景观生态界面综合研究及展望

王红梅，王 堃

（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川750021；2.中国农业大学动物科技学院，北京100193）

在景观生态学研究中，生态界面（Ecological boundary）作为景观镶嵌体中具有一定重要位置的交界面，通过控制生态流来反映景观镶嵌体中斑块之间的相互作用，如动物移动、物质流、能量流和信息流［1-3］，其不受系统或尺度限制，可应用于不同类型和尺度的生态系统。但由于缺乏统一的专业术语和共同的理论研究框架，生态界面研究仍处于不连续的状态，表现为分散的专业术语，如边缘（edge），交错带（ecotone），界面层（boundary layer），梯度（gradients），渐变群（clines），过渡带（transition zones），交界面（interface）［4-15］。由于术语差异也使得相邻生态系统间的生物移动、物质交换以及能量流动研究缺乏统一的概念，而生态界面功能研究正是结合这些领域的研究［16-17］。

1 生态界面研究进展

现代生态界面研究主要集中于概念、理论、经验性研究、不同系统间的能量流动、物质交换以及交换过程中对领近系统影响等方面。Clements［18］最早提出生态界面概念是指在两个气候下植被重叠的过渡带。Curtis［19］从1831年到1950年森林破碎化演变研究中指出存在有稳定的生态界面增长。Leopold［20］指出景观研究中森林边缘对野生动物具有重要意义（即为动物提供栖息地和食物）。陆地景观破碎化理论与岛屿理论同时发展，岛屿理论主要指岛屿上物种的迁入和迁出，岛上物种数目取决于岛屿面积大小、距离大陆的远近和关键种生物特性［21］。Curtis［19］通过陆地景观破碎化研究提出自然保护区保育概念，指出周围环境基质对生态界面的影响尤为重要。Pickett［22-24］对于景观的描述则从被基质包围的核心栖息地发展到斑块连续的镶嵌体描述，并提出斑块动态理论。该理论的提出实则为景观镶嵌体形成过程以及其随时间变化提供研究框架，并说明景观各个部分都包含于这种镶嵌体中，其中斑块间的界面动态研究则要求景观镶嵌体在空间格局上具有清晰分布。

随着景观生态学发展，推动景观生态单元的空间分布研究，这些单元利用生物体、物质、能量流相互联系发生作用［25］。Forman和 Gordon［26］将景观定义为存在有相互异质性的生态系统的陆地区域。Turner［27］则通过强调景观生态过程的相互关系与景观的空间格局来说明景观概念。Wiens［1］提出生态界面作用是通过调节各种生态流来反映系统间的相互关系。Pickett和Cadenasso［22］研究得出生态界面与各种生态流相互作用的模型。

总而言之，生态界面实验研究滞后于理论概念的发展。以往不同邻近系统间的物质交换研究虽没有集中说明生态界面的影响，但其研究结果表现为界面作用。例如，Likens［28］研究水生系统和陆地系统是如何通过物质和营养交换来发生相互作用。Naiman［29］在太平洋西北部研究鲑鱼从海洋到淡水环境的移动，说明鲑鱼体内的营养物质通过灰雄的扑食而进入陆地系统。Polis和 Hurd［30］发现营养贫瘠的陆地生态系统的食物链会受到邻近营养丰富的海洋生态系统的影响。Cadenasso和Pickett［31-33］等人也验证了森林-农田界面的结构和系统间的生态流调控。

与此同时，景观生态学理论发展已强调多尺度开展研究。Forman和 Gordon［26］研究中的景观尺度定义在千米以上，而Allen和 Hoekstra［34］谈到异质性镶嵌体概念则定义在任何尺度上。景观三要素-斑块、界面、生态流-可在任何尺度上展开研究［25］。所以当有差别系统间的生态界面发挥调节作用时，无论在厘米或是千米尺度上其功能性具理论一致性［35］。

2 生态界面研究内容

2.1 陆地、海洋、淡水生态系统中的生态界面

景观生态学中，生态界面研究主要针对陆地生态系统展开，主要集中在动物对不同植物斑块之间相互作用的研究［36-39］，其中穿越不同地形的植物群落的界面特征以及物质运移研究也日益受到关注，如森林-草原交错带［40］。虽然陆地生态系统的界面研究方法也用于其他生态系统，但对于海洋和淡水系统的底层界面研究较少［41］，随着科学的进一步的探索，在任何生态系统和尺度，斑块、界面、景观的应用研究将会更为广泛［42］。

2.2 生态界面种类

景观生态学中，生态界面研究主要针对植被斑块，而在生态等级理论中，所涉及的地-水和地-气之间的交界面也同样适用于生态界面研究。Belnap［43］指出这些物理界面虽未从景观角度进行研究，但问题却集中在跨越界面的物质转移和运输上，如在水生系统中，深海底界面层，即沉积物和上层水体之间的交界面，呈高度动态，而该层的物质流发挥至关重要作用［44］。除了景观生态界面、地-水和地-气之间的交界面，界面微气象也开展大量研究［45］，其中涉及生物层和大气层间的碳通量和水汽通量交换研究是气候变化模型研究的焦点，而类似的生态界面问题主要得益于不同方法的应用以及各种通量研究分析。

2.3 生态界面研究框架

生态界面研究内容取决于研究的问题。Cadenasso［2］的研究体系将生态界面研究集中在异质空间生态流调控方面，并提出进行该方面的研究时，生态流类型、相连接的系统特征、生态界面特性需阐明（图1）。同时指出在针对相同景观研究时需开展不同问题、不同类型斑块和界面的研究，而在斑块结构和界面判定研究时，尺度的确定尤为重要。因此，该研究体系的应用将利于景观生态界面研究结果的交流和比较。但Yarrow等［35］人指出Cadenasso的异质空间生态流调控的理论研究框架过于笼统，在研究问题时是否设立假设和确定尺度的指导性不强，他尝试用等级理论来指导生态界面实验性研究的构建。

2.4 生态界面特征的分类

将统一的生态界面相关概念应用于不同生态系统研究是提高对理论预测与经验结果差异认知的关键。Strayer［46］概括了生态界面的分类依据，即起源和维持机制、空间结构、功能以及时间动态，推动了生态界面理论发展，规范了生态界面研究（图2），他所定义的生态界面包含界面的历史和功能的内容，强调生态界面并非只是严格的实体结构。

图1 生态界面概念的理论框架（异质空间的生态流［2］）Fig.1 A conceptual framework for ecological boundaries（Flux across heterogeneous space［2］）

2.5 可移动性生态界面

早期研究主要针对动物在某一生态系统边缘行为活动［47］，即动物在异质性景观中的移动，了解他们对光、湿度、化学方面的反映，随后类似的应用研究也日渐增加。生物体离开一个栖息地斑块或进入另一个斑块，便具边缘功能渗透作用，如Schultz和Crone［48］研究了生态系统边界上蝴蝶的扩散行为。相反，动物的生态系统边缘行为也受景观特征的影响，据Donovan［49］报道，在破碎化森林边缘的鸟和哺乳动物巢穴掠夺行为比未破碎化森林边缘发生频繁。因此，对栖息地特征的了解是生态界面功能研究的基础，使界面功能研究与动物活动、动物行为规律以及景观生态学研究变得更加紧密［50］。

图2 生态界面属性特征［46］Fig.2 Attributes of ecological boundary［46］

2.6 生物和非生物界面的统一

生态界面同样包含穿越景观斑块非生物生态流。生态界面功能信息也为物质流动提供现实的分析基础，其中吸收性界面可应用于以物理特性为基础的界面功能模拟，如即使是仅几厘米厚度的土壤结皮，因有空气-土壤界面作为传递场所，使得化学物质传递相当普遍［51］。因此，Strayer提出以生物和非生物生态流作为分类依据在界面功能研究中已广泛应用［46］。

2.7 生态界面统计学

Cadenasso［2］提出的生态界面研究框架和Strayer［46］的界面分类依据为界面判定和范围测定提供假设条件。而Fagan［52］在总结判定界面的统计学方法（如聚类法、分割法）时，也谈到将界面结构与功能相关联的方法，如定量分析陆地、海洋（珊瑚礁或海草床）景观界面结构的统计学方法。虽然空气、水等非生物因素在描述栖息地斑块特征时逊色于植被要素，但利用界面判定统计学方法使其得以实现，如Downing［25］指出淡水系统斑块肉眼难以辨别，但水体和河底基质即可提供异质栖息地特征。总之，生态界面研究理论、界面分类、界面判定方法是不同生态系统中生态界面研究试验设计和交流的基础［53-54］。

2.8 生态界面应用

生态界面研究不仅包括理论构建而且也着力于实际问题的研究。目前生态界面理论主要应用于破碎化栖息地保护和现代保护生物学研究。大量研究报道人类活动的影响作用于斑块间生态界面，界面发生改变使得斑块面积减小且相隔较远，因此，破碎化种群动态研究是生态学研究热点［46］。同样，在破碎化景观斑块空间动态下，廊道对有机体（动物）移动的作用在保护生物学中也已成为热点问题［55-56］。

2.9 生态界面和廊道

生态界面和廊道均为景观内部交界面的关键地带，调节斑块间的生态流［57］。他们作为具有控制生态流作用的不同系统的连接体，影响着景观的能量、物质的流动和交换，事实上生态界面包含廊道的作用［46］，因此，廊道和生态界面的空间关系仍需深入研究，以证明廊道和界面研究前后依赖性。

随着景观生态学理论的发展，生态界面研究不断加强。生态界面研究内容仍以概念与方法研究为主，集中在理论研究［2］、界面分类系统的使用［46］、界面判定方法的应用［52］以及界面研究与景观调查为基础的联合研究。今后界面研究集中在新方法、微小尺度和区域大尺度以上界面功能研究、不同生态系统界面和斑块的研究方面，均有利于进一步对界面功能与结构的认知，特别是对同一问题在不同尺度和系统下的研究易获取统一的规律。

3 未来的研究方向

生态界面核心特征：（1）界面是不同系统之间的三维过渡空间；（2）界面内部的生态特征梯度特征明显于邻近系统；（3）界面空间变化可反映生态梯度的变化程度。虽然以往的时间作用在生态界面的结构和功能研究中很少被考虑，但涉及其时间动态问题研究日益得到加强［2］。因此，未来生态界面研究方向主要在以下四个方面：（1）生态控制界面特征因子的确认，（2）生态界面的结构和功能联合研究，（3）生态界面的结构和功能时间动态研究，（4）人为生态界面和自然生态界面的对比研究［25］

3.1 控制生态界面因子的确定

生态界面研究者需要知道控制界面产生和消失的因子。目前对于调控斑块间界面的分布和维持界面的关键生物和物理学过程了解较少［58］。虽然已有不同尺度和系统中的界面研究，但尺度间、系统间缺乏比较。一旦尺度、系统间的比较研究展开，则可得到特定尺度和类型的系统中产生界面的关键因子。同理，不同生物体对特定种类和尺度界面的敏感度也存在差异。因此，尺度、系统间的比较研究将有助于生物和非生物界面理论的发展［59］。

3.2 生态界面结构和功能联合研究

缺乏生态界面功能认知，生态界面结构将毫无意义，较大尺度上的界面功能研究仍然缺乏。虽结构和功能结合研究在森林生态系统已开展，但关于生态界面特征结构和功能相关研究报道较少。不同生态环境下的问题仍待解决：生态界面结构和功能特征能否相互协调，斑块特征是否影响生态界面功能，是否具渗透性作用的界面结构特征，这些问题的解决依赖于不同系统、尺度间大量研究。因此，只有通过大量的生态界面结构和功能研究结果，才可利用结构特征推测生态界面功能，并确定与界面特定功能（传递，转移，反射）的关键研究尺度［60］

3.3 生态界面结构和功能时间动态

生态界面结构的时间动态虽然是生态界面的重要特性，但在实际研究中增加了界面判定和模型方法研究的难度。界面功能分类应该考虑时间变化，某些界面结构变化存在季节性，如河口岸上的盐线变化，其界面功能也同样存在季节变化。同样也会存在某些相同生态界面结构而在功能上却可能表现出不同的时间变化，如在一个季节表现为界面（水体）而在另一季节（水体结冰）则变为廊道。因此，控制生态界面特征的生态过程也具有时间变化特征，所以生态界面结构和功能时间动态的研究将会是未来研究重点领域。

3.4 人为界面和自然界面对比研究

受人类活动的影响，不同生态系统内部存在大量人工生态界面，如篱笆、高速公路、海堤、运河、大坝、树篱。人工生态界面属于生态界面但又区别于自然生态界面。许多人工界面是人类活动偶尔产生的，可能一开始作为界面不是很明显，但人类的活动影响界面消失和产生的同时，物质、能量的生态流也发生变化，即界面产生与消失时，生态流也发生改变。对于人工生态界面的研究可指导人工界面功能和自然界面功能之间的比较研究，因此，人类影响和自然因子对生态界面产生和维持的作用将会是研究的热点［61］。

4 未来研究的方法

对于未来生态界面的研究，研究者不但要使用已经应用的方法，还需发展新概念及方法。其中模型发展将是理论发展的基础，试验方法适用于生态界面结构和生态流可调控的生态系统，特别是在人类活动对界面影响不断扩大的过程中，自然试验方法的实施（如，在热带在砍伐之后森林边缘的修复）也需增加。

生态界面结构可更好地理解任何类型异质空间中的各种生态流，因此描述内部的热量或物质传递模型则有助于对生态物质转移进行分析。环境中物质（营养）的转移依靠界面的传递和运输，界面上生态流的控制浓度梯度［陡度］和转换系数因子模型也早已在生态学研究应用，同时生态流定量研究也更广泛的开展，如Cadenasso和Pickett［31］概括的试验方法，可以获得关于生态界面结构的改变而影响森林-农田界面物质传递的更多信息。如果当对动物的感知和行为测定需要考虑转换系数时，工程模型也适用于动物移动的模拟［62］。因此，基于生态界面生态过程复杂性和应用，将生态界面动态的模拟主要分为三类：（1）隐含空间模型和空间异质性研究，（2）主要集中于界面生态流以生态过程为基础的工程模型，（3）包含几何学分析的空间模型。还有其他空间模拟方法（如异质种群理论，生态位模型）用于生态界面功能的分析［52］。

目前描述生态界面结构得益于景观生态学的方法（如地理信息系统、地统计学、空间统计学等）［52，63］，物质通量可使用同位素跟踪，新型传感器也可以提高界面层上物质移动的测量能力。这些新方法的应用使得生态界面在不同时空尺度和不同栖息地环境中的研究水平得以提高。因此，生态界面研究理论框架的提出［2］、全面的生态界面类型和作用分类［46］，新方法的应用都有助于综合和比较不同生态界面研究。