砧木对赤霞珠9葡萄叶片质量和光合光效的影响研究

张付春，宋晓辉，钟海霞，周晓明，韩守安，张雯，潘明启

(1. 新疆农业科学院园艺作物研究所/农业部新疆地区果树科学观测试验站，乌鲁木齐 830091；2. 新疆生产建设兵团第六师林业工作管理站，新疆五家渠 831300)

砧木对赤霞珠9葡萄叶片质量和光合光效的影响研究

张付春1，宋晓辉2，钟海霞1，周晓明1，韩守安1，张雯1，潘明启1

(1. 新疆农业科学院园艺作物研究所/农业部新疆地区果树科学观测试验站，乌鲁木齐 830091；2. 新疆生产建设兵团第六师林业工作管理站，新疆五家渠 831300)

【目的】研究葡萄砧木品种5BB、SO4、101-14MG对赤霞珠9叶片光合作用的影响，为砧木利用和改善赤霞珠9葡萄光合作用提供科学依据。【方法】以5BB/赤霞珠9、SO4/赤霞珠9和101-14MG/赤霞珠9为试材，采用SPAD502测定相对叶绿素含量，采用CID CI-202测定叶面积，采用TPS-2光合仪测定光合参数，分析“厂”形树形条件下，3个砧木品种对接穗品种赤霞珠9叶片质量和光合作用的影响。【结果】赤霞珠9/5BB较赤霞珠9自根苗显著增加了单叶重量，单叶面积也有所增加，比叶重较赤霞珠9自根苗、赤霞珠9/101-14MG和赤霞珠9/SO4分别增加了21.4%、36.8%和35.0%；赤霞珠9/101MG叶片SPAD值显著低于其他；赤霞珠9/101-14MG叶片暗呼吸速率显著低于赤霞珠9；赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4具有较大的光较差范围，分别为2 196和2 157 μmol/(m2·s)；赤霞珠9/5BB的最大净光合速率14.7 μmol/(m2·s)，较其他处理最高；赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG的光能利用率总体高于赤霞珠9/5BB；赤霞珠9叶片光能利用指数显著低于3个砧穗组合。【结论】砧木5BB明显提高了接穗品种赤霞珠9叶片单叶重量和比叶重，叶片质量得到提高；SO4略降低了叶面积，101-14MG降低了叶绿素含量，形成对应关系的是，砧木5BB提高了赤霞珠9叶片净光合速率，耐强光和耐弱光性能提高，光合潜力得到提升，SO4对接穗赤霞珠9叶片的光合作用无明显影响，101-14MG使接穗赤霞珠9叶片光合作用的部分正相关参数有所降低，但从光能利用率的角度看，是有利于接穗赤霞珠9的光合作用的。

砧木；光合作用；光效

0 引 言

【研究意义】葡萄是中国最主要的果树树种之一，据农业部统计资料显示，近年来葡萄栽培面积稳步增加，截至 2014 年底，中国葡萄栽培总面积达到76.72×104hm2，产量达1 254.6×104t。目前，国外葡萄生产发达国家普遍利用砧木，来增强其对葡萄生产不利因素(如根瘤蚜、线虫、寒冷、干旱及盐碱等)的抵抗力或耐受力，嫁接栽培已成为世界各主要葡萄栽培生产国发展葡萄和葡萄酒产业的普遍做法。低温、干旱和盐碱等环境胁迫是限制我国葡萄生产和栽培区域的最重要因素之一，采用抗性砧木嫁接栽培是提高葡萄对不利因素的抵抗力或耐受力的有效途径[1,2]，中国葡萄砧木的发展刚刚起步，砧木的利用率较低，研究滞后。【前人研究进展】近年来国内外相关人员研究证实，砧木在影响接穗品种抗性、生长势、产量和品质方面起到了显著的作用，相同砧木品种对不同的接穗品种的影响有一定的差异，存在双向选择的现象。研究还发现，适宜的砧木可以改善接穗品种的果实品质[3]，如砧木5BB、SO4、125AA、Cosmo2可提高果实可溶性固形物含量[4]，SO4、5BB和101-14MG等可增加果实着色，101-14MG、SO4、5C和1103P可提高果实含酸量[5,6]。【本研究切入点】有关砧木对葡萄叶片质量及叶片光合作用影响的研究较少。光合产物是产量和果实品质形成的重要来源，研究分析“厂”形树形条件下，葡萄砧木品种5BB、SO4、101-14MG对赤霞珠品系赤霞珠9叶片质量和光合作用的影响，通过数据模型拟合研究砧木对赤霞珠9叶片光合作用饱和光强、光能利用率及光能利用指数等关键指标的影响。【拟解决的关键问题】研究砧木影响赤霞珠9叶片光合作用指标，比较砧木品种生物学特性，寻找砧木影响接穗品种光合特性的作用规律，为砧木利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在新疆乌鲁木齐市安宁渠农场，属于温带干旱半干旱大陆性气候，冬季平均最低气温为-22.0℃，极端最低气温为-40.0℃，无霜期为155～177 d，早霜在9月下旬至10月中旬，晚霜在4月底至5月中旬，为典型的西北戈壁地区。以砧木品种5BB、SO4、101-14MG与赤霞珠品系赤霞珠9嫁接形成砧穗组合：赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/101-14MG、赤霞珠9/SO4，以赤霞珠9自根苗为对照，树龄4 a，株行距均为3.2×1 (m)，均采用篱架“厂”形树形，主蔓离地高度(60±10) cm，留枝量为15枝/m，2穗/枝。

1.2 方 法

于赤霞珠9开花期进行葡萄园数据采集。叶绿素相对含量采用SPAD502便携式叶绿素仪在田间活体测定；叶面积采用CID CI-202手持式叶面积仪测定，测定后自封袋封装标记，带回实验室烘干称取叶片质量，计算比叶重(叶片干重/叶面积)；无风或微风晴天测定光合作用，采用PP-System公司的TPS-2光合仪测定光合参数，方法参见文献[7,8]。光响应测定时，叶片温度范围(28±0.5)℃，叶室内CO2浓度范围(360±10) μmol/mol。以“库源关系”中扮演“源”角色的果穗对面叶片为测定对象[9]。

1.3 数据处理

试验数据采用Origin9.0、唐启义DPS数据处理系统分析，光响应特征分析采用直角双曲线修正模型[10]拟合，光能利用率的光响应采用弗伦德利希模型(Freundlich)拟合。制图采用Microsoft Excel 2010、Origin 9.0等。

2 结果与分析

2.1 砧木嫁接对赤霞珠9叶片质量的影响

赤霞珠9/5BB较赤霞珠9自根苗显著增加了单叶重量，单叶面积也有所增加，比叶重较赤霞珠9自根苗、赤霞珠9/101-14MG和赤霞珠9/SO4分别增加了21.4%、36.8%和35.0%；赤霞珠9/101-14MG和赤霞珠9/SO4略降低了单叶重量，与赤霞珠9自根苗差异不显著，赤霞珠9/SO4的单叶面积略有减小，与赤霞珠9自根苗差异不显著，赤霞珠9/101MG和赤霞珠9/SO4比叶重与赤霞珠9自根苗比无明显差异，但显著低于赤霞珠9/5BB。赤霞珠9/101MG叶片SPAD值显著低于赤霞珠9自根苗、赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4，赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4与赤霞珠9自根苗比，SPAD值无明显差异。图1

注：各处理字母意义：Cs-1：赤霞珠9/5BB；Cs-2：赤霞珠9/SO4；Cs-3：赤霞珠9/101-14MG；Cs-4：赤霞珠9自根苗

Note：The meaning of each processing letter: Cs-1: Cabernet Sauvignon 9 /5BB; Cs-2: Cabernet Sauvignon 9 /SO4; Cs-3: Cabernet Sauvignon 9 /101-14MG; Cs-4: Cabernet Sauvignon 9 seedling

图1 各处理叶片单叶重、单叶面积、比叶重和SPAD值

Fig.1 Leaf weight, leaf area, specific leaf weight and SPAD value

2.2 光合速率对光合有效辐射的响应情况

采用直角双曲线修正模型对赤霞珠9及赤霞珠9的3个砧木嫁接苗叶片光合作用对光合有效辐射强度进行拟合分析，通过公式直接得到叶片暗呼吸速率参数，赤霞珠9/101-14MG叶片暗呼吸速率最低，其次是赤霞珠9/SO4，二者分别是0.721和1.256 43 μmol/(m2·s)，赤霞珠9暗呼吸速率显著高于其他处理；经线性拟合筛选了具有线性关系的Pn/PAR的线性回归斜率来表示Pn对PAR的响应速度，赤霞珠9/5BB最大，为0.023 18，赤霞珠9/SO4最小，为0.018 34，说明在早晚弱光条件下，赤霞珠9/5BB最大较赤霞珠9/SO4具有更好的弱光适应性，光合电子传递激发更迅速。图2，表1，表2。

暗呼吸速率仅能反映在光合作用过程中光合产物消耗速率，通过公式计算出叶片最大净光合速率、光适应范围、量子效率等。赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4叶片光合作用饱和光强高于赤霞珠9，三者均在2 000 μmol/(m2·s)以上，而赤霞珠9/101-14MG低于赤霞珠9，差异显著；赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG的光补偿点均显著 低于赤霞珠9，尤其是赤霞珠9/101-14MG，光补偿点仅为23 μmol/(m2·s)；赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4具有较大的光较差范围，分别为2 196和2 157 μmol/(m2·s)；赤霞珠9/5BB的最大净光合速率14.7 μmol/(m2·s)，较其他处理最高；赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/101-14MG具有较高的内禀量子效率，表观量子产额也相对较高，与赤霞珠9/SO4和赤霞珠9相比差异显著。表3，表4

A：赤霞珠9/5BB；B：赤霞珠9/SO4；C：赤霞珠9/101-14MG；D：赤霞珠9

A： Cabernet Sauvignon 9/5BB; B: Cabernet Sauvignon 9/ SO4; C: Cabernet Sauvignon 9/101-14MG; D: Cabernet Sauvignon 9

图2 净光合速率对光合有效辐射强度响应的线性拟合及非线性拟合

表2 净光合速率对光合有效辐射强度响应的线性拟合

表3 叶片光合作用的光合有效辐射强度适应范围

注：同栏内标以不同字母的值在1%水平上差异显著，下同

Note: Values within a column followed by different leters are significantly different atP<0.01, the same as below

表4 叶片光响应参数

2.3 光能利用率对光合有效辐射的响应情况

在光能利用率对光合有效辐射强度的响应研究中，以弗伦德里希模型对二者关系进行拟合，曲线到达顶点后下降的斜率表示峰后响应速度，峰后响应速度决定了总体光能利用率的高低，斜率的绝对值越大，则光能利用率的光响应曲线积分面积越大，即总体光能利用率越大。赤霞珠9/5BB的斜率即响应速度绝对值最小，为1.10×10-5，而赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG响应速度显著大于赤霞珠9/5BB，分别为6.28×10-6和5.01×10-6，说明赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG的光能利用率总体高于赤霞珠9/5BB。图3，表5，表6

图3 弗伦德利希(Freundlich)模型拟合的光能利用率光响应曲线

处理Treatment函数方程Functiony=αxbx-cR2模型中各参数的标准误Standarderrorsoftheparametersinthemodel参数a参数b参数c赤霞珠9/5BBCabernetSauvignon9/5BBy=4.07×10-14x12.48494x-0.17170.93051.09×10-131.226020.00153赤霞珠9/SO4CabernetSauvignon9/SO4y=1.95×10-12x10.48866x-0.170290.96143.14×10-120.712430.0012赤霞珠9/101-14MGCabernetSauvignon9/101-14MGy=4.33×10-11x9.99116x-0.184530.98704.92×10-110.526460.00119赤霞珠9CabernetSauvignon9y=6.81×10-16x13.53293x-0.162980.89282.2×10-151.410180.00141

表6 光能利用率对光合有效辐射强度响应情况

砧木嫁接赤霞珠9叶片光能利用率对光强利用高峰情况看，赤霞珠9/101-14MG的光能利用高峰较赤霞珠9、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/5BB高，达到0.019 4，其次是赤霞珠9/5BB，为0.016 9；高效光强方面，赤霞珠9/101-14MG显示出较强的弱光适应性，高效光强为226 μmol/(m2·s)，而赤霞珠9的高效光强为462 μmol/(m2·s)，101-14MG、5BB和SO4砧木嫁接赤霞珠9对提高赤霞珠9耐弱光性能有明显提高。

光补偿点处的斜率反映了光能利用率随着光合有效辐射强度从0 μmol/(m2·s)不断增强而提高的速率，斜率越大，光能利用率提高的速率越快，反之则越慢；饱和光强处的斜率反映了光能利用率随着光合有效辐射强度从饱和光强继续增加而降低的速率，斜率越小，光能利用率降低的速率越慢，反之则越快。赤霞珠9自根苗叶片的光能利用率在光补偿点处的斜率显著高于赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG；各处理叶片饱和光强处的斜率差异不大。受赤霞珠9叶片光补偿点处的斜率显著高于其他处理的影响，其光能利用指数与其他处理相比呈现同样的差异，显著低于赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG。表7

表7 基于弗伦德利希(Freundlich)模型的光能利用率光响应参数

3 讨 论

研究表明，嫁接栽培可将砧木的生物学特性不同程度地传递给接穗品种，因此，观察和了解砧木的生物学特性可以对了解砧木影响接穗生长提供帮助。砧木5BB抗旱能力强，生长旺盛，根系发达，入土深，生活力强，新梢生长迅速，产条量大； SO4抗旱能力较强，耐盐碱，生长旺盛，根系发达，对磷吸收能力好，对镁吸收能力差；101-14MG根系浅，生长势中等，抗旱能力弱，对钾吸收能力较好，对磷吸收能力差[11]；从3个砧木品种嫁接赤霞珠9叶片质量可以看出，5BB明显提高了叶片质量，而SO4和101-14MG对叶片质量影响不大；SO4略降低了叶面积，101-14MG降低了叶绿素含量。

赤霞珠9/5BB具有较大的光合速率潜力，耐强光能力最强，同时提高了赤霞珠9耐弱光性能，这与砧木5BB品种具有较强的生长势和根系吸收能力，以及通过嫁接提高了接穗赤霞珠9的叶片质量不无关系；赤霞珠9/101-14MG光合速率较低，暗呼吸速率也相对较低，这与101-14MG降低了接穗品种赤霞珠9的叶片叶绿素含量有关。

将弗伦德里希模型引入光合作用研究中，对系统研究光合作用并进行数据的挖掘利用提供了新方法，通过对曲线和光合作用的关系分析，从拟合方程中计算导出新的光合参数，对评价植物叶片光合作用过程中光能利用情况提供了可借鉴的评价指标。光能利用指数反映了光能利用率变化速率和高光能利用率区间大小，以光补偿点和饱和点处斜率的绝对值之和来表示，赤霞珠9光能利用指数显著高于砧木嫁接，说明其光能利用区间较大，该指标对光响应的研究进行了补充。

4 结 论

嫁接栽培过程中，砧木的生物学特性不同程度地传递给接穗品种，在研究中，砧木5BB明显提高了接穗品种赤霞珠9叶片单叶重量和比叶重，叶片质量得到提高，而SO4和101-14MG对叶片质量影响不大；SO4略降低了叶面积，101-14MG降低了叶绿素含量，与此形成对应关系的是，砧木5BB提高了赤霞珠9叶片净光合速率，耐强光和耐弱光性能提高，光合潜力得到提升，SO4对接穗赤霞珠9叶片的光合作用无明显影响，101-14MG使接穗赤霞珠9叶片光合作用的部分正相关参数有所降低，但3个砧木品种均不同程度地提高了接穗赤霞珠9的光能利用指数，从光能利用率的角度看，是有利于接穗赤霞珠9的光合作用的。

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Effects of Rootstocks on Leaf Quality and Light Efficiency of Cabernet Sauvignon Grape 9

ZHANG Fu-chun1, SONG Xiao-hui2, ZHONG Hai-xia1, ZHOU Xiao-ming1, HAN Shou-an1, ZHANG Wen1, PAN Ming-qi1

(1. Research Institute of Horticultural Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Science/Scientific Observationand Experimental Station of Pomology (Xinjiang), Ministry of Agriculture, Urumqi 830091, China; 2. Forestry Management Station of the 6th Agricultural Division, XPCC, Wujiaqu Xinjiang 831300, China)

【Objective】 The study amisto analyze the effects of 5BB, SO4 and 101-14MG on the photosynthesis of Cabernet Sauvignon leaves, and provide the scientific basis for the utilization and improvement of the photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9.【Method】Taking Cabernet Sauvignon 9/5BB, Cabernet Sauvignon 9/101-14MG, Cabernet Sauvignon 9/SO4 and Cabernet Sauvignon 9 as test materials to determine of relative chlorophyll content by SPAD502, the leaf area by CID CI-202, and measure the photosynthetic parameters by TPS-2 photosynthesis apparatus. The effects of 3 rootstocks on leaf quality and photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9 were analyzed.【Result】Cabernet Sauvignon 9/5BB increased leaf weight significantly compared with Cabernet Sauvignon 9 own-rooted tree，the leaf area also increased, the specific leaf weight increased by 21.4%, 36.8% and 35%, respectively; The SPAD value of Cabernet Sauvignon 9/101MG leaves was significantly lower than that of others; The dark respiration rate of Cabernet Sauvignon 9/101-14MG was significantly lower than that of Cabernet Sauvignon 9; Cabernet Sauvignon 9/5BB and Cabernet Sauvignon 9/SO4 had a larger light range, 2,196 μmol/(m2·s) and 2,157 μmol/(m2·s), respectively; The maximum net photosynthetic rate of Cabernet Sauvignon 9/5BB was 14.7 μmol/(m2·s), which was higher than that of other treatments; The utilization ratio of light energy of Cabernet Sauvignon 9/SO4 and Cabernet Sauvignon 9/101-14MG was higher than that of Cabernet Sauvignon 9/5BB; The light utilization index of Cabernet Sauvignon 9 was significantly lower than that of 3 rootstocks.【Conclusion】Rootstock 5BB significantly improved the leaf quality of scion variety Cabernet Sauvignon 9; SO4 slightly reduced the leaf area, 101-14MG reduced chlorophyll content. In line with this, the stock 5BB enhanced the net photosynthetic rate of the 9th leaf of Cabernet Sauvignon. The ability to resist strong light and weak light was improved, photosynthetic potential was enhanced, SO4 had no significant effect on photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9th leaves, 101-14MG reduced photosynthesis of scion Cabernet Sauvignon 9th leaves, but from the perspective of light energy utilization, it is beneficial to the photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9th leaves.

grope rootstock; photosynthesis；light efficiency.

PAN Ming-qi(1962-), male, native place: Urumchi, Xinjiang. Deputy researcher, research field: Grape cultivation and quality control. (E-mail) panmq3399@sohu.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.07.007

2017-03-29

新疆维吾尔自治区青年科学基金“砧木对赤霞珠果实隐色花色素还原酶(LAR)基因表达的影响”(2015211B021)

张付春(1982-)，男，新疆呼图壁人，副研究员，硕士，研究方向为葡萄品质调控，(E-mail)zfc20@foxmail.com

潘明启(1962-)，男，新疆乌鲁木齐人，副研究员，硕士，研究方向为葡萄栽培与品质调控，(E-mail)panmq3399@sohu.com

S663.1

A

1001-4330(2017)07-1223-09

Supported by: the Xinjiang Uygur Autonomous Region's Natural Science Foundation"Effect of Rootstocks on the Expression of LAR Gene in Cabernet Sauvignon"(2015211B021)