白三叶水浸提液对无芒稗种子萌发和幼苗生长的影响

李晶晶，丁立人，李志华＊

（1.南京农业大学 草业学院，江苏 南京210095；2.南京农业大学 动物科技学院，江苏 南京210095）

1937年，德国科学家H.Molish首次提出植物化感作用的概念，并定义为：所有类型的植物（包括微生物）中的生物化学物质的相互作用，并且指出这种相互作用包括有益和有害两个方面［1］。植物主要是通过茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌及植物残株的腐解等途径向环境中释放化感物质来影响周围植物的生长、发育和种子萌发等［2］。化感物质的作用机制主要表现为影响细胞膜的透性、影响细胞分裂、伸长和根尖的细微结构、影响矿质离子的吸收、影响呼吸作用和光合作用等［3］。用化感作用控制杂草的生长发育称为化感抑草，他是利用植物相互间的化感作用控制杂草，通过共同与杂草竞争生存环境、残株覆盖、作为伴生植物等方式，对杂草种子发芽和生长产生抑制作用，从而控制杂草的生长发育［4］。植物的化感物质是天然的除草剂，如Verdeguer等［5］对非洲迷迭香（Rosmarinusofficinalis）、赤桉（Eucalyptuscamaldulensis）和马缨丹（Lantanacamara）的研究发现，他们体内的挥发性精油对地中海地区作物的田间杂草具有化感作用，利用化感作用防除杂草，减少对化学除草剂的依赖，符合可持续发展的要求。因此，利用化感作用进行杂草防除是一项潜力巨大前景广阔的新途径和有效措施［6］。

白三叶（Trifoliumrepens），又名白车轴草，为豆科（Leguminosae）优质的栽培饲用牧草，同时也可作为草坪绿化草种。近年来，对白三叶化感作用的研究越来越深入，谢苑和高素萍［7］研究表明白三叶水浸液对高羊茅（Festucaarundinacea）幼苗形态和生物量的影响总体表现为抑制。卢艳敏和李会芬［8］研究白三叶草不同器官（根、茎、叶）的不同浓度水浸液对黑麦草（Loliumperenne）种子的化感作用，结果表明，白三叶草根、茎、叶水浸液对黑麦草种子的发芽率、发芽指数、幼苗根长和株高有抑制作用，且随水浸液浓度的升高，抑制作用明显加强。郭晓霞［9］研究表明白三叶水浸提液对波斯婆婆纳（Veronicapersica）、一年生早熟禾（Poaannua）和稗草（Echinochloacrusgalli）种子萌发和幼苗生长具有明显的化感抑制作用。目前，对白三叶化感作用的研究大多是以生物检测为主，有关化感作用机理方面的研究尚缺乏系统报道。无芒稗（Echinochloa crusgalli）为禾本科（Poaceae）稗属（Echinochloa）下的一个变种，是南京地区沼泽地、沟边及水稻田中的常见杂草。本文主要研究4个品种的白三叶水浸提液对杂草无芒稗种子萌发、幼苗生长和生理指标的影响，初步探讨不同品种白三叶对无芒稗的化感抑制效应，旨在为白三叶化感抑草作用的深入研究奠定基础，为生物除草剂产品的开发和化感抑草在生产实践中的应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供体植物为白三叶4个品种，分别为‘海发’‘Haifa’、‘铺地’‘Persistent’、‘威亚’‘Huia’、‘考拉’‘Koala’，前3个品种的种子来自南京农业大学草业学院实验室，‘考拉’种子由百绿集团提供，并于2015年4月2日播种于南京农业大学牌楼试验基地。受体为杂草种子无芒稗，由南京农业大学杂草研究室提供。

1.2 试验方法

白三叶水浸提液的制备：于2015年6月16日采集处于分枝期的4个白三叶品种的新鲜茎叶，取样时白三叶平均株高20cm，剔去枯黄叶片，用蒸馏水清洗后，自然晾干。称取清洗干净的白三叶茎叶200g，剪成2cm长的小段，加入800mL蒸馏水于棕色细口瓶中浸泡48h。浸提液进行二重过滤，第一重用定性滤纸过滤，第二重用0.45μm的滤膜抽滤，获得0.25g·mL-1（以白三叶茎叶重与蒸馏水的体积比表示）的母液，于4℃冰箱中保存备用。

受体种子处理：将无芒稗种子用1%的NaClO溶液消毒30min，用自来水冲洗3次，再用蒸馏水冲洗3次，自然晾干。

培养皿砂培：在直径9cm的培养皿中加入70g预先清洗干净的石英砂，分别播入无芒稗种子100粒。每个品种的白三叶浸提液分别设为0.10，0.15，0.20和0.25g·mL-14个浓度处理，每个培养皿分别加入15mL的浸提液，对照组加等量蒸馏水。于光照培养箱中25℃培养，光照时间12 h·d-1。试验采用完全随机区组设计，3次重复。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 受体种子萌发及幼苗生长的测定 将受体植物无芒稗分别培养3和7d后统计发芽势和发芽率；在培养7d后，每皿随机选取10株，测幼根和幼芽的长度，并计算平均值，将各对照组和处理组幼苗的芽和根分开，105℃杀青0.5h，70℃烘干至恒重，然后分别称重，计算平均值，折算出单株苗干重和单株根干重。

1.3.2 幼苗生理指标的测定 将不同浓度处理的培养皿置于光照培养箱中25℃培养，光照时间12 h·d-1。出苗7d后选取杂草无芒稗幼苗测定相关生理指标。参照Xue等［10］的方法提取酶液于4℃冰箱内保存，用于酶活性和丙二醛含量的测定。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定［11］；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚比色法测定［11］；过氧化氢酶（CAT）活性采用过氧化氢法测定［11］；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法测定［12］。

1.4 数据分析

化感效应指数RI=1-C/T（T≥C）或RI=T/C-1（T＜C）［13］。其中，C为对照值；T为处理值；RI＞0为促进作用；RI＜0为抑制作用；RI的绝对值代表作用强度的大小。

化感综合效应（SE）是不同品种白三叶的同一浓度处理对无芒稗所有测试项目的对照抑制百分率的算术平均值［14］。

用SPSS 19.0进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和差异显著性比较（P＜0.05），并用Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 白三叶浸提液对无芒稗种子萌发和幼苗生长的影响

2.1.1 发芽势 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗种子发芽势的影响均无显著差异（图1）。不同浓度处理下，‘铺地’、‘海发’和‘考拉’3个品种的浸提液对无芒稗种子的发芽势均无显著影响；而‘威亚’浸提液对无芒稗种子的发芽势有显著影响；且随着浸提液浓度的升高，其发芽势有降低的趋势，0.25 g·mL-1浓度处理显著抑制了无芒稗种子的发芽势。

2.1.2 发芽率 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗种子发芽势的影响均无显著差异（图2）。不同浓度处理下，‘铺地’、‘海发’和‘考拉’3个品种的浸提液对无芒稗种子发芽率均无显著影响；而‘威亚’浸提液对无芒稗种子发芽率有显著影响；且随着浸提液浓度的升高，其发芽率均有降低趋势；0.20，0.25g·mL-1浓度处理均显著抑制了无芒稗种子的发芽率。

图2 不同品种白三叶浸提液对无芒稗发芽率的影响Fig.2 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on germination rate of barnyardgrass

2.1.3 苗高 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗苗高的影响具有差异（图3），0.00，0.10和0.15g·mL-1处理下，各品种之间均无显著差异；0.20g·mL-1处理下，‘铺地’和‘考拉’与‘威亚’相比，显著降低了无芒稗苗高；0.25g·mL-1处理下，‘铺地’、‘海发’和‘威亚’显著降低了无芒稗苗高。

无芒稗苗高随‘铺地’浸提液浓度的升高呈降低趋势，其中0.25g·mL-1浓度处理显著抑制了无芒稗苗高；‘海发’和‘威亚’浸提液在0.25g·mL-1浓度处理下，无芒稗苗高显著低于对照和其他处理；‘考拉’浸提液在0.20g·mL-1浓度处理下，无芒稗苗高显著低于对照。4个供试白三叶品种对无芒稗苗高的影响均表现出低浓度促进，高浓度抑制的趋势。

图3 不同品种白三叶浸提液对无芒稗苗高的影响Fig.3 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on seedling height of barnyardgrass

2.1.4 根长 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗根长的影响均无显著差异（图4）。‘考拉’浸提液在各浓度处理下无芒稗根长与对照间差异不显著，但有降低的趋势；‘铺地’、‘海发’和‘威亚’浸提液处理下，各浓度处理与对照间差异均不显著，其中‘海发’和‘威亚’浸提液处理下无芒稗根长的变化趋势一致，0.25g·mL-1浓度处理下，无芒稗根长明显短于0.10g·mL-1浓度处理下的根长。

图4 不同品种白三叶浸提液对无芒稗根长的影响Fig.4 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on root length of barnyardgrass

2.1.5 单株苗干重 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗单株苗干重的影响具有差 异（图 5），0.00 ，0.10 ，0.15 和 0.20 g·mL-1处理下，各品种之间均无显著差异；0.25g·mL-1处理下，‘铺地’、‘海发’和‘威亚’均显著降低了无芒稗单株苗干重。

‘铺地’和‘威亚’各浓度浸提液处理下，无芒稗单株苗干重与对照相比差异不显著；‘海发’浸提液在0.25g·mL-1浓度处理下，显著抑制了无芒稗单株苗干重；‘考拉’浸提液在0.20g·mL-1浓度处理下，显著抑制了无芒稗单株苗干重。

2.1.6 单株根干重 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗单株根干重的影响具有差异（图6），0.00，0.10和0.25g·mL-1处理下，各品种之间均无显著差异；0.15g·mL-1处理下，‘海发’与‘铺地’相比，显著降低了无芒稗单株根干重；0.20g·mL-1处理下，‘考拉’与‘铺地’相比，显著降低了无芒稗单株根干重。

不同浓度处理下，‘铺地’、‘海发’和‘威亚’浸提液在各浓度处理下，无芒稗单株根干重与对照间差异均不显著；考拉浸提液在0.20g·mL-1浓度处理下，无芒稗单株根干重显著降低。

图5 不同品种白三叶浸提液对无芒稗单株苗干重的影响Fig.5 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on seedling dry weight of barnyardgrass

图6 不同品种白三叶浸提液对无芒稗单株根干重的影响Fig.6 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on root dry weight of barnyardgrass

2.1.7 化感综合效应 4个供试的白三叶品种对无芒稗幼苗生长均有不同程度的影响（表1）。不同品种不同浓度的浸提液对无芒稗苗高均有抑制作用，且与浸提液浓度有关，其中，高浓度‘海发’浸提液（0.25g·mL-1）对无芒稗苗高的抑制作用最大，达到了42.92%。‘考拉’浸提液无芒稗根长的抑制作用最显著，且随浓度递增，在0.25g·mL-1浓度下抑制率达40.91%。‘威亚’浸提液对无芒稗单株苗干重和根干重的抑制率均在0.25g·mL-1浓度时达到最大值，分别为43.31%和48.57%。4个品种的浸提液对无芒稗种子的发芽势和发芽率均有抑制作用，其中‘威亚’浸提液对其抑制作用最强，且随浸提液浓度的增加，抑制作用也逐渐增大。

‘铺地’、‘威亚’和‘考拉’浸提液在各浓度处理下对无芒稗的化感综合效应指数均为负值，表现为抑制作用（表1），而‘海发’浸提液在0.10g·mL-1浓度处理下的化感综合效应指数为正值，说明其对无芒稗的化感作用表现为低浓度促进，高浓度抑制。0.10g·mL-1浓度处理下，4个品种的化感作用大小为‘考拉’＞‘铺地’＞‘海发’＞‘威亚’；0.15 g·mL-1浓度处理下，‘海发’＞‘考拉’＞‘铺地’＞‘威亚’；0.20g·mL-1浓度处理下，‘考拉’＞‘威亚’＞‘海发’＞‘铺地’；0.25g·mL-1浓度处理下，‘威亚’＞‘铺地’＞‘海发’＞‘考拉’。可见，不同白三叶品种之间化感作用存在差异。

2.2 白三叶浸提液对无芒稗抗氧化酶活性及细胞膜透性的影响

2.2.1 SOD活性 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗SOD活性的影响具有差异（图7），0.00g·mL-1处理下，各品种之间无显著差异；0.10，0.15，0.20和0.25g·mL-1处理下，各品种之间差异显著，‘威亚’各浓度浸提液均显著提高了无芒稗SOD活性。

‘铺地’和‘海发’浸提液在各浓度处理下，无芒稗SOD活性均显著低于对照；‘威亚’浸提液在各浓度处理下，无芒稗SOD活性均显著高于对照；‘考拉’浸提液在0.10和0.25g·mL-1处理下，无芒稗SOD活性显著高于对照，0.20g·mL-1浓度处理下，SOD活性显著低于对照。可见，4个白三叶供试品种对受体无芒稗SOD活性具有影响，其影响大小与浸提液浓度有关。

表1 不同品种白三叶浸提液对无芒稗的化感综合效应Table 1 The overall allelopathic effects of aqueous extract of different varieties of white clover on barnyardgrass

图7 不同品种白三叶浸提液对无芒稗SOD活性的影响Fig.7 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on SOD activity of barnyardgrass

2.2.2 CAT活性 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗CAT活性的影响具有差异（图8），0.00g·mL-1处理下，各品种之间无显著差异；0.10g·mL-1处理下，‘海发’浸提液显著增加了无芒稗CAT活性；0.15g·mL-1处理下，‘考拉’浸提液显著增加了无芒稗CAT活性；0.20和0.25 g·mL-1处理下，‘铺地’浸提液均显著降低了无芒稗CAT活性。

不同浓度处理下，不同品种白三叶浸提液对无芒稗CAT活性的影响不同。‘铺地’浸提液使无芒稗CAT活性有增加的趋势，其中0.10和0.15 g·mL-1处理显著高于对照；‘海发’浸提液处理下，0.10g·mL-1处理显著高于对照和其他处理；‘威亚’浸提液处理下，0.10，0.15和0.20g·mL-1处理显著低于对照，且0.15g·mL-1处理显著低于0.10和0.20 g·mL-1处理；‘考拉’浸提液处理下，0.15g·mL-1处理显著高于对照和其他处理，0.20g·mL-1处理显著高于对照、0.10和0.25g·mL-1处理。

图8 不同品种白三叶浸提液对无芒稗CAT活性的影响Fig.8 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on CAT activity of barnyardgrass

2.2.3 POD活性 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗POD活性的影响具有差异（图9），0.00g·mL-1处理下，各品种之间差异不显著；0.10g·mL-1处理下，‘考拉’浸提液显著增加了无芒稗POD活性，‘海发’和‘威亚’浸提液显著降低了无芒稗POD活性；0.15g·mL-1处理下，‘铺地’浸提液显著增加了无芒稗POD活性，‘海发’和‘威亚’浸提液显著降低了无芒稗POD活性；0.20g·mL-1处理下，‘铺地’、‘海发’和‘威亚’浸提液显著降低了无芒稗POD活性，‘考拉’浸提液显著增加了无芒稗POD活性。0.25g·mL-1处理下，‘考拉’浸提液显著增加了无芒稗POD活性，‘铺地’和‘威亚’浸提液显著降低了无芒稗POD活性。

不同浓度处理下，不同品种白三叶对无芒稗POD活性的影响具有差异，0.10和0.15g·mL-1较低浓度的‘铺地’浸提液处理使无芒稗POD活性显著高于对照，而0.20和0.25g· mL-1较高浓度‘铺地’浸提液处理使无芒稗POD活性显著低于对照；‘海发’、‘威亚’和‘考拉’浸提液在各浓度处理均使无芒稗POD活性显著低于对照。

图9 不同品种白三叶浸提液对无芒稗POD活性的影响Fig.9 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on POD activity of barnyardgrass

2.2.4 MDA含量 同一浓度处理下，不同品种的白三叶浸提液对无芒稗MDA含量的影响具有差异（图10），0.00，0.20和0.25g·mL-1处理下，各品种之间差异不显著；0.10g·mL-1处理下，‘考拉’与‘海发’相比，显著增加了无芒稗MDA含量；0.15 g·mL-1处理下，‘考拉’与‘威亚’相比，显著增加了无芒稗MDA含量。

4个品种白三叶的不同浓度浸提液处理下，无芒稗MDA含量与对照相比均有增加的趋势，但差异均不显著。‘海发’浸提液处理在各浓度处理下，与对照之间差异均不显著，但0.10和0.20 g·mL-1浓度处理之间差异显著。可见，对无芒稗MDA含量的影响与浸提液的浓度有关。

3 讨论

3.1 不同品种不同浓度白三叶浸提液对无芒稗种子萌发及幼苗生长的影响

植物化感作用对受体的抑制能通过对种子的萌发率、以及苗根长、根重的抑制来表达［15］。朱旺生［16］研究几个品种的白三叶对青菜（Brassicachinensis）和萝卜（Raphanus sativus）的化感作用效应，结果表明，白三叶的化感作用存在显著的品种间差异。李美娜［17］对15个品种的紫花苜蓿（Medicagosativa）化感抑草效应的研究表明，供试品种水浸提液处理均降低了波斯婆婆纳种子的发芽率，且不同品种之间有较大的差异。刘迎［18］的研究表明白三叶地上部分水浸液和根部水浸液都显著地抑制苘麻（Abutilontheo-phrasti）和稗草种子的萌发，且随着水浸液浓度的升高，抑制作用增强。本试验也得到了与上述研究一致的结果，不同品种白三叶水浸提液对杂草无芒稗种子萌发的影响具有差异，其中，‘威亚’水浸提液对无芒稗的种子萌发具有显著的化感抑制作用，且这种抑制作用随着浸提液浓度的升高，逐渐增强。

图10 不同品种白三叶浸提液对无芒稗MDA含量的影响Fig.10 Effect of aqueous extracts of different varieties of white clover on MDA content of barnyardgrass

白三叶对白菜（Brassica pekinensis）、萝卜和紫花地丁（ViolayedoensisMakino）幼苗生长的化感作用主要表现为抑制作用［15］。在本试验中，4个品种不同浓度白三叶水浸提液处理下，无芒稗幼苗苗高均受到了抑制，与上述研究一致。刘威等［19］研究表明白三叶水浸液对多年生黑麦草、高羊茅和草地早熟禾（Poapratensis）3种草坪草幼苗苗高具有低浓度促进、高浓度抑制的双重效应，而对根长产生抑制作用。本试验中就化感综合效应来看（表1），‘铺地’、‘海发’和‘威亚’水浸提液对无芒稗根长均存在低浓度促进、高浓度抑制的双重效应趋势，而‘考拉’水浸提液则对根长产生抑制趋势，且这种抑制趋势随浸提液浓度增加而增强，这说明了供体植物的化感作用对受体幼苗的生长具有明显的品种间差异，且与浸提液浓度有关。高承芳等［20］采取琼脂混粉法，研究多花黑麦草4个品种地下部分根和地上部分茎叶粉末添加物对受体马唐（Digitariasanguinalis）和猪殃殃（Galiumtricorne）的化感作用，结果表明多花黑麦草4个品种对猪殃殃和马唐幼苗生长存在化感抑制作用，总体趋势为对根的抑制作用要强于茎叶，随着添加量的增加，抑制作用逐渐增强。杨国盟等［21］对返青期白三叶对鸭茅（Dactylis glomerata）幼苗影响的研究表明，鸭茅幼苗长度对白三叶水浸提液表现出低浓度（0.001～0.05 g·mL-1）促进，高浓度（≥0.10g·mL-1）抑制的响应，而幼根长度则表现出低浓度（0.001～0.01 g·mL-1）无显著影响，高浓度（≥0.05g·mL-1）受抑的反应；且幼苗对浓度的响应整体滞后于幼根。在本试验中，4个品种不同浓度白三叶水浸提液处理下，无芒稗苗高对各浸提液浓度的响应较幼根长的响应更敏感，这与高承芳和杨国盟的研究结果不同，原因可能是化感作用效应不仅取决于供体植物的不同，还取决于受体植物的种间差异。但是，具体的作用机制还有待进一步的深入研究。

李美娜［17］的研究表明，陇东苜蓿对波斯婆婆纳幼苗干重有显著的影响，与对照和其他14个品种之间存在显著差异。15种供试品种水浸提液处理均显著抑制了波斯婆婆纳幼根的生长（P＜0.05），对单株根干重的抑制率达81%以上。郭晓霞［22］等的研究表明毛苕子（Viciavillosa）茎叶水浸提对稗草幼叶干重增加具有显著抑制作用，对波斯婆婆纳幼叶干重增加在0.100g·mL-1处理浓度下亦表现出抑制作用，但对一年生早熟禾幼叶干重增加则影响不大。对波斯婆婆纳和稗草幼根干重增长有明显的抑制作用，与对照相比，0.050，0.075和0.100 g·mL-1浓度处理分别使波斯婆婆纳的幼根干重降低34.6%，88.5%和96.2%，分别使稗草幼根干重降低75.0%，88.7%和95.6%。在本试验中，白三叶水浸提液对无芒稗单株苗干重和单株根干重的抑制作用均存在明显的品种间差异，其中，‘铺地’、‘海发’和‘考拉’浸提液对无芒稗幼苗干重表现为抑制作用，而‘威亚’浸提液对无芒稗幼苗干重表现为低浓度促进、高浓度抑制的双重效应。4个品种浸提液对无芒稗单株根干重均表现为抑制作用，‘考拉’浸提液的抑制作用明显强于其他3个品种，这与李美娜的研究基本一致。‘考拉’浸提液处理对无芒稗单株苗干重及根干重的明显抑制作用均在较高浓度（0.20g·mL-1）表现出来，‘海发’和‘威亚’浸提液处理对无芒稗单株苗干重的抑制作用也在处理浓度最高（0.25g·mL-1）时差异显著。表明随浸提液浓度的升高，抑制作用越显著，这与郭晓霞的研究一致。从综合效应指数来看，白三叶对无芒稗的化感作用也存在明显的品种间差异和浓度效应，这与李美娜的研究一致。

3.2 不同品种不同浓度白三叶浸提液对无芒稗幼苗生理指标的影响

化感物质可增加细胞膜透过性，影响植物体酶活性［23］。大量研究指出，当植物处于各种逆境胁迫或衰老时，植物细胞活性氧产生和清除的动态平衡受到破坏而出现活性氧累积［24］。SOD、POD 和CAT是细胞内清除活性氧的主要保护酶，对活性氧的清除能力是决定细胞对胁迫抗性的关键因素，整个保护酶系统防御能力的变化取决于这几种酶彼此协调的综合结果，并能较好的反映植物对逆境的适应能力［25］。质膜相对透性的大小是膜伤害的重要标志，MDA是脂质过氧化的主要产物之一，其积累是活性氧毒害作用的表现，他的含量常被作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标［26］。刘苏娇等［27］研究几种豆科牧草水浸提液对多花黑麦草化感作用的机理，结果表明供试豆科牧草水浸提液处理均提高了多花黑麦草幼苗中SOD和POD活性，且多花黑麦草幼苗体内MDA比对照显著增加。本试验中‘威亚’水浸提液处理提高了无芒稗幼苗SOD活性，这与上述研究结果一致，因为SOD是一种诱导酶，在植物受到轻度胁迫时，诱导了SOD基因的表达，所以活性增加［25］。但却降低了无芒稗幼苗POD活性，说明无芒稗幼苗的各种酶活性对胁迫的响应存在差异。张来和张显强［15］的研究表明白三叶浸提液使白菜、紫花地丁和四季红萝卜的SOD活性均小于对照组，且随浸提液浓度的增加而逐步降低，而MDA含量均高于对照组，且随浸提液浓度的增加而逐步增大。本试验中，‘铺地’和‘海发’水浸提液处理均降低了无芒稗幼苗的SOD活性，与张来和张显强［15］的研究结果一致。隋宝强［28］的研究表明不同浓度白三叶草水浸提液处理盆栽树莓（Rubuscorchorifolius），对其MDA含量会产生不同程度的影响，浓度为100%的白三叶草水浸提液，能显著提高树莓盆栽苗的MDA含量；树莓盆栽苗CAT活性总体变化趋势为先上升后下降。在本试验中，经不同品种不同浓度白三叶处理的无芒稗幼苗CAT活性的变化均有显著差异，其中‘铺地’、‘海发’和‘考拉’浸提液处理后其CAT活性有先上升后下降的趋势，与隋宝强的研究一致。无芒稗体内MDA含量有增加趋势，与上述所有研究均一致。

4 结论

综上所述，供试的4个白三叶品种对受体杂草无芒稗种子萌发和幼苗生长的化感抑制效应存在明显的品种间差异和浓度效应，同时，白三叶水浸提液对无芒稗幼苗体内SOD、POD、CAT活性和 MAD含量均有不同程度的影响。可见，白三叶的化感物质通过对无芒稗种子质膜的伤害，致使种子萌发受阻，进而使幼苗生长受到抑制，幼苗对这种胁迫的内在生理抵抗致使其体内SOD、POD、CAT活性和MDA含量发生了变化。