虫啉浓度来说，胁迫后种群中的西花蓟马雌性种群数量迅速增加，在第 25天、50天、75天、100天、125天、150天调查时，雌性种群数量是雄性种群数量的1.33倍、1.65倍、2.47倍、4.16倍、11.40倍、21.92倍。171 mg/L吡虫啉液处理后，西花蓟马的雌雄种群分化速度快于162 mg/L吡虫啉处理后的种群，在第25天、50天、75天、100天、125天、150天调查时，雌性种群数量是雄性种群数量的 1.46倍、2.03倍、3.21倍、6.53倍、19.83倍、28.57倍。到第125天调查时，162 mg/L吡虫啉液处理中有少量的雄性西花蓟马种群存在，而171 mg/L吡虫啉液处理中很难找到雄性西花蓟马种群。直到第150天调查时，两种浓度的吡虫啉处理中有极少数西花蓟马雄虫存在，维持在一个相对低的种群数量水平(<5%)。吡虫啉对西花蓟马的抗性随着种群世代数的增加而增加，在抗性种群筛选的前23代中，抗性发展比较缓慢，从23代以后，开始上升到5.80倍，在25-35代期间，西花蓟马种群的抗药性显著提高，到35代时，抗性倍数达到21.26倍，达到了中等抗性水平(王圣印等，2013)。本研究的雌性种群与雄性种群比值也出现了类似的变化规律，但取代速度明显快于西花蓟马抗性种群上升的速度，表明吡虫啉胁迫后雌性种群比例的上升与抗性的增加存在着密切的联系，经过171 mg/L和162 mg/L吡虫啉处理后随着世代数的增加，雌性取代雄性的速度迅速增加，且171 mg/L吡虫啉处理后的雌雄虫种群分化速率高于162 mg/L吡虫啉处理后的分化速率。从第5代开始，西花蓟马雌性种群基本取代雄性种群，种群中只有少量雄性种群存在，但同时伴随着种群内的雌性和雄性种群的死亡率增加，此时，对照中的雌雄性比也发生了明显的变化，雌虫数量显著高于雄虫数量。说明西花蓟马种群在未经外界环境胁迫时，雌性的生长繁殖能力和抗逆能力亦明显强于雄性，此结果也说明了吡虫啉胁迫加速了西花蓟马雌雄种群数量的迅速分化。

吡虫啉处理后，西花蓟马中的雌雄虫成虫寿命均降低；西花蓟马的平均产卵期、平均单雌产卵量和单雌日均产卵量高于相应对照。说明西花蓟马雌虫种群恢复重建能力强于雄虫，即西花蓟马雌性种群在受到吡虫啉胁迫后导致产卵期和寿命历期缩短等过程中，雌虫通过增加日均产卵量来产出更多的卵，弥补农药胁迫造成的逆境带来的种群伤害。袁成明等(2010)研究了不同生殖方式下西花蓟马的繁殖力得出，西花蓟马可进行两性生殖和产雄孤雌生殖，不同处理下雌成虫的寿命、产卵量和性比有显著差异，两性生殖中雌雄比1 ∶1处理下的雌成虫寿命最长，产卵量最大，两性生殖中雌雄比4 ∶1及孤雌生殖二种处理下，雌成虫寿命和产卵量较低。这与本实验的随着吡虫啉胁迫浓度和时间的增加，西花蓟马中雌性种群在整个种群中的比例迅速升高，单雌平均产卵量、雌日均产卵量均显著升高结果不一致，充分说明了吡虫啉胁迫激发了西花蓟马种群的内在生殖能力，从而增加了西花蓟马种群的抗逆能力，在较短的时间内产生更多的后代。钱蕾等(2015)研究了CO2浓度升高条件下西花蓟马生长发育及繁殖等相关指标也发现CO2浓度升高增加了西花蓟马的单雌产卵量，也说明了西花蓟马具有很好的抗逆能力，这与本研究的结果相似，表明了西花蓟马特别是雌性种群与雄性种群相比具有较好的抗逆能力，也说明了吡虫啉胁迫对西花蓟马的繁殖力具有一定的促进作用，但增加了西花蓟马的死亡率。

西花蓟马雌性种群对吡虫啉的胁迫适应性强于雄性种群，吡虫啉胁迫是造成入侵害虫西花蓟马种群中雌性种群比例升高的主要原因之一，在LC30到LC50吡虫啉浓度胁迫的范围内，随着浓度的增加，雌性种群的抗胁迫能力增强。吡虫啉胁迫后，西花蓟马雌性种群取代雄性种群后的体内生理变化以及田间种群的取代机制有待于进一步研究。

References)

Broughton S, Herron GA.Frankliniellaoccidentalis(Pergande)(Thysanoptera: Thripidae)chemical control: insecticide efficacy associated with the three consecutive spray strategy [J].AustralianJournalofEntomology, 2007, 46 (2): 140-145.

Cox L, Koskinen WC, Celis R,etal. Sorption of imidacloprid on soil clay mineral and organic components [J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal, 1998, 62: 911-915.

Dai L, Du YZ, Zhang LW,etal. A preliminary study on the suitable establishment areas of the western flower thripFrankliniellaoccidentalis(Pergande)in China [J].PlantProtection, 2004, 30 (6): 48-51. [戴霖, 杜予州, 张刘伟, 等. 西花蓟马在中国的适生性分布研究初报 [J]. 植物保护, 2004, 30 (6): 48-51]

Espinosa PJ, Bielza P, Contreras J,etal. Insecticide resistance in field populations ofFrankliniellaoccidentalis(Pergande)in Murcia (South-east Spain)[J].PestManagementScience, 2002, 58 (9): 967-971.

Gotte E, Rybak M. Pest control of the western flower thripsFrankliniellaoccidentalis(Pergande)with proven insecticide resistance in cut flowers in greenhouses [J].GesundePflanzen, 2011, 62(3-4): 117-123.

Herron GA, James TM. Monitoring insecticide resistance in AustralianFrankliniellaoccidentalisPergande (Thysanoptera:Thripidae)detects fipronil and spinosad resistance [J].AustralianJournalofEntomology, 2005, 44 (3): 299-303.

Jan H, Elise K, Irene V. Life history characteristics ofFrankliniellaoccidentalison cucumber leaves with and without supplemental food [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 2001, 108 (1): 19-32.

Kirk WDJ, Terry LI. The spread of the western flower thripsFrankliniellaoccidentalis(Pergande)[J].AgriculturalandForestEntomology, 2003, 5 (4): 301-310.

Kritzman A, Gera A, Raccah B,etal. The route of tomato spotted wilt virus inside the thrips body in relation to transmission efficiency [J].ArchivesofVirology, 2002, 147 (11): 2143-2156.

Liu MY, Casida JE. Hign affinity binding of [3H] imidacloprid in the insect acetychline receptor [J].PesticideBiochemistryandPhysiology, 1993, 46 (1): 40-46.

Lv YB, Zhang ZJ, Wu QJ,etal. Research progress of the monitoring, forecast and sustainable management of invasive alien pestFrankliniellaoccidentalisin China [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2011, 48 (3): 488-496. [吕要斌, 张治军, 吴青君, 等. 外来入侵害虫西花蓟马防控技术研究与示范 [J]. 应用昆虫学报, 2011, 48 (3): 488-496]

Martin NA, Workman PJ, Popay AJ. Confirmation of a pesticide-resistant strain of western flower thrips in New Zealand. In: Proceedings of the Forty Seventh New Zealand Plant Protection Conference [C]. New Zealand, 1994.

Nauen R, Bretschneider T. New modes of action of insecticides [J].PesticideOutlook, 2002, 13 (6): 241-245.

Pearsall IA. Damage to nectarines by the western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae)in the interior of British Columbia, Canada [J].JournalofEconomicEntomology, 2000, 93 (4): 1207-1215.

Qian L, He SQ, Liu JY,etal. Comparative development and reproduction ofFrankliniellaoccidentalisandF.intonsa(Thysanoptera: Thripidae)under elevated CO2concentration [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2015, 37 (4): 701-709. [钱蕾, 和淑琪, 刘建业, 等. 在CO2浓度升高条件下西花蓟马和花蓟马的生长发育及繁殖力比较[J]. 环境昆虫学报, 2015, 37 (4): 701-709]

Shen DR, He C, Zhao YY,etal. Toxicity test of synergist with 3 kind of pesticides to thrips on pomegranate [J].SouthChinaFruits, 2015, 45 (2): 130-133. [沈登荣, 何超, 赵远艳, 等. 增效剂与3种杀虫剂混配对石榴蓟马的毒力测定[J]. 中国南方果树, 2015, 45 (2): 130-133]

Sun JZ, Fang XC, Du ZW,etal. Imidacloprid-a super efficient multipurpose systemic insecticide [J].PlantProtection, 1995, 21 (2): 44-45. [孙建中, 方雄朝, 杜正文, 等. 吡虫啉 — 一种超高效多用途的内吸性杀虫剂 [J]. 植物保护, 1995, 21 (2): 44-45]

Tang JJ, Chen X. Advances of imidacloprid research and its application in crop pest control [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 1999, 15 (1): 38-40. [唐建军, 陈欣. 超高效杀虫剂吡虫啉的特性及其应用[J]. 中国农学通报, 1999, 15 (1): 38-40]

Rijn PCJV, Mollema C, Steenhuis-Broers GM. Comparative life history studies ofFrankliniellaoccidentalisandThripstabaci(Thysanoptera:Thripidae)on cucumber [J].BulletinofEntomologicalResearch, 1995, 85 (2): 285-297.

Wang JC, Zhang B, Li HG,etal. Effects of exposure to high temperature onFrankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae), under arrhenotoky and sexual reproduction conditions [J].FloridaEntomologist, 2014, 97 (2): 504-510.

Wang P, Liu XG, Huang ZY. Laboratory bioassay of five insecticides on against field dominant populations of thrips [J].Agrochemicals, 2016, 55 (7): 527-529. [王彭, 刘叙杆, 黄正谊. 5种药剂对不同地区蓟马田间优势种群的敏感度测定 [J]. 农药, 2016, 55 (7): 527-529]

Wang SY, Zhang AS, Li LL,etal. Insecticide resistance status of field populations ofFrankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae)in China and its control strategies [J].ActaEntomologicaSinica, 2014, 57 (5): 621- 630. [王圣印, 张安盛, 李丽莉, 等. 西花蓟马田间种群对常用杀虫剂的抗性现状及防治对策[J]. 昆虫学报, 2014, 57 (5): 621- 630]

Wang SY, Zhou XH, Zhang AS,etal. Mechanisms and cross-resistance of imidacloprid resistance inFrankliniellaoccidentalis[J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2013, 50 (1): 167-172. [王圣印, 周仙红, 张安盛, 等. 西花蓟马对吡虫啉的抗性机制及交互抗性研究[J]. 应用昆虫学报, 2013, 50 (1): 167-172]

Wang ZH, Hou WJ, Hao CY,etal. Monitoring the insecticide resistance of the field populations of western flower thrips,Frankliniellaoccidentalisin Beijing area [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2011, 48 (3): 542-547. [王泽华, 侯文杰, 郝晨彦, 等. 北京地区西花蓟马田间种群的抗药性监测[J]. 应用昆虫学报, 2011, 48 (3): 542-547]

Xu XN, Wang ED. Ponderation on and management of western flower thrips based on biological control [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2010, 32 (1): 96-105. [徐学农, 王恩东. 基于生物防治的西花蓟马治理及思考 [J]. 环境昆虫学报, 2010, 32 (1): 96-105]

Yuan CM, Zhi JR, Ma H,etal. Study on fecundity ofFrankliniellaoccidentalisunder different reproductive patterns [J].GuizhouAgriculturalSciences, 2010, 38 (1): 74-76. [袁成明, 郅军锐, 马恒, 等. 不同生殖方式下西花蓟马的繁殖力研究[J]. 贵州农业科学, 2010, 38 (1): 74-76]

Zhang YM, Li JY. Research progress in application of imidacloprid and its safety [J].JournalofMedicalPestControl, 2004, 20 (12): 728-730. [张咏梅, 李今越. 吡虫啉的应用及其安全性研究进展[J]. 医学动物防治, 2004, 20 (12): 728-730]

Zou TQ, Zhang B, Zhang ST,etal. Combined effects of high temperature and acetamiprid on life table parameters of the F1offspring of the treatedFrankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae)[J].ActaEntomologicaSinica, 2015, 58 (7): 767-775. [左太强, 张彬, 张绍婷, 等. 高温和啶虫脒处理西花蓟马对其F1代生命表参数的联合作用[J]. 昆虫学报, 2015, 58 (7): 767-775]

EffectsofimidaclopridstressondevelopmentandsexratioofFrankliniellaoccidentalispopulations

ZHANG Xiao-Ming, HU Chang-Xiong, ZHAO Hao-Xu, ZHANG Hong-Rui, GUI Fu-Rong, LI Zheng-Yue*

(National Key Laboratory for Conservation and Utilization of Biological Resources in Yunnan, College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

In order to clarify the influence on the extensive use of imidacloprid for invasive pestFrankliniellaoccidentalis. Two different kinds of imidacloprid concentrations 162 mg/L and 171 mg/L which theF.occidentalisindoor population LC30and LC50under toxicity determination were used in this study, while the population parameters ofF.occidentalisin different stage, life of adults, sex ratio were studied under artificial climate chamber experiment condition. The results showed that the developmental duration of the immature stage was significantly shorten under imidacloprid stress treatments than that on control, meanwhile, the female population was significantly shorter than that of male, and the female population of immature stage holds the most obvious shortest development duration under 171 mg/L imidacloprid stress (P<0.05). The life of male was longer than that of female，and both of them under 171 mg/L imidacloprid stress were significantly shorter than life of male and female on control (P<0.05)；the oviposition period was in treatments were shorter than that of the control, the treatment of 171 mg/L under imidacloprid stress holds the highest oviposition rate and daily oviposition rate per female, and both treatments of the oviposition rate, daily oviposition rate per female were higher than that of the control (P<0.05). The ratio ofF.occidentalisfemale population increased quickly, after 125 days (about 5 generations), the female population has occupied an absolute advantage in whole population, and that is, more than 90% of the populations were female compared with the control. Imidacloprid stress is one of the main reasons caused to the rising population percentage of female population, and the adaptability to imidacloprid stress of female population is better than that of the male population. The increasing proportion of female population inF.occidentaliswith the increased concentration of imidacloprid while in the range from LC30to LC50concentrations under imidacloprid stress.

Frankliniellaoccidentalis; imidacloprid; pesticide stress; sex ratio; LC30; LC50

云南农业大学自然科学青年基金资助项目(2016ZR18)；农业部公益性行业科研项目(20110326)；云南省教育厅科学研究基金项目(2014Y202)；云南省大学生创新创业训练计划项目(2016106760020)

张晓明，男，1984年生，云南昌宁人，博士，研究方向为入侵生物学与生态学，E-mail: zxmalex@126.com

*通讯作者Corresponding author, E-mail: kmlizhengyue@163.com

Received: 2017-01-11; 接受日期Accepted: 2017-02-26

Q968.1;S433.89

：A

1674-0858(2017)04-0870-09

张晓明，胡昌雄，赵浩旭,等.吡虫啉胁迫对西花蓟马生长发育及种群性比的影响[J].环境昆虫学报，2017,39(4):870-878.