5个水稻三系新不育系特征特性观察与分析

杨 润，余显权，周丽洁，秦建权

(1.贵州大学 农学院，贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学 水稻研究所,贵州 贵阳 550025)

5个水稻三系新不育系特征特性观察与分析

杨 润1，余显权2*，周丽洁2，秦建权2

(1.贵州大学 农学院，贵州 贵阳 550025； 2.贵州大学 水稻研究所,贵州 贵阳 550025)

为探明5个新选育稳定三系不育系的特征特性，对其秧苗素质、开花习性、生育时期和主要农艺性状进行调查分析，并研究温度和相对湿度对水稻日开花量的影响。结果表明：不育系148A、742A、743A在育苗期和移栽后长势都较旺盛；731A、752A在育苗期长势较弱，但移栽后731A生长较旺盛，而752A长势仍然较弱，表现为植株矮小、主茎叶片数和有效分蘖数较少。所观察的5个不育系花期都较集中，始花至终花的时间为6～8 d，开花第3～5天达到盛花期，日开花高峰期在11:00—12:00。其中，752A、731A开花历时较短，分别为6、7 d；752A的剑叶较短，柱头外露率(87%)、单穗颖花数(145.2朵)显著高于其他不育系，异交结实性较好；开花时的温、湿度适宜有利于促进开花。相关分析表明，株高与主茎叶片数、穗长均呈显著正相关，相关系数分别为0.582、0.554；有效分蘖数与穗长、剑叶长均呈极显著正相关，相关系数分别为0.892、0.706；单穗颖花数与有效分蘖数、穗长均呈极显著负相关，相关系数分别为-0.925、-0.849。

水稻不育系； 秧苗素质； 开花习性； 农艺性状

自1970年以袁隆平院士为首的科研团队发现野生稻雄性不育株以来，我国杂交稻技术迅猛发展，并于1973年实现“三系”配套，1976年三系杂交稻开始大面积推广应用[1-2]。三系杂交稻成功利用水稻杂种优势，实现了我国杂交稻增产技术的自主创新并领先于世界水平，在解决世界粮食安全问题、增加稻民收入方面发挥了积极作用[3]。随着人民物质生活水平的日益提高，对稻米的需求总量、品质和食用卫生提出了更高要求，而发展优质稻不能以牺牲产量为代价，要高产与优质并重，其最佳策略是选育和推广高产、优质、抗病杂交稻组合[4]。育种实践证明，只有好的不育系才能组配出丰产性好、米质优的杂交稻组合。因此，不育系的选育在三系杂交稻发展中起重要作用[5]。培育新的不育系种质资源，并对其特征特性进行研究，了解其在育种中的利用价值，可为三系杂交稻的组配及制种提供重要的理论依据[6]。为此，以贵州大学水稻研究所新育成的、稳定的5个水稻不育系为研究材料，对其全生育期特征特性进行研究，以期为进一步改良不育系及配制杂交稻新组合、提高制种产量和质量提供依据。

1 材料和方法

1.1供试材料及其栽培

5个新育不育系材料分别为溪香B衍生的代表不育系148A，粤丰B衍生的代表不育系731A、742A和743A，地谷B衍生的代表不育系752A，均由贵州大学水稻研究所提供。供试不育系于2016年在海南省三亚市海罗村贵州省农作物南繁育种基地进行种植，播种期为12月23日,5叶时按照行株距16.5 cm×16.5 cm进行单本栽插，种植5行，每行10株，其他田间管理与一般大田相同。

1.2测定项目及方法

1.2.1 秧苗素质 在秧苗移栽前，每个不育系中选择具有代表性的秧苗10株，调查苗高、单株分蘖数、叶龄、叶鞘长、茎基宽、最大叶长、最大叶宽。

1.2.2 开花习性 选择始穗期相同的主穗或大分蘖穗各10个，定株定穗进行开花习性观察，自开花日起，每天 8：00—15：00每隔1 h记录一次开花量，并剪去已开颖花，直至开花结束，统计抽穗期、开花期和每日开花总量，同时进行柱头外露率调查，并通过中国天气网(http://www.weather.com.cn/)记录开花期间每日每时的温度和相对湿度。

1.2.3 农艺性状 按照林强等[6]研究方法，每个不育系随机标定10个单株，每隔7 d观察记录主茎叶龄，直到主茎剑叶全展，成熟后统计主茎叶片数、株高、穗长、剑叶长、有效分蘖数、单株颖花数、单穗颖花数。

1.2.4 生育时期 统计不育系的秧苗期、返青期、播始历期、抽穗历期。

1.3数据处理

采用Excel 2003和SPSS 19.0软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.15个水稻三系新不育系的秧苗素质

培育长势较好、植株较壮的秧苗，是水稻不育系早发快长的重要因素，不仅可提高水稻移栽后的成活率，还是保证水稻高产、稳产的前提，对促进水稻不育系异交结实率提高具有十分重要的现实意义。由表1可知，5个新育不育系中秧苗苗高以148A最高，显著高于其他不育系；最大叶宽以743A和148A较宽，显著高于731A；742A和148A的茎基宽最宽，达0.35 cm，显著高于752A；148A最大叶长最长，为24.4 cm，显著高于其他4个不育系；单株分蘖数、叶龄、叶鞘长在5个不育系之间差异不显著；而731A叶鞘长最短、叶面较窄小，752A秧苗最矮、茎基宽最小、叶片最短。结合田间观察可知，在秧苗期以不育系742A、743A、148A长势较为旺盛，主要体现在单株分蘖较多、叶片较宽大，且植株较为壮实；而731A和752A叶片较小，秧苗表现较为瘦弱。

表1 5个水稻三系新不育系的秧苗素质

注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。

由表2可以看出，不育系的苗高与茎基宽、最大叶长呈极显著正相关，相关系数分别为0.649、0.949；与叶鞘长、最大叶宽呈显著正相关，相关系数分别为0.521、0.528。茎基宽与最大叶长呈显著正相关，相关系数为0.557。壮苗的主要特点表现为秧苗较高、茎基宽较宽、最大叶长适中。而最大叶过长的旺苗在移栽本田后易生理脱水，导致秧苗返青慢，影响本田有效分蘖，在生产上需要加以控制[7]。综上可知，不育系苗高和茎基宽可作为判断秧苗素质的重要依据。

表2 5个水稻三系新不育系秧苗素质指标间的相关分析

注： *、**分别代表在0.05、0.01水平上相关性显著、极显著，下同。

2.25个水稻三系新不育系的开花动态

2.2.1 总开花动态 研究不育系开花动态不仅有利于推算保持系播种时间，促进不育系和保持系的花期相遇，还有利于准确掌握开花高峰、适时赶粉，提高不育系授粉效率。由图1A可知，不同的不育系始花时间、开花持续时长、盛花期不尽相同。其中，752A的始花时间较其他4个不育系推迟4 d；742A、743A、148A花期为8 d，731A的花期为7 d，752A的花期最短，仅为6 d；148A、752A开花第3 天达到盛花期，731A、743A开花第4 天达到盛花期，而742A在开花第5 天才达到盛花期。上述结果表明，自开花第3 天起不育系才会进入盛花期，因此，开花3 d后适当增加赶粉次数有利于提高不育系受精结实率。此外，观察发现，5个不育系均有闭颖不开花的现象，但其闭颖率都较低(0.33%～1.00%)，对制种影响不大。

图1 5个水稻三系新不育系的总开花、日开花动态及开花温度、相对湿度变化

2.2.2 日开花动态及柱头外露率 由图1B可知，752A与其他4个不育系日开花动态不同，其在11:00时达到开花高峰，而其他4个不育系均在12:00才达到开花高峰，时间较其他4个不育系提早了1 h。742A和752A在开花高峰期的开花量较大，而743A则相对较少。因此，不育系日开花高峰期在11:00—12:00,在此期间进行赶粉制种效率较高。

柱头外露率是反映不育系异交结实率的一个重要指标，5个不育系的柱头外露率均在80%以上(图2)，由高到低分别为752A>148A>731A>742A>743A，752A的柱头外露率(87%)显著高于其他不育系，说明其具有相对较高的异交结实率，而743A的柱头外露率较低，授粉效率较低。此外，经观察发现，除752A外其他4个不育系均有不同程度的包颈现象。因此，752A花期集中且容易授粉，制种效率较高；而743A制种时，需要增加赶粉次数以提高其柱头授粉的概率，并且743A组配或繁种时，选择株高较高、花粉量较大的恢复系和保持系较好。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)图2 5个水稻三系新不育系的柱头外露率

2.2.3 温度、相对湿度对水稻日开花量的影响 由图1C和1D可知，整个观察期内的日每时平均温度为25.67～29.75 ℃，其中8:00时温度最低，14:00时温度最高；随着温度持续上升，相对湿度不断下降，并于温度最高(14:00)时达到最低(64.5%)。结合图1B分析发现，5个不育系在每日11:00—12:00开花高峰时，温度为28 ℃左右，相对湿度为68%～71%，均为开花时温、湿度的适宜值[8-9]。由此可见，在田间自然环境中，适宜的温湿度有利于促进水稻开花。

2.35个水稻三系新不育系的重要生育时期

5个水稻不育系在海南三亚的生育时期见表3，由于播种与移栽时间相同，因此其秧苗期均为23 d。移栽后除752A外，其他4个不育系的返青期均为3 d；752A的返青期为0 d,并不能代表其没有返青期，而是在移栽后的田间观察中，并未见到其有叶片下榻后挺起的明显返青现象。5个水稻不育系的播始历期为73～79 d，抽穗历期为6～8 d。经观察发现，相对其他不育系，752A的始穗期较晚，但其抽穗历期却较短，可能是由于752A分蘖较少、抽穗期较集中造成的。结合图1A可知，抽穗历期较短的752A、731A其开花历时较短、花期较为集中，有利于提高制种效率。

表3 5个水稻三系新不育系的生育时期 d

2.45个水稻三系新不育系的田间农艺性状

三系杂交水稻种子来源于不育系和恢复系的杂交，而父母本中尤以不育系的遗传特性对杂交水稻影响最大。因此，可以分析了解不育系的农艺性状，进而优化改良杂交水稻组合以提高其产量和品质。由表4可以看出，742A、743A、148A不育系的主茎叶片数均约为13片，731A和752A的主茎叶片少1片。5个不育系的株高为56.8～65.5 cm，以148A的株高最高，显著高于不育系752A。731A、752A的穗长和有效分蘖数都显著低于742A、743A，其穗子都较短小，且有效分蘖数较少，但单穗颖花数较多，分别为116.6、145.2朵，其中752A的单穗颖花数显著高于其他不育系。说明不育系731A和752A每个穗子上的着粒密度较大，可能会降低内部颖花柱头接受花粉的概率，最终影响异交结实率。742A、743A的单株颖花数较多，分别为1 387.7、1 384.2朵，显著高于148A、731A。731A、752A、148A的剑叶较短，742A、743A的剑叶较长，剑叶长短极差为13.0 cm。剑叶较长有利于植株光合作用、提高干物质积累、促进籽粒灌浆，但却不利于授粉，降低异交结实率[10],因此，在杂交水稻制种过程中，不育系731A、752A、148A相比742A、743A更易于授粉，有利于异交结实。

由表5可知，5个不育系的主茎叶片数与有效分蘖数呈极显著正相关，相关系数为0.654;与株高、穗长均呈显著正相关，而与单穗颖花数呈显著负相关，相关系数分别为0.582、0.544、-0.620。株高与穗长呈显著正相关，而与单穗颖花数呈显著负相关，相关系数分别为0.554、-0.575。有效分蘖数与穗长和剑叶长均呈极显著正相关，而与单穗颖花数呈极显著负相关，与单株颖花数呈显著正相关，相关系数分别为0.892、0.706、-0.925、0.535。单穗颖花数与穗长、剑叶长呈极显著、显著负相关，相关系数分别为-0.849、-0.619。穗长与剑叶长呈显著正相关。综上可知，在进行不育系选育时，应选择株高适宜的植株，这样有利于控制主茎叶片数和穗长；适宜的主茎叶片数有利于协调有效分蘖数与单穗颖花数之间的矛盾，同时控制穗长；适宜的穗长则有利于增加单穗颖花数、控制剑叶长，从而提高不育系异交结实率，提升制种效率、节工降本。

表4 5个水稻三系新不育系的农艺性状

表5 5个水稻三系新不育系农艺性状的相关分析

3 结论与讨论

5个新育不育系的播始历期为73～79 d，抽穗历期6～8 d。其中，苗期长势较为旺盛的742A、743A、148A，其田间植株长相也较为高大，有效分蘖数较多，但也不乏有“后发”型生长的不育系，如731A；752A生育期较长，且在全生育期均表现生长迟缓，植株弱小，分蘖较少，但其单株颖花数却较多，为1 334.7朵，与有效分蘖数、单株颖花数较多的742A相比，单株颖花数仅相差53.0朵，且其柱头外露率高达87%，比最低的743A高出了6个百分点。说明水稻植株的长势、有效分蘖数与异交结实相关性状间存在营养竞争关系，同时长势较弱的植株通过增加柱头外露率、单穗颖花数来补偿有效分蘖数较少的不足，以增加其异交结实率、保持产量[11-12]。通过相关性分析得出，将不育系株高控制在适宜范围内，既能让植株保持旺盛生长，又能协调好异交结实相关性状。在赶粉时，自稻穗顶端第一朵颖花开放第3 天起，适当增加赶粉次数，赶粉时间尽量选择在11:00—12:00，有利于提高不育系受精结实率，省工省时效率高，对水稻不育系的制种和杂交稻种子的生产均能起到事半功倍的效果。

5个不育系各具优点，同时也有可以进一步完善的空间，如752A的植株分蘖较少、长势较差，且着粒密度较大，可根据相关关系考虑适当地提升其株高，从而有效促进其苗期和大田期的长势，增加有效分蘖数、稻穗长度，降低着粒密度，减少颖花之间的遮挡，从而提升异交结实率和制种产量。在进行不育系组配时，应当充分考虑其优点及不足，选择对应的保持系或恢复系取长补短。

5个不育系的稻穗长度与花期有一定关联性，稻穗较短小的水稻花期较短且集中，这与齐明等[13]研究结论相似。但本研究中发现，不育系742A穗长和花期都较长，在开花后5 d达到盛花期，盛花时开花量很大，之后快速减少，开花较为集中，说明花期的长短及集中程度，可能还与品种本身的生理特性[14-15]或者环境因子[16-17]等其他因素有关，有待于进一步研究。温、湿度的协同对水稻开花有一定的影响。马启林等[18]认为，适宜的温、湿度，不仅有利于水稻抽穗扬花，还有利于杂交稻父母本花期相遇，这与本研究结果一致；此外，其还认为，高温、高湿可促进不育系开花及父母本花期相遇；而 Horie等[19]研究发现，高温、高湿环境下不利于花药的开裂和花粉的散出，这说明虽然高温、高湿环境能促进水稻开花及父母本花期相遇[20]，却会降低父本的花粉量及活力，对水稻的授粉结实极为不利。

生产实践证明，只有配合力好、品质优良的不育系才能组配出高产、优质的杂交稻组合[21]。本试验仅对5个贵州本地新育成的三系不育系部分特征特性进行了观察分析，对于其异交结实率、配合力、米质及对水稻主要病害的抗性有待于继续进行研究。此外，还应与国内外其他优良的不育系进行多点、多年、定时的比较分析，为不育系的改良提供全面、可靠的参考资料，从而选育出优质丰产、适应性广、异交习性好及抗病能力强的不育系。

[1] 邓建华.一株野生稻改写世界水稻育种史[N].海南日报,2009-11-04(5).

[2] 彭少兵.转型时期杂交水稻的困境与出路[J].作物学报,2016,42(3):313-319.

[3] 年新.中国杂交水稻为世界粮食安全作出杰出贡献[N].农民日报,2004-05-12(3).

[4] 吴院,吴洁远,李晖.水稻免耕直播生育特性及其关键技术[J].江西农业学报,2006,18(4):54-56.

[5] 林强,郑秀平,吴志源,等.杂交水稻三系不育系选育的实践与探讨[J].江西农业学报,2006,18(6):25-27.

[6] 丁军,余显权.10个新育水稻三系不育系特征特性观察[J].种子,2016,35(5):115-117.

[7] 万开军.模糊聚类分析判别杂交稻秧苗素质的研究[D].武汉:华中农业大学,2006:1-35.

[8] 吴克胜.田间温湿度对杂交水稻花时的影响[J].种子世界,1985(7):20.

[9] 袁振兴.杂交水稻繁殖制种花时的温湿效应研究[J].杂交水稻,1988(2):19-21.

[10] 周丽慧,谢永楚,陈涛,等.水稻剑叶形态与产量的关系及相关性状的QTL分析[J].江苏农业学报,2012,28(6):1207-1211.

[11] 黎国喜,唐湘如,程艳波,等.水稻产量和构件对持续干旱胁迫的补偿效应初探[J].中山大学学报(自然科学版),2008,47(3):94-99.

[12] 胡田田,康绍忠.植物抗旱性中的补偿效应及其在农业节水中的应用[J].生态学报,2005,25(4):885-891.

[13] 齐明,余显权,赵福胜,等.水稻矮秆突变体1282和1287的特征特性[J].贵州农业科学,2012,40(11):8-10.

[14] 王贺正,马均,李旭毅,等.水稻开花期一些生理生化特性与品种抗旱性的关系[J].中国农业科学,2007,40(2):399-404.

[15] 蒋向辉,余显权,赵德刚,等.贵州地方耐冷水稻品种开花期耐冷的生理特性研究[J].广西农业科学,2005,36(1):6-10.

[16] 贺红.干旱胁迫对水稻育性和抽穗影响的研究[D].南京:南京农业大学,2009:1-131.

[17] 符冠富.花期高温热害影响水稻颖花育性及同化物转运的机理研究[D].北京:中国农业科学院,2015:1-73.

[18] 马启林,胡达明,王维金.杂交水稻制种扬花期最适温湿互作配比研究[J].中国水稻科学,2001,15(1):41-45.

[19] Horie T,Matsui T,Nakagawa H,etal.Effects of elevated CO2,and global climate change on rice yield in Japan[M]//Omasa K,Kai K,Taoda H,etal.Climate change and plants in East Asia.Tokyo:Springer-Verlag,1996:39-56.

[20] 向关伦,邓勇,陈文彪,等.两系中籼杂交稻组合两优6785的选育[J].山地农业生物学报,2015,34(1):84-86.

[21] 包灵丰,林纲,赵德明,等.新育成水稻三系不育系综合农艺性状分析[J].四川农业大学学报,2016,34(1):14-18.

Observation and Analysis of Characteristics of 5 New Rice CMS Lines

YANG Run1,YU Xianquan2*,ZHOU Lijie2，QIN Jianquan2

(1.College of Agriculture,Guizhou University,Guiyang 550025,China; 2.Institute of Rice,Guizhou University,Guiyang 550025,China)

In order to ascertain the characteristics of 5 new rice CMS lines,seedling quality,flowering habits,growth duration and main agronomic characters were investigated and analyzed.Furthermore,effects of temperature and relative humidity on rice daily flowering amount were studied.The results indicated that the CMS-lines 148A,742A and 743A maintained strong growth trend at grow-seedling stage and after transplanting;while the growth trend of 731A was weak at grow-seedling stage but strong after transplanting;the growth trend of 752A was weak at grow-seedling stage and after transplanting,displaying lower plant height,lower leaves number on main stem and lower effective tiller number.Flowering was concentrated for all of the observed 5 CMS lines and lasted up to 6—8 d,5 CMS lines reaching full bloom after 3—5 d after flowering,and daily peak bloom occurred between 11:00 and 12:00.Flowering duration of 752A and 731A were about 6 d and 7 d,respectively;752A had short flag leave,significantly higher stigma exsertion rate (87%) and significantly higher spikelet number per panicle (145.2) than the other CMS lines,thus had better outcrossing rate.Appropriate temperature and relative humidity contributed to stimulate flowering.Correlation analysis showed that plant height was significantly and positively correlated with leaves number on main stem and panicle length,and the correlation coefficients were 0.582 and 0.554,respectively;effective tiller number was significantly and positively correlated with ear length and flag leaf length,and the correlation coefficients were 0.892 and 0.706,respectively;however,spikelet number per panicle was significantly and negatively correlated with effective tiller number and ear length,and the correlation coefficients were -0.925 and -0.849,respectively.

rice CMS lines; seedling quality; flowering habits; agronomic characters

2017-05-23

贵州省科技厅重大专项(黔科合重大专项字[2013]6023号)；国家自然科学基金项目(31660383)

杨 润(1992-)，男，贵州六盘水人，在读硕士研究生，研究方向：水稻遗传育种。E-mail：815874161@qq.com

*通讯作者：余显权(1963-)，男，贵州湄潭人，教授，主要从事水稻遗传育种研究与教学工作。E-mail：yxqgy@126.com

S511

： A

： 1004-3268(2017)09-0006-06