穗分化期旱涝急转对双季超级杂交稻物质积累和产量形成的影响*

熊强强，钟 蕾，沈天花，陈小荣，朱昌兰，彭小松，傅军如，贺浩华



穗分化期旱涝急转对双季超级杂交稻物质积累和产量形成的影响*

熊强强，钟 蕾，沈天花，陈小荣**，朱昌兰，彭小松，傅军如，贺浩华

（江西农业大学农学院/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省超级稻工程技术研究中心/双季稻现代化生产协同中心，南昌 330045）

采用桶栽方式，以超级杂交早稻品种（淦鑫203）、超级杂交晚稻品种（五丰优T025）为材料，于穗分化初期设置不旱不涝（对照CK）、轻旱不涝（T1）、重旱不涝（T2）、不旱轻涝（T3）、不旱重涝（T4）、重旱轻涝（T5）、重旱重涝（T6）、轻旱轻涝（T7）和轻旱重涝（T8）处理，分析各处理产量及其构成因素、干物质积累与分配和净光合速率等指标。结果表明：（1）“旱”、“涝”及“旱涝急转”使超级杂交早、晚稻单株产量不同程度下降，早稻T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7和T8单株产量分别比CK降低8.89%、21.42%、8.33%、12.04%、19.65%、31.23%、15.39%和17.29%，晚稻分别降低6.21%、15.06%、7.77%、11.53%、17.40%、20.85%、13.46%和11.70%，早、晚稻以T2和T6处理产量下降较多，尤其T6处理产量降幅最大，表明单纯前期轻旱（T1）和后期轻涝（T3）对产量的影响相对较小，而单纯前期重旱（T2）和后期重涝（T4）对产量的影响相对较大，T2比T4对产量的影响更大，且重旱重涝处理下水稻单株产量存在一定程度的叠加减产效应。产量构成上，早、晚稻产量下降的主要原因是较大幅度降低了单株有效穗数、每穗总粒数、结实率和二次枝梗数，各处理对产量构成的影响规律与单株产量大致相同。（2）早、晚稻“旱”、“涝”及“旱涝急转”等处理结束初期与CK比较，其茎、叶干物质量均不同程度下降，其中早、晚稻成熟期T6处理穗干物质量分别比CK下降33.40%、19.88%，表现为穗型变小。（3）“旱”、“涝”及“旱涝急转”使早、晚稻叶片叶绿素含量（SPAD值）降低，其中早、晚稻均以T6处理的SPAD值降幅最大，且与CK一直呈显著性差异。（4）至抽穗期，早、晚稻叶片净光合速率均以T6处理最低，分别比CK下降37.57%、10.17%。研究结果说明，生长前期重旱后期急转重涝对早、晚稻成熟期穗部干物质量及总干物质量的影响最大，重旱重涝急转表现为叠加损伤效应。

双季超级杂交稻；穗分化期；旱涝急转；产量；干物质；光合速率

干旱、淹涝灾害，作为主要农业自然灾害之一，长期影响着中国农业生产[1-2]。江西等南方双季稻区旱、涝灾害近几十年来发生较频繁，整体上表现为明显的增长趋势[3]，特别是干旱后紧接着出现洪涝灾害，即“旱涝急转”事件，造成水稻大面积减产甚至绝收时有发生[4]。旱涝急转是指前期持续偏旱，接着因一场暴雨以上的强降水或雨量较大的连阴雨致使迅速转旱为涝的天气过程[5]，该气象灾害易造成农作物大面积减产、减收，故引起人们极大关注[5-6]。统计表明，1960-2012年中国共有14a出现了“旱涝急转”气象灾害，约4a一遇，淮河流域总共发生23次“旱涝急转”事件[4]，其中2011年6月全国范围遭受“旱涝急转”自然灾害，对水稻生产造成了很大影响。近年来科研工作者有关穗分化期“旱涝急转”对水稻产量及其构成因子、有关生理特征特性等影响已有一些研究报道[7-9]，也有从农业工程（水利）等角度对水稻旱涝交替条件下产量形成方面的研究报道[10-11]。然而，有关不同程度“旱”、“涝”及“旱涝急转”组合对水稻产量形成、生长发育及物质积累的问题却尚未引起足够重视，有关不同程度“旱涝急转”组合对水稻产量形成机制的研究不够深入，关于旱后淹涝到底将产生叠加损伤还是拮抗作用争议较大[12]。另一方面，近年来在南方双季稻区推广了一大批超级杂交稻品种，推动了增产增收及品种的更新换代，这些超级稻品种物质生产能力及产量潜力水平得到较大改善，但对水肥需求更大，对水分、氮素亏缺等更为敏感[13-14]，探讨不同程度“旱”、“涝”，尤其是“旱涝急转”组合处理对双季超级杂交稻产量及其干物质积累与分配的影响尤为必要。

本研究选用江西等双季稻区近年来大面积种植的超级杂交早稻品种淦鑫203，超级杂交晚稻品种五丰优T025，选择模拟该地常年发生“旱涝急转”灾害天气时双季稻所处的生育阶段，于幼穗分化初期设置不同程度的“旱”、“涝”及“旱涝急转”组合处理，分析双季超级杂交稻“旱”、“涝”及多种不同程度“旱涝急转”组合下的水稻产量及其构成、干物质积累与分配和光合速率等指标的差异，以期为该气象灾害的抗灾减灾、水分合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2个供试水稻品种均为籼型杂交组合，江西省主栽品种。淦鑫203为早稻类型，2009年被认定为超级稻；五丰优T025为晚稻类型，2010年被认定为超级稻。

1.2 试验设计

1.2.1 栽培方法

试验于2015年在江西农业大学科技园网室内进行，均采用桶栽方式。塑料桶桶高为24.0cm、上部外径29.0 cm、底部内径23.5cm。栽培土壤取自稻田0-20cm耕层土壤，将其自然晾晒风干，用FT-1000A土壤粉碎机（中国产）粉碎过100目网筛，移栽前预先淹水2周。早稻3月20日播种，4月23日移栽，晚稻6月25日播种，7月23日移栽；统一于四叶一心期，选取长势良好、一致的秧苗移栽，每桶栽插3穴，每穴1株苗；每桶装风干土10kg，拌施底肥施复合肥（N-P-K=15%-15%-15%）5g，移栽7d后每桶追施2g氯化钾，2g尿素。移栽前大田统一管理，移栽至塑料桶后均按高产栽培方式进行水分、病虫害管理，待“旱”、“涝”及“旱涝急转”处理结束后，均按水稻桶栽正常水分（保持水层3～5cm）及病虫害防治管理。

1.2.2 试验设计

干旱、淹涝及“旱涝急转”处理起止日期、持续天数主要根据长江流域双季稻区常发生的“旱”、“涝”及“旱涝急转”灾害天气及前人研究[5,15-17]而设定，即模拟长江流域双季稻区实际生产过程中旱、涝情况，重旱一般为干旱至土壤发白开裂，植株萎蔫干枯；重涝一般为淹涝6～8d。一般双季早稻于5月下旬，双季晚稻于8月下旬，此时稻株刚进入穗分化初期。早稻于2015年5月23日、晚稻从8月21日开始进行干旱处理，即倒去桶内明水后移至防雨棚，安装真空表式土壤湿度计（测定范围0～85kPa，中国科学院某研究所）监测土壤含水率，水稻自然落干。早稻幼穗分化期干旱处理第8天的土壤水势超过最大测量值，晚稻幼穗分化期干旱处理第6天的土壤水势超过最大测量值，继续统一干旱至土壤发白开裂，植株呈萎蔫干枯状（重旱），当“旱涝急转”处理达到设定的干旱级别后立即开始淹涝处理，将需要进行淹涝试验的盆桶移至水深100cm高的水箱，受涝试验水箱中水为静止、洁净的自来水，受涝期间不换水，并完全浸没稻株；对照（CK）一直保持3～5cm水层。试验共设9个处理，不旱不涝（CK）、轻旱不涝（T1）、重旱不涝（T2）、不旱轻涝（T3）、不旱重涝（T4）、重旱轻涝（T5）、重旱重涝（T6）、轻旱轻涝（T7）和轻旱重涝（T8），每处理重复3次，每个重复15桶，随机区组排列。各处理持续天数和日期见表1。

表1 超级杂交早、晚稻幼穗分化期旱涝处理设置方案

注：CK为不旱不涝（对照）；T1为轻旱不涝；T2为重旱不涝；T3为不旱轻涝；T4为不旱重涝；T5为重旱轻涝；T6为重旱重涝；T7为轻旱轻涝；T8为轻旱重涝。下同。

Note: CK is no drought in earlier stage and no floods in later stage(control); T1 is mild drought in earlier stage and no floods in later stage; T2 is severe drought in earlier stage and no floods in later stage; T3 is no drought in earlier stage and mild floods in later stage; T4 is no drought in earlier stage and severe floods in later stage; T5 is severe drought in earlier stage and mild floods in later stage abrupt alternation; T6 is severe drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation; T7 is mild drought in earlier stage and mild floods in later stage abrupt alternation; T8 is mild drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation. The same as below.

1.3 项目测定

1.3.1 净光合速率

早、晚稻于“旱涝急转”处理结束水稻生长至抽穗期，选择晴朗无云的天气，于上午9：00-11：00，每重复选取3～5株生长良好、长势一致的水稻叶片挂牌标记，用 CI-340便携式光合测定仪（美国）测定倒2叶中部净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）。

1.3.2 SPAD值

早稻分别于“旱涝急转”处理结束后1d（06-11）、8d（06-18）、12d（06-22），晚稻分别于“旱涝急转”处理结束后2d（09-06）、8d（09-12）、13d（09-17），选取6～8株生长良好、长势一致水稻的倒2叶叶片，采用SPAD-502叶绿素测定仪（浙江）测定叶片基部、中部和顶部的SPAD值，取其平均值。

1.3.3 干物质

早稻于“旱涝急转”处理结束初期即穗分化中后期（06-11）、抽穗期（06-22）、成熟期（07-14），晚稻于“旱涝急转”处理刚结束初期即穗分化中后期（09-04）、抽穗期（09-16）、成熟期（10-18），每处理每重复取水稻3株，取样后于实验室用清水清洗水稻植株，按器官部位茎、叶、穗分样，在105℃杀青30min后再置于70℃烘箱烘至恒质量，测定各器官干物质量。

1.3.4 产量及产量结构

成熟后各处理每重复取5株未损伤的水稻植株收获考种，分别考察穗长、穗实粒数、穗空粒数、千粒重、一次枝梗数、二次枝梗数、单株有效穗数、每篼产量及生物量。计算每穗总粒数、结实率和收获指数。

1.4 数据处理

使用SPSS17.0和Microsoft Excel 2003软件对有关数据进行分析和作图。

2 结果与分析

2.1 “旱涝急转”对超级杂交稻产量的影响

由表2可看出，与CK相比，仅前期干旱而后期不涝（T1、T2）和前期不旱仅后期涝（T3、T4）的处理中，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）单株产量及相应的产量构成性状均有不同程度的降低；从数值上看，单纯前期轻旱（T1）和后期轻涝（T3）对产量的影响相对较小，而且影响程度相当，早稻产量分别比对照（CK）减少8.89%和8.33%，晚稻产量分别比对照（CK）减少6.21%和7.77%，差异均不显著；而单纯前期重旱（T2）和后期重涝（T4）对产量的影响相对较大，早稻产量分别比对照（CK）减少21.42%和12.04%，晚稻产量分别比对照（CK）减少15.06%和11.53%。除了水稻一次枝梗数，其它产量构成性状的影响规律与此大致相同，早稻T1、T2和T4处理的一次枝梗数均大于CK，晚稻T1、T2、T3和T4处理一次枝梗数均大于CK。

分析“旱涝急转”情形对超级杂交稻产量的影响可见（表2），与CK相比，前期重旱状态下后期急转为轻涝的处理（T5）、前期重旱后期急转重涝的处理（T6）中，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）单株产量及相应的产量构成均有更大程度的降低；重旱重涝（T6）早稻产量仅为CK的68.77%，是单纯干旱（重旱）状态下的87.52%，晚稻仅为CK的79.15%，是单纯干旱（重旱）状态下的93.17%；重旱转轻涝（T5）早稻产量仅为CK的80.35%，是单纯干旱（重旱）状态下的102.25%，晚稻仅为CK的82.60%，是单纯干旱（重旱）状态下的97.25%；早、晚稻重旱重涝处理（T6）产量下降程度最大，表明重旱重涝处理下水稻单株产量存在一定程度的叠加减产效应，除千粒重和一次枝梗数，其它产量构成性状的影响规律与此大致相同。

表2 各处理超级杂交早、晚稻产量及其构成因素的比较

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. TR is treatment, YP is yield per plant, GW is 1000-grain weight, NP is number of grains per panicle, SR is seed setting rate, EP is effective panicles per plant, PN is primary branch number, SN secondary branch number, EL is ear length, HI is harvest index. The same as below.

2.2 “旱涝急转”对超级杂交稻地上部分物质积累与分配的影响

从表3可看出，与CK相比，仅前期干旱而后期不涝（T1、T2）和前期不旱仅后期涝（T3、T4）的处理中，在处理结束初期，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）其茎、叶干物质量均有不同程度的降低；抽穗阶段主要进行生殖生长，干物质分配到生殖器官的比例逐渐升高，前期干旱而后期不涝（T1、T2）和前期不旱仅后期涝（T3、T4）的处理，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）穗部干物质量均呈不同程度的降低，早稻单纯前期轻旱（T1）和后期轻涝（T3）处理的穗部干物质量分别比对照（CK）减少0.68%和45.25%，晚稻穗部干物质量分别比对照（CK）减少3.43%和5.66%；早稻单纯前期重旱（T2）和后期重涝（T4）处理的穗部干物质量分别比对照（CK）减少3.39%和16.78%，晚稻穗部干物质量分别比对照（CK）减少39.80%和5.05%，表明“旱”、“涝”水分胁迫处理对水稻茎、叶积累影响较大，且前期重旱比后期重涝对穗部干物质量的影响更大一些，穗部干物质量下降较多；成熟期时，各干旱处理，尤以单纯前期重旱（T2）处理其穗部干物质量下降较明显，穗型变小，与CK相比，早稻穗部干物质量下降24.90%，晚稻穗部干物质量下降13.98%，并且单纯前期重旱对总干物质量的影响规律与此大致相同。

表3 各处理超级杂交早、晚稻各器官干物质积累与分配的比较（g）

分析“旱涝急转”情形对超级杂交稻干物质分配的影响可见（表3），与CK相比，处理结束初期，前期重旱后期急转重涝的处理（T6）中，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）其茎、叶干物质量均有不同程度的降低，早稻茎、叶干物质量分别比对照（CK）减少50.71%和31.08%，晚稻茎、叶干物质量分别比对照（CK）减少33.48%和20.48%，且早、晚稻T6处理的茎、叶干物质量较其它“旱涝急转”处理茎、叶干物质量下降最多；至抽穗期，晚稻前期轻旱急转为轻涝的处理（T7）和前期轻旱急转为重涝的处理（T8）其茎、叶干物质量均高于CK，但穗部干物质量分别比对照（CK）减少6.87%和15.35%，重旱重涝（T6）穗部干物质量分别比对照（CK）减少58.99%，下降最为显著；抽穗-成熟期阶段为生产上水稻夺取高产的主要阶段，水稻植株生产的干物质主要转移向穗部，“旱涝急转”各处理穗干物质量下降幅度较大，穗型变小，早稻T5、T6、T7和T8成熟期穗部干物质量、总干物质量分别比对照（CK）减少22.18%、33.40%、20.40%和19.90%，19.56%、32.10%、18.27%和20.88%，晚稻T5、T6、T7和T8成熟期穗部干物质量、总干物质量分别比对照（CK）减少14.61%、19.88%、13.22%和8.85%，12.46%、20.37%、14.30%和9.45%，且早、晚稻重旱重涝处理（T6）成熟期穗部干物质量为单纯重旱处理（T2）的87.52%、93.14%，总干物质量也呈相应的下降，由此可知，早、晚稻前期重旱后期急转重涝的处理对水稻成熟期穗部干物质量及总干物质量影响最大。

2.3 “旱涝急转”对超级杂交稻叶片SPAD值的影响

图1可看出，与CK相比，仅前期干旱而后期不涝（T1、T2）或前期不旱仅后期涝（T3、T4）的处理中，在处理结束初期，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）叶绿素含量（SPAD值）均有不同程度的降低，早稻单纯前期轻旱（T1）和后期轻涝（T3）处理的SPAD值分别比对照（CK）减少2.68%和0.61%，晚稻SPAD值分别比对照（CK）减少10.34%和11.73%，早稻单纯前期重旱（T2）和后期重涝（T4）处理的SPAD值分别比对照（CK）减少4.43%和1.33%，晚稻叶绿素分别比对照（CK）减少9.90%和7.54%，表明水稻单纯旱、涝胁迫下叶片受损，造成短时间内SPAD值大幅下降，但随着生育期推进各处理与对照差距缩小。

分析“旱涝急转”情形对超级杂交稻叶片叶绿素的影响可见（图1），前期重旱后期急转重涝的处理（T6）中，在处理结束初期，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）其SPAD值有较大程度的降低，且均达显著性差异，早稻重旱重涝（T6）处理期SPAD值仅为CK的91.51%，晚稻重旱重涝（T6）处理其SPAD值仅为CK的88.20%，在处理后期早、晚稻重旱重涝（T6）叶片SPAD值在各处理中一直最低，且与CK差异均达显著水平。表明水稻在重旱重涝急转胁迫下叶片受损严重，造成叶绿素大幅降解，难以恢复至正常水平。

注：图中柱状数据为平均值，短线表示均方差。下同

Note: The column data in figure is average and the short lines represents the mean square deviation. The same as below

2.4 “旱涝急转”对超级杂交稻叶片净光合速率的影响

图2可看出，与CK相比，仅前期干旱而后期不涝（T1、T2）或前期不旱仅后期涝（T3、T4）的处理中，在处理结束初期，无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）其净光合速率均有不同程度的降低，从数值上看，单纯前期轻旱（T1）和后期轻涝（T3）对净光合速率的影响相对较小，早稻净光合速率分别比对照（CK）减少7.78%和23.72%，晚稻净光合速率分别比对照（CK）减少5.81%和5.08%；而单纯前期重旱（T2）和后期重涝（T4）对净光合速率的影响相对较大，而且前期重旱比后期重涝对产量的影响更大一些，净光合速率下降更多，早稻净光合速率分别比对照（CK）减少30.36%和31.65%，晚稻净光合速率分别比对照（CK）减少7.36%和7.80%。表明幼穗分化期单纯重旱或者重涝对水稻叶片损伤更大，致使在抽穗期时净光合速率下降程度更大。

分析“旱涝急转”情形对超级杂交稻叶片净光合速率的影响可见（图2），前期重旱后期急转为轻涝的处理（T5）和前期重旱后期急转重涝的处理（T6），无论早稻（淦鑫203）还是晚稻（五丰优T025）其净光合速率均有更大程度的降低；重旱重涝处理（T6）早稻净光合速率仅为CK的62.43%，两者差异显著，是重旱不涝处理（T2）的89.65%；晚稻仅为CK的91.77%，两者差异显著，是重旱不涝处理（T2）的96.97%；重旱转轻涝处理（T5）早稻净光合速率仅为CK的75.90%，是重旱不涝处理（T2）的108.99%，晚稻仅为CK的89.83%，是重旱不涝处理（T2）的99.06%，说明稻株重旱重涝处理比单纯重旱和重旱轻涝处理的叶片净光合速率下降更多，表明重旱重涝急转处理对水稻叶片净光合速率具有一定的叠加损伤作用，前期重旱后期急转为轻涝对水稻影响相对较小。

3 结论与讨论

3.1 穗分化期“旱涝急转”对超级杂交稻产量及其构成的影响

已有研究指出[16,18]，水稻孕穗期是水分临界期，对水分最为敏感，水稻幼穗分化期干旱处理导致水稻相关产量构成因素发生变化，从而导致产量的下降。另有研究指出[15,17,19]，淹涝胁迫致使水稻产量下降，不同生育期受涝水稻减产顺序表现为孕穗期＞拔节期＞灌浆期，其中孕穗期受到淹涝胁迫对产量的影响最大，但其与淹涝深度和受涝天数有关。本试验结果显示，幼穗分化期“旱”、“涝”处理使超级杂交早、晚稻单株产量不同程度降低，且单纯重旱比单纯轻旱、单纯重涝比单纯轻涝影响较大，单株产量下降较多，这与前人研究[15-17]结果基本一致。从产量构成上看，夏琼梅等[20]研究发现，幼穗分化-齐穗期水分胁迫后产量下降的主要原因是有效穗数、总粒数、实粒数的降低，其中对实粒数影响最大，其次是总粒数。本试验发现，经过重旱处理的双季超级杂交早、晚稻重旱不涝（T2）、重旱轻涝（T5）和重旱重涝（T6）处理单株产量下降幅度大，产量下降主要原因是单株有效穗数、每穗总粒数、结实率和每穗二次枝梗数降幅较大，这与夏琼梅等研究结果基本一致。关于旱后淹涝急转将产生叠加损伤或是拮抗作用有较大争议[12]，本试验结果显示，前期重旱状态下后期急转为轻涝的处理（T5）、前期重旱后期急转重涝的处理（T6）中，早、晚稻单株产量及相应的产量构成均有更大程度的降低，尤其早、晚稻重旱重涝急转处理单株产量最低，同时说明重旱重涝处理下水稻单株产量存在一定程度的叠加减产效应，但前期重旱后期急转为轻涝对水稻影响相对较小。造成叠加损伤效应使产量下降的主要原因为每穗总粒数、结实率、单株有效穗数和二次枝梗数的降低。本试验还发现，重旱处理后水稻叶片叶尖损伤较严重，接近1/3叶片枯萎死亡，紧接着重涝使水稻植株小蘖死亡较多，叶片损伤较严重。而仅进行淹涝胁迫时，涝后植株生长（茎、节间）过快，剑叶伸出水面，有氧呼吸作用加强，因此，不旱轻涝的产量下降程度较小，且淹涝时间越长对水稻单株产量影响越大，这与前人研究结果一致[21]。说明水稻在“旱”、“涝”及“旱涝急转”胁迫下的生长发育将不同程度受到损害，尤其重旱重涝处理后，植株难以恢复而导致减产，这也可从本试验中叶片SPAD值的变化得到印证，尤其是重旱重涝急转，至处理结束后很长一段时期内其叶片SPAD值仍显著低于对照CK，难以恢复至正常水平。与前人研究相比[22-23]，本试验中千粒重受影响较小，有些处理还略有增加。造成研究结果差异的原因可能是“旱”、“涝”及“旱涝急转”胁迫处理时期和持续时长不同，本研究为了模拟长江中下游“旱涝急转”气象灾害，至抽穗灌浆后期部分植株基本恢复，特别是早稻轻旱轻涝，晚稻轻旱不涝和不旱轻涝3个处理。另外稻株千粒重的不同也可能因为取样存在一定的误差。然而，从本研究结果也可看出，即使在水稻幼穗分化期这样一个对水分极为敏感的阶段出现上述较为严重的“旱”、“涝”及“旱涝急转”胁迫，也未出现绝收情况，可见在生产实际中遭遇旱灾后，应积极采取抗旱保收措施，进行补水保苗；而对于淹涝灾害，应及时排水，同时辅以必要的灾后管理措施。由于本研究采用桶栽模拟长江中下游“旱涝急转”气象灾害进行试验，可能与大田下有差异，大田种植条件下“旱涝急转”胁迫对水稻产量及其构成的变化和机理还需深入研究，这对于减轻“旱涝急转”对水稻的危害具有十分重要的意义。

3.2 穗分化期“旱涝急转”对超级杂交稻地上部分物质积累和分配的影响

水分是限制作物生产的重要因素，“旱”、“涝”及“旱涝急转”导致植株损伤，从而影响生理生化过程和器官建成，进而影响生长发育。大量研究表明[19, 24-25]，水分胁迫会干扰植物的物质生产。李树杏等研究指出[24]，水稻幼穗形成期经过水分胁迫复水后，短历时轻、重度胁迫的处理抽穗期茎鞘干物质量高于对照。本试验结果显示，晚稻轻旱不涝（T1）复水后在抽穗期茎干物质量高于对照，但与对照CK差异显著，与李树杏等研究结果基本一致，其轻旱不涝（T1）处理的净光合速率与对照CK无显著性差异；早稻轻旱不涝处理（T1）则未出现类似结果，可能是由于早稻品种轻旱持续6d相对来说时间较长，旱后复水恢复时间延长，与此同时轻旱不涝（T1）处理的净光合速率较对照降低5.81%，但无显著性差异。抽穗-成熟期阶段为生产上水稻夺取高产的主要阶段，水稻植株生产的干物质主要转移至穗部，本研究发现，在抽穗期，早稻重旱重涝（T6）处理穗部干物质量分别比对照（CK）减少51.19%，晚稻重旱重涝（T6）处理穗部干物质量分别比对照（CK）减少58.99%，重旱重涝处理穗部干物质量下降程度最大，该结果与抽穗期时叶片净光合速率得到印证，抽穗期早、晚稻重旱重涝（T6）处理净光合速率较对照CK下降37.57%、10.17%，且均与CK差异显著。黄元财等[25]研究指出，水分胁迫条件下，各器官中以叶片干物质净积累量的下降趋势最为明显，成熟期水稻穗部干物质比率的大幅提高而茎鞘和叶片的比率下降，植株生产的干物质主要运向穗部。本试验结果还显示，超级杂交早、晚稻在处理结束初期和成熟期，与对照CK相比，茎、叶干物质量呈不同程度的下降，这与前人研究结论一致[25]。收获指数是指籽粒产量与成熟期植株干物质质量的比率，其生理本质反映了作物同化产物在籽粒和营养器官上的分配比例，其高低反映水稻营养生长与生殖生长是否协调，光合产物的积累与分配是否合理的一种标志[26]。抽穗-成熟阶段为生产上水稻夺取高产的主要阶段，水稻植株生产的干物质主要转移向穗部，而由于在穗分化期进行了“旱”、“涝”及“旱涝急转”处理，与对照CK相比，早、晚稻“旱涝急转”各处理穗干物质量降幅较大，穗型变小，早稻T5、T6、T7和T8成熟期穗部干物质量、总干物质量均呈不同程度的降低，说明穗分化期“旱”、“涝”及“旱涝急转”处理不仅影响水稻物质生产能力，也影响干物质向籽粒的转化与分配。本试验研究还表明，超级杂交早、晚稻有的水分干旱胁迫处理下抽穗期茎、叶物质积累高于对照CK，可能与进行了“旱”、“涝”及“旱涝急转”处理后营养生长较快，生殖生长滞后有关，但在成熟期总干物质量（茎+叶+穗）和穗干物质量均低于对照CK，尤以重旱重涝处理降幅最大，由此可知，早、晚稻前期重旱后期急转重涝的处理对水稻成熟期穗部干物质量及总干物质量的影响最大，重旱重涝急转表现为叠加损伤效应。

[1] 黄晚华,隋月,杨晓光,等.气候变化背景下中国南方地区季节性干旱特征与适应Ⅲ:基于降水量距平百分率的南方地区季节性干旱时空特征[J].应用生态学报,2013,24(2):397-406.

Huang W H,Sui Y,Yang X G,et al.Characteristics and adaptation of seasonal drought in southern China under the background of climate change III:spatiotemporal characteristics of seasonal drought in southern China based on the percentage of precipitation anomalies[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(2):397-406.(in Chinese)

[2] 邓爱娟,刘敏,万素琴,等.湖北省双季稻生长季降水及洪涝变化特征[J].长江流域资源与环境,2012,21(S1):173-178.

Deng A J,Liu M,Wan S Q,et al.Characteristics and impact of rain and floods on double-cropping rice growing seasons in Hubei[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2012,21(Supple1):173-178.(in Chinese)

[3] 蔡哲,章毅之,何拥凤,等.江西省干旱洪涝的时空变化特征分析[J].自然灾害学报,2013,22(2):144-149.

Cai Z,Zhang Y Z,He Y F,et al.Analysis of spatiotemporal trend characteristics of droughts and floods in Jiangxi province[J].Journal of Natural Disasters,2013, 22(2): 144-149. (in Chinese)

[4] 封国林,杨涵洧,张世轩,等.2011年春末夏初长江中下游地区旱涝急转成因初探[J].大气科学,2012,36(5):1009-1026.

Feng G L,Yang H W,Zhang S X,et al.A preliminary research on the reason of a sharp turn from drought to flood in the middle and lower reaches of the Yangtze River in late spring and early summer of 2011[J].Chinese Journal of Atmospheric Sciences,2012,36(5):1009-1026.(in Chinese)

[5] 王胜,田红,丁小俊,等.淮河流域主汛期降水气候特征及”旱涝急转”现象[J].中国农业气象,2009,30(1):31-34.

Wang S,Tian H,Ding X J,et al.Climate characteristics of precipitation and phenomenon of drought-flood abrupt alternation during main flood season in Huaihe River basin[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2009, 30(1): 31-34.(in Chinese)

[6] 邓艳,陈小荣.”旱涝急转”对水稻生长发育的影响及其有关问题的思考[J].生物灾害科学,2013,36(2):217-222.

Deng Y,Chen X R.Effects of drought-floods abrupt alternation on growing development of rice and consideration for related issues[J].Biological Disaster Science,2013,36(2): 217-222.(in Chinese)

[7] 邓艳,钟蕾,陈小荣,等.穗分化期旱涝急转对超级杂交早稻产量和生理特性的影响[J].核农学报,2017,31(4):768-776.

Deng Y,Zhong L,Chen X R,et al.Effects of drought-floods abrupt alternation on physiological and yield characteristics in super hybrid early Rice during panicle differentiation stage[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2017,31(4): 768-776.(in Chinese)

[8] 熊强强,钟蕾,陈小荣,等.穗分化期旱涝急转对双季超级杂交稻叶片稳定性δ13C和δ15N同位素比值的影响[J].核农学报,2017,31(3):559-565.

Xiong Q Q,Zhong L,Chen X R,et al.Effects of drought-floods abrupt alternation during panicle initiation stage on δ13C and δ15N stable isotope ratios of leaves in double-season super hybrid rice[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2017, 31(3):559-565.(in Chinese)

[9] 钟蕾,汤国平,陈小荣,等.旱涝急速转换对超级杂交晚稻秧苗素质及叶片内源激素水平的影响[J].江西农业大学学报, 2016,38(4):593-600.

Zhong L,Tang G P,Chen X R,et al.Effects of abrupt drought-flood alternation on seedling quality and content of endogenous hormone of leaves in super hybrid late rice[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2016, 38(4):593-600.(in Chinese)

[10]郭相平,杨骕,王振昌,等.旱涝交替胁迫对水稻产量和品质的影响[J].灌溉排水学报,2015,31(1):13-16.

Guo X P,Yang S,Wang Z C,et al.Effects of alternative stress of drought and waterlogging on rice yield and quality[J]. Journal of Irrigation and Drainage,2015,31(1):13-16.(in Chinese)

[11]陆红飞,郭相平,甄博,等.旱涝交替胁迫条件下粳稻叶片光合特性[J].农业工程学报,2016,32(8):105-112.

Lu H F,Guo X P,Zhen B,et al.Photosynthetic characteristics of Japonica rice leave under alternative stress of drought and waterlogging[J].Transactions of the CSAE,2016, 32(8): 105-112. (in Chinese)

[12]郭相平,甄博,陆红飞.水稻旱涝交替胁迫叠加效应研究进展[J].水利水电科技进展,2013,33(2):83-86.

Guo X P,Zhen B,Lu H F.Research advances in pile-up effects of drought and waterlogging alternative stress on rice[J].Advances in Science and Technology of Water Resources,2013,33(2):83-86.(in Chinese)

[13]常硕其,邓启云,吴俊.超级杂交稻光合作用和物质积累特性研究进展[J].杂交水稻,2014,29(1):1-5.

Chang S Q,Deng Q Y,Wu J.Research progress on characteristics of photosynthesis and dry matter accumulation of super hybrid rice[J].Hybrid Rice,2014, 29(1): 1-5.(in Chinese)

[14]曾勇军,石庆华,潘晓华,等.长江中下游双季稻高产株型特征初步研究[J].作物学报,2009,35(3):546-551.

Zeng Y J,Shi Q H,Pan X H,et al.Preliminary study on the plant type characteristics of double cropping rice in middle and lower reaches of Changjiang River[J].Acta Agronomica Sinica,2009,35(3):546-551.(in Chinese)

[15]吴启侠,朱建强,晏军,等.涝胁迫对杂交中稻形态和产量的影响[J].中国农业气象,2016,37(2):188-198.

Wu Q X,Zhu J Q,Yan J,et al.Morphology of middle-season hybrid rice in Hubei province and its yield under different waterlogging stresses[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2016,37(2):188-198.(in Chinese)

[16]段素梅,杨安中,黄义德,等.干旱胁迫对水稻生长,生理特性和产量的影响[J].核农学报,2014,28(6):1124-1132.

Duan S M,Yang A Z,Huang Y D,et al.Effects of drought stress on growth and physiological feature and yield of various rice varieties[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2014,28(6):1124-1132.(in Chinese)

[17]袁静,蒋新会,黄锦珠,等.水稻拔节孕穗期旱涝急转对其生理特性的影响[J].水利科技与经济,2008,14(4):259-262.

Yuan J,Jiang X H,Huang J Z,et al.Effects of fast conversion from drought to waterlogging stress on physiological characteristics of rice in Jointing-booting stage[J].Water Conservancy Science and Technology and Economy,2008, 14(4):259-262.(in Chinese)

[18]杨瑰丽,杨美娜,黄翠红,等.水稻幼穗分化期的抗旱性研究与综合评价[J].华北农学报,2015,30(6):140-145.

Yang G L,Yang M N,Huang C H,et al.Comprehensive evaluation of drought resistance during rice panicle differentiation stage[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2015,30(6):140-145.(in Chinese)

[19]宁金花,霍治国,陆魁东,等.不同生育期淹涝胁迫对杂交稻形态特征和产量的影响[J].中国农业气象,2013, 34(6):678-684.

Ning J H,Huo Z G,Lu K D,et al.Effects of water logging on morphological characteristics and yield of hybrid rice during growth stages[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2013,34(6):678-684.(in Chinese)

[20]夏琼梅,毛桂祥,王定开,等.幼穗分化期至齐穗期水分胁迫对水稻产量及功能叶性状的影响[J].干旱地区农业研究,2015,33(3):111-116.

Xia Q M,Mao G X,Wang D K,et al.Effects of water stress on rice grain yield and functional leaf traits during panicle differentiation to full heading stages[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2015,33(3):111-116.(in Chinese)

[21]孙系巍,宁金花,张艳桂,等.乳熟期淹涝胁迫对水稻形态特性及产量的影响[J].湖南农业科学,2015,(6):27-30.

Sun X W,Ning J H,Zhang Y G,et al.Impact of submergence stress at milky stage on morphological characteristics and yield of rice[J].Hunan Agricultural Sciences,2015,(6): 27-30.(in Chinese)

[22]王成瑷,王伯伦,张文香,等.不同生育时期干旱胁迫对水稻产量与碾米品质的影响[J].中国水稻科学,2007, 21(6): 643-649.

Wang C A,Wang B L,Zhang W X,et al.Effects of drought stress at different growth stages rice on grain yield and milling quality of rice[J].Chinese Journal of Rice Science, 2007,21(6):643-649.(in Chinese)

[23]张玉屏,朱德峰,林贤青,等.不同时期水分胁迫对水稻生长特性和产量形成的影响[J].干旱地区农业研究,2005, 23(2):48-53.

Zhang Y P,Zhu D F,Lin X Q,et al.Effects of water stress on rice growth and yield at different growth stages[J]. Agricultural Research in the Arid Areas,2005, 23(2): 48-53. (in Chinese)

[24]李树杏,郭慧,李敏,等.幼穗形成期水分胁迫后复水对水稻叶片光合特性及物质生产的影响[J].华北农学报,2013,28(5): 133-137.

Li S X,Guo H,Li M,et al.Young panicle formation stage after water stress on the production and transport of photosynthate in rice[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2013,28(5):133-137.(in Chinese)

[25]黄元财,王术,吴晓冬,等.肥水条件对不同类型水稻干物质积累与分配的影响[J].沈阳农业大学学报,2004, 35(4): 346-349.

Huang Y C,Wang S,Wu X D,et al.Effect of fertilizer and water conditions on dry matter accumulation and partition of different types of rice[J].Journal of Shenyang Agricultural University,2004,35(4):346-349.(in Chinese)

[26]钟蕾.不同收获指数型水稻品种产量构成整齐性及生育后期光合特性的差异性分析[J].江西农业大学学报,2012, 34(4):627-634.

Zhong L.Comparative analysis on the yield component uniformity and photosynthesis characteristics during later growth stages in rice varieties with different harvest indexes[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2012, 34(4):627-634.(in Chinese)

Effects of Drought-floods Abrupt Alternation During Panicle Differentiation Stage on Matter Accumulation and Yield Formation in Double-season Super Hybrid Rice

XIONG Qiang-qiang, ZHONG Lei, SHEN Tian-hua, CHEN Xiao-rong, ZHU Chang-lan, PENG Xiao-song, FU Jun-ru, HE Hao-hua

(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education/Research Center of Super Rice Engineering and Technology, Jiangxi Province/Collaboration Center for Double-season Rice Modernization Production, Nanchang 330045, China)

In this study, pot experiments were performed and super hybrid early rice(Ganxin 203) and late rice(Wufengyou T025) were selected as the material. During panicle differentiation initiation stage no drought in earlier stage and no floods in later stage(control, CK), mild drought in earlier stage and no floods in later stage(T1), severe drought in earlier stage and no floods in later stage(T2), no drought in earlier stage and mild floods in later stage(T3), no drought in earlier stage and severe floods in later stage(T4), severe drought in earlier stage and mild floods in later stage abrupt alternation(T5), severe drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation(T6), mild drought in earlier stage and mild floods in later stage abrupt alternation(T7), mild drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation(T8) were set. While the indices of the yield and its components, dry matter accumulation and distribution and net photosynthetic rate(Pn) were investigated. The results showed that, (1) the yield per plant in super hybrid early and late rice was decreased in different degrees under “drought”, “flood” and “drought-floods abrupt alternation”. Compared with CK, the early rice T1, T2, T3, T4, T5, T6, T7 and T8 yield per plant were decreased by 8.89%, 21.42%, 8.33%, 12.04%, 19.65%, 31.23%, 15.39% and 17.29%, respectively. The late rice were decreased by 6.21%, 15.06%, 7.77%, 11.53%, 17.40%, 20.85%, 13.46% and 11.70%, respectively. The yield of T2 and T6 treatments in early and late rice was decreased more, especially the yield of T6 treatment was largest decline, it was shown that only mild drought or mild floods on yield were less affected, but only severe drought or severe floods on yield were relatively large affected, and severe drought was greater affected than severe floods on yield. As for rice plants treated with severe drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation, a certain degree of superimposition and reduction effect was existed. In the yield components, the main reasons for the yield decreased by effective panicles per plant, number of grains per panicle, seed setting rate and secondary branch number. The effects of yield and yield components were roughly the same among treatments. (2) Compare with CK, stem and leaf dry mass were decreased in different degrees in early and late rice under “drought”, “flood” and “drought-floods abrupt alternation”. Among the early and late rice at mature stage, the panicle dry mass of T6 treatment decreased by 33.40% and 19.88%, respectively, compared with CK, and the panicle shape becomes smaller. (3) The leaf chlorophyll content(SPAD value) in early and late rice was decreased under “drought”, “flood” and “drought-floods abrupt alternation”. SPAD value of T6 treatment in early and late rice were decreased remarkably, and with CK has a significant difference. (4) Leaf Pn of T6 treatment in early and late rice was the lowest, decreased by 37.57% and 10.17%, respectively, compared with CK. The results of the study were illustrated that severe drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation had the maximum influence on panicle dry mass and total dry mass at mature stage in early and late rice, and severe drought in earlier stage and severe floods in later stage abrupt alternation showed a superposition damage effect.

Double-season super hybrid rice; Panicle differentiation stage; Drought-floods abrupt alternation; Yield; dry matter; Photosynthetic rate

2017-05-15

国家自然科学基金资助项目（314771441；30860136）；江西省科技支撑项目（2010BNA03600）；江西省教育厅项目（GJJ14283）

熊强强（1993-），博士生，主要从事水稻生理与遗传育种研究。E-mail：xqq_qiang@163.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.09.007

**通讯作者。E-mail：ccxxrr80@163.com

熊强强,钟蕾,沈天花,等.穗分化期旱涝急转对双季超级杂交稻物质积累和产量形成的影响[J].中国农业气象,2017,38(9):597-608