不同玉米杂交种对花期高温、干旱复合胁迫的响应

赵 霞，穆心愿，马智艳，刘天学，齐红志，丁 勇，张凤启，张 君，赵发欣，邢健伟，吴东洪，唐保军*

(1.河南省农业科学院 粮食作物研究所/河南省玉米生物学重点实验室，河南 郑州 450002；2.河南农业大学 农学院，河南 郑州 450002； 3.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002)

不同玉米杂交种对花期高温、干旱复合胁迫的响应

赵 霞1，穆心愿1，马智艳1，刘天学2，齐红志3，丁 勇1，张凤启1，张 君1，赵发欣1，邢健伟1，吴东洪1，唐保军1*

(1.河南省农业科学院 粮食作物研究所/河南省玉米生物学重点实验室，河南 郑州 450002；2.河南农业大学 农学院，河南 郑州 450002； 3.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002)

为了筛选和评价耐高温、干旱能力强的玉米杂交种，利用人工控水坑栽和高温设施进行干旱和高温处理，研究了花期高温、干旱复合胁迫对6个审定杂交玉米品种生长及产量的影响，并对6个玉米杂交种花期抗高温、干旱的特性进行了综合评价。结果表明，高温、干旱及其复合胁迫均延长了玉米雌雄间隔期，降低了比叶重和叶绿素相对含量，玉米果穗穗粒数明显减少，百粒质量及籽粒产量明显下降，且干旱+高温复合胁迫对玉米穗粒数、百粒质量和籽粒产量的影响高于单一胁迫。不同基因型玉米对高温和干旱胁迫的响应存在明显差异，且玉米品种的抗高温能力与抗干旱能力间有一定的正相关关系。综合不同玉米品种各性状耐高温、干旱及其复合胁迫的系数和隶属函数值分析，浚单20、郑单958、郑单538花期抗高温、干旱的能力强，迪卡653中等，农华101、先玉335最弱。

玉米； 干旱； 高温； 复合胁迫； 抗逆系数

作物生长过程中常会遇到限制其生长发育的不利环境因子。在自然环境中，对作物最致命的往往是多个逆境的协同发生[1]。黄淮海平原是我国重要的夏玉米产区，玉米花期高温、干旱天气频发，严重影响其安全生产[2-6]。研究表明，花期高温、干旱造成玉米花粉及花丝生活力降低，授粉受精过程受阻或在籽粒建成期影响单位籽粒库容的形成，导致籽粒败育率增加，有效粒数减少，且粒质量降低[7-11]。选育和推广耐旱、耐热性较强的玉米品种是降低高温、干旱危害损失的有效途径。因此，筛选抗高温、干旱复合胁迫的玉米品种对生产实践具有重要意义。

由于玉米植株高大，以往的研究大多是单一大田因子胁迫研究或者在实验室内进行模拟研究，没有与生产紧密联系起来。本试验以近年来黄淮海地区6个主栽玉米品种为材料，在前期研究的基础[12-13]上，采用池栽种植模式，通过花期干旱和人工模拟增温处理，对玉米植株的生长性状和生理指标进行观察测定，评价和筛选玉米杂交种的耐热、耐旱性，为黄淮海地区耐高温、干旱玉米品种的选育及推广应用提供支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试玉米品种为郑单958、先玉335、浚单20、迪卡653、郑单538、农华101等6个已经通过审定的玉米杂交品种，种子是由育种单位提供的单粒精播种子。供试6个玉米杂交种在河南一般于播种后50～53 d进入吐丝期。

1.2 试验设计

试验于2015年和2016年在河南省农业科学院粮食作物研究所作物抗逆中心(35.04°N、113.68°E，海拔63.40 m)进行。各试验池体积为3.25 m×1.85 m×2.00 m，池面与地面平，以保证池面以上的小气候与大田相同。试验地为潮土，地力均匀一致，质地中壤，耕层土壤的养分含量为有机质1.36 g/kg、水解氮64.39 mg/kg、速效磷26.44 mg/kg、速效钾72.63 mg/kg。前茬小麦于6 月10日收获，产量75 000 kg/hm2左右。

试验共设置4个花期处理，即正常管理(CK)、高温处理(花前花后各进行10 d高温处理)、干旱处理(花前花后各进行10 d干旱处理)、高温+干旱处理(在干旱处理的同时，花前花后各进行10 d高温处理)。试验采用条播，每个品种每个处理1个池子，池子南北行向种植玉米品种，5行/池，每行10株，中间3行作为3个重复。采用等行距种植，播种深度为5 cm[14]，共用24个池子。处理结束后对各项指标进行测定[15-16]。

干旱处理方法：试验池栽区上方有电动防雨棚，晴天防雨棚完全开放，雨天关闭，利用电动防雨棚隔绝降雨，停止灌水，进行干旱处理。干旱处理于播种后35 d进行(吐丝前约15 d)，停止灌水，使玉米散粉开始至结束时保持土壤含水量为田间持水量的(50±5)%。其他时间根据玉米的生长情况，利用智能水表按预先设好的水量进行喷灌，各处理保持一致。高温处理方法：用钢管制成长×宽×高为 3.4 m×2.0 m×3.0 m的高温处理生长棚框架，固定于坑栽池子上，试验池中种植玉米。高温处理于播种后40 d(吐丝前约10 d)通过在高温处理生长棚上覆盖塑料薄膜进行升温，大棚两侧各均匀留出 20%，用于气体交换，吐丝10 d后拆除薄膜，高温处理结束。

由表1可知，花期高温处理、花期干旱处理、花期高温+干旱处理的日平均气温分别比CK高4.80、0.50、5.30 ℃，日平均最高气温分别比CK高6.70、0.90、7.20 ℃，日平均最低气温分别比CK高1.90、0.30、2.20 ℃。2015年和2016年日平均气温达到35 ℃以上的天数分别有13 d和11 d。高温处理棚内的CO2浓度、光照强度、相对湿度与CK基本一致。

通过该文的研究发现，对照组患者围手术期低血糖发生率为15.00%，伤口感染率为18.33%，均明显高于观察组的3.33%和5.00%，两组对比差异有统计学意义（P<0.05）。另外，对照组患者的住院时间也明显长于观察组（P<0.05）。该文的研究结果与李峰[8]在相关领域的研究结果基本一致，这就说明对神经外科疾病合并糖尿病患者实施围手术期的针对性护理干预措施，可以取得良好的护理效果。

表1 花期高温、干旱处理对池栽小气候的影响

注:同列不同字母表示在0.05水平上差异显著。

1.3 测定指标与方法

调查各处理的抽雄期、吐丝期时间，并计算雌雄间隔期。抽雄期以各品种行内60%以上的玉米植株雄穗抽出顶部叶片2 cm的日期为抽雄期，吐丝期指60%植株雌穗花丝吐出苞叶2 cm的日期，雌雄间隔期即为抽雄期与吐丝期的间隔天数。

调查各处理的散粉期，并采用TTC法测定花粉活力。

高温处理结束，用直尺测定株高及穗位高，用游标卡尺测量植株地上部近地面第3节间扁平向茎粗，每处理测定3株；选取穗位叶，用直径为1 cm的打孔器打出圆形叶片20片，烘干称取叶片干质量，求得比叶重；用手持式叶绿素测定仪(Chlorophyll meter SPAD-502 Plus)测定穗位叶基部、中部和上部的SPAD值，求平均值。

成熟后每行连续收取6个果穗，考查穗长、穗粗、秃尖长、穗粒数、百粒质量及籽粒产量。

1.4 数据统计分析方法

抗逆系数=处理测定值/对照测定值；

隶属函数值R(Xij)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中，Xij为i品种j指标的抗逆系数；Xmin、Xmax为参试材料j指标中的最小值和最大值；R(Xij)为i品种j指标的隶属函数值。

如果某一指标与抗逆程度为负相关，则用反隶属函数进行转换，即R(Xij)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

将各品种所有指标的隶属函数值进行累加，求其平均数得各品种的隶属函数值R，R值越大表示抗性越强。

2 结果与分析

2.1 高温和干旱对玉米雌雄间隔期和散粉期的影响

由表2可见，高温、干旱使玉米的雌雄间隔期增大、散粉期缩短，但品种间存在差异。农华101高温、干旱、高温+干旱处理的雌雄间隔期分别比CK增加1、2、2 d，散粉期分别减少2、2、3 d；浚单20上述3个处理的雌雄间隔期均比CK增加了1 d，而散粉期分别减少1、1、2 d；郑单958上述3个处理的雌雄间隔期分别比CK增加了1、1、2 d，而散粉期分别减少1、1、2 d；迪卡653上述3个处理的雌雄间隔期分别比CK增加0、1、1 d，而散粉期分别减少1、1、2 d；郑单538上述3个处理的雌雄间隔期分别比CK增加1、1、2 d，而散粉期分别减少1、1、2 d；先玉335上述3个处理的雌雄间隔期分别比CK增加1、2、2 d，而散粉期分别减少3、3、4 d。6个品种平均而言，高温处理使雌雄间隔期比CK增加0.8 d，散粉期缩短1.5 d；干旱处理使雌雄间隔期比CK增加1.3 d，散粉期缩短1.5 d；高温+干旱处理使雌雄间隔期比CK增加1.7 d，散粉期缩短2.5 d。

表2 高温和干旱条件下玉米的雌雄间隔期和散粉期

2.2 高温和干旱对玉米花粉活力、比叶重和叶片SPAD值的影响

由表3可见，高温和干旱均使玉米的花粉活力下降，品种间存在差异。农华101高温、干旱、高温+干旱处理的花粉活力分别比CK下降28.3%、26.1%、39.2%；浚单20上述3个处理的花粉活力分别比CK下降3.1%、8.0%、5.8%；郑单958上述3个处理的花粉活力分别比CK下降13.3%、23.8%、28.0%；迪卡653上述3个处理的花粉活力分别比CK下降52.8%、37.8%、60.5%；郑单538上述3个处理的花粉活力分别比CK下降14.4%、21.7%、24.2%；先玉335上述3个处理的花粉活力分别比CK下降46.6%、48.6%、66.7%。就花粉活力而言，浚单20花粉受高温、干旱影响的幅度较小，农华101、先玉335、迪卡653受高温、干旱影响的幅度较大。

比叶重是衡量叶片光合作用性能的一个参数，是反映叶片薄厚的一个因素(表3)。高温、干旱及其复合处理下各品种的比叶重存在差异，总趋势为比叶重不同程度地降低。农华101高温、干旱、高温+干旱处理的比叶重分别比CK降低21.5%、16.4%、23.2%；浚单20上述3个处理的比叶重分别比CK降低5.7%、21.4%、21.2%；郑单958上述3个处理的比叶重分别比CK降低21.7%、7.5%、14.2%；迪卡653上述3个处理的比叶重分别比CK降低10.9%、1.1%、4.6%；郑单538上述3个处理的比叶重分别比CK降低0.6%、-0.3%、8.3%；先玉335上述3个处理的比叶重分别比CK降低10.7%、6.4%、20.7%。这些数据某种程度上反映了品种的抗高温、干旱的能力。

由表3可见，高温、干旱及其复合处理下叶绿素含量下降,但品种间存在差异。农华101高温、干旱、高温+干旱处理的SPAD值分别比CK降低5.1%、8.8%、14.3%；浚单20上述3个处理的SPAD值分别比CK降低5.5%、12.3%、11.9%；郑单958上述3个处理的SPAD值分别比CK降低5.2%、9.7%、16.2%；迪卡653上述3个处理的SPAD值分别比CK降低7.8%、10.1%、12.0%；郑单538上述3个处理的SPAD值分别比CK降低7.7%、8.0%、11.5%；先玉335上述3个处理的SPAD值分别比CK降低5.1%、13.5%、20.6%。上述数据显示，高温、干旱复合胁迫的降幅高于单一胁迫，同时也反映了品种抗高温、干旱的能力。

表3 高温和干旱条件下玉米花粉活力、比叶重和SPAD值的抗逆系数

2.3 高温和干旱对玉米株高等生物学性状的影响

由表4可见，总体而言，高温处理使玉米的株高和穗位高增加，干旱处理使玉米株高降低而穗位高增加，高温+干旱处理使玉米株高和穗位高均增加；高温、干旱、高温+干旱处理均使玉米茎粗减小。农华101高温、高温+干旱处理的株高分别比CK增加了6.6%、0.5%，干旱处理则降低了4.5%；浚单20高温、干旱、高温+干旱处理的株高分别比CK增加了9.0%、5.9%、3.3%；郑单958高温、高温+干旱处理的株高分别比CK增加了1.9%、2.3%，干旱处理则降低了8.1%；迪卡653高温、高温+干旱处理的株高分别比CK增加了9.7%、1.7%，干旱处理则降低了9.9%；郑单538高温、高温+干旱、干旱处理的株高分别比CK降低了0.1%、0.2%、11.3%；先玉335上述3个处理分别比CK增加了15.1%、2.4%、5.3%。

农华101高温、干旱、高温+干旱处理的穗位高分别比CK增加了2.8%、5.7%、0.8%；浚单20上述3个处理的穗位高分别比CK增加了19.3%、4.7%、12.6%；郑单958上述3个处理的穗位高分别比CK增加了0.4%、3.2%、0.7%；迪卡653上述3个处理的穗位高分别比CK增加了1.7%、0.3%、6.3%；郑单538上述3个处理的穗位高分别比CK增加了0.9%、1.5%、2.0%；先玉335高温、干旱处理的穗位高分别比CK增加了8.1%、3.5%，而高温+干旱处理的穗位高降低了3.1%。

农华101高温、干旱、高温+干旱处理的茎粗分别比CK降低了6.7%、11.1%、10.0%；浚单20上述3个处理的茎粗分别比CK降低了11.3%、9.1%、11.9%；郑单958上述3个处理的茎粗分别比CK降低了10.0%、25.3%、4.1%；迪卡653上述3个处理的茎粗分别比CK降低了5.5%、11.9%和0.7%；郑单538上述3个处理的茎粗分别比CK降低了3.9%、14.8%、16.1%；先玉335上述3个处理的茎粗分别比CK降低了12.1%、42.6%、7.4%。

表4 高温和干旱条件下玉米生物学性状的抗逆系数

2.4 高温和干旱对玉米产量及其主要构成因素的影响

由表5可见，总体而言，高温和干旱造成玉米的产量、百粒质量、穗粒数下降，但不同品种对于高温和干旱的反应不同。农华101高温、干旱、高温+干旱处理的产量分别降低27.3%、15.8%、40.3%；浚单20和郑单958更能适应高温和干旱胁迫，其中浚单20上述3个处理的产量降低11.7%、14.5%、17.6%，郑单958降低14.6%、9.4%、23.2%；迪卡653降低23.2%、36.4%、25.6%；郑单538降低15.7%、23.1%、22.4%；先玉335降低20.6%、35.0%、37.2%。百粒质量和穗粒数也表现出同样的趋势。

表5 高温和干旱条件下玉米产量、百粒质量、穗粒数的抗逆系数

2.5 不同玉米品种抗高温、干旱能力的综合评价

从图1可以看出，各品种在高温、干旱、高温+干旱处理下的隶属函数值差异较大。高温处理下，浚单20的隶属函数值最高，这说明浚单20的抗高温能力最强，其次是郑单538和郑单958，先玉335、迪卡653和农华101隶属函数值较小，说明抗高温能力较弱；干旱处理下，浚单20、郑单538和郑单958的隶属函数值较高，抗旱能力较强，农华101和迪卡653其次，先玉335隶属函数值最小，抗干旱能力最弱；干旱+高温处理下，浚单20的隶属函数值最高，抗高温、干旱能力最强，其次是郑单958和郑单538，再次是迪卡653，先玉335和农华101的隶属函数值较低，抗高温、干旱能力较弱。不同处理间玉米品种的隶属函数值呈正相关(表6)，其中高温与高温+干旱处理、干旱与高温+干旱处理均呈显著正相关，相关系数分别为0.824、0.815；玉米品种的抗高温能力与抗干旱能力间有一定的正相关关系(r=0.720)，即抗高温的品种一般也可能抗干旱，抗干旱的品种一般也可能抗高温。

图1 不同处理下各玉米品种抗逆系数的隶属函数值

表6 不同逆境条件下隶属函数值的简单相关系数

注:*表示在P=0.05水平上差异显著。

3 结论与讨论

本试验结果表明，干旱、高温及二者复合胁迫处理后参试玉米品种的植株明显变细变高，且叶片变薄，比叶重降低。干旱、高温逆境阻碍了玉米生殖器官的正常分化，使散粉及吐丝延迟，造成雌雄间隔期增大，导致花期不遇，产量下降[16,19]。本试验对不同玉米杂交种花期进行干旱、高温及其复合胁迫处理，结果表明，高温处理使6个玉米品种的雌雄间隔期比对照增加0.8 d，散粉期缩短1.5 d；高温+干旱处理使雌雄间隔期比对照增加1.7 d，散粉期缩短2.5 d；干旱处理使雌雄间隔期比对照增加1.3 d，散粉期缩短1.5 d，该结果与前人研究结果一致。

干旱、高温及二者复合胁迫处理使玉米产量、百粒质量、穗粒数下降。在干旱、高温及其复合胁迫下，花丝过早枯萎，寿命缩短，严重影响授粉，造成结实率降低、秃顶增长、缺粒严重，对玉米产量造成严重影响。据河南省玉米产业体系2016年的年度报告，籽粒因干旱、高温逆境造成的减产达到12.35%～75.42%，个别地方甚至绝收。

综合干旱、高温及二者复合胁迫下不同品种各性状的抗逆系数和隶属函数值分析，浚单20、郑单958、郑单538花期抗干旱、高温能力强，迪卡653中等，农华101、先玉335最弱。

生态条件的变化使得对玉米新品种的评价不仅限于产量、抗病虫性、抗倒性等指标，而应拓展到其对非生物逆境的抵抗性和适应性方面，特别是水分、温度、光照等引发的农业气象灾害。河南省夏玉米生产过程中，干旱、高温时常单一发生或者复合发生，目前与之相关的玉米抗性分子调控机制尚不清楚，需要进一步研究。

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Response of Different Maize Hybrids to High Temperature and Drought Stresses at Flowering Stage

ZHAO Xia1,MU Xinyuan1,MA Zhiyan1,LIU Tianxue2,QI Hongzhi3,DING Yong1,ZHANG Fengqi1,ZHANG Jun1,ZHAO Faxin1,XING Jianwei1,WU Donghong1,TANG Baojun1*

(1.Cereal Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Provincial Key Laboratory of Maize Biology,Zhengzhou 450002,China; 2.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China;3.Institute of Agricultural Economics and Information,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China)

In order to screen and evaluate the maize hybrids with high resistance to high temperature and drought,the effects of drought and high temperature stresses on the growth and yield of six maize hybrids at flowering stage were studied by pool cultivation and high-temperature facilities.The results showed that drought,high temperature and their compound stresses prolonged the interval between male and female,decreased the specific leaf weight,relative chlorophyll content,grain number per ear and 100-grain weight and grain yield,and the influence of the compound stresses of drought and high temperature on the grain number per ear,100-grain weight and grain yield was higher than the single stress.Moreover,the response of the hybrids to drought and high temperature stresses was different,and the high temperature resistance was positively related with drought resistance.Analysis of resistance coefficient of drought and high temperature and subordinate function values of different varieties，Xundan 20,Zhengdan 958 and Zhengdan 538 had high resistance to high temperature and drought,Dika 653 had medium resistance，Nonghua 101 and Xianyu 335 had weak resistance.

maize; drought; high temperature; compound stress; resistance coefficient

2017-02-20

河南省农业科学院优秀青年科技基金计划项目(2016YQ05)；公益性行业(农业)科研专项(201503130，201203029)；河南省农业科学院科研发展专项资金项目(201412015)；河南省玉米产业技术体系建设专项(S2015-02-04)；国家重点研发计划项目(2016YFD0300306)

赵 霞(1973-)，女，河南开封人，副研究员，博士，主要从事玉米生理及品种评价研究。 E-mail:zhaoxia1007@126.com

*通讯作者：唐保军(1964-)，男，河南扶沟人，研究员，主要从事玉米育种与栽培研究。E-mail:henancorn@126.com

S513.01

A

1004-3268(2017)08-0032-06