西湖湖西浮游与着生藻类季节变化及相互关系

张蔚珍 于 佳 夏午来 胡宇飞 陈 静 王 利 沈 宏

(中国科学院水生生物研究所淡水生态和生物技术国家重点实验室, 湖泊生态系统东湖生态站, 武汉 430072)

西湖湖西浮游与着生藻类季节变化及相互关系

张蔚珍 于 佳 夏午来 胡宇飞 陈 静 王 利 沈 宏

(中国科学院水生生物研究所淡水生态和生物技术国家重点实验室, 湖泊生态系统东湖生态站, 武汉 430072)

2014年11月至2015年8月调查了西湖湖西沿岸带浮游藻类和不同基质(植物、石块和底泥)上着生藻类的群落结构及季节变化, 分析了着生丝状藻与浮游丝状藻的相互关系以及它们与环境因子的相关性, 探讨湖西生态修复过程中季节性暴发的丝状藻水华的原因。结果表明浮游藻类和植物、底泥、石头上着生藻类中均以硅藻门种类数(分别占52.5%、60.4%、86.7%和72.7%)最多, 蓝藻门(分别占10.1%、8.9%、6.7%和15.2%)和绿藻门(分别占26.3%、19.8%、5.6%和10.6%)次之, 其他门类相对较少, 浮游藻类与着生藻类优势种季节差异较大。附植丝状藻密度显著高于附泥和附石丝状藻, 且狐尾藻上着生丝状藻密度与浮游丝状藻密度呈显著正相关, 表明狐尾藻着生丝状藻可能是浮游丝状藻较重要的来源之一, 该结果可为西湖丝状藻水华的控制提供一些参考。相关性分析表明, 着生藻类和丝状藻与各理化因子(水深、透明度、溶解氧、水温、pH、TN、SRP、TP等)均无显著相关性。

浮游藻类; 着生藻类; 丝状藻水华; 相关性分析; 西湖湖西沿岸带

西湖位于浙江省杭州市中部, 是我国著名的城市旅游湖泊。1960年后, 城市污水的大量排入导致西湖富营养化逐年加剧; 1986年开始引钱塘江水冲刷西湖, 1995年蓝藻门富营养指示藻种仍大量繁殖,占绝对优势[1]; 2002年和2006年杭州市分别启动了西湖西进工程和水生植被生态修复工程, 增建了湖西的茅家埠、浴鹄湾、乌龟潭和金沙港4大湖区[2],西湖绿藻门种类所占比例上升, 蓝藻门种类所占比例下降[3], 水体营养状态逐渐由富营养向中营养水平转变[4]。然而, 随着水质的好转, 西湖湖西沿岸带出现了着生丝状藻水华, 不仅影响水体景观, 而且附着在已经恢复的水生植被表面, 通过营养竞争、遮光作用、物理破坏和化感作用等降低沉水植物恢复率[5]。

着生藻类是一类生长位置相对固定、生活环境多样, 可着生在石头、水生植物、底泥等各种基质上的藻类[6], 丝状藻类是着生藻类中可经大量繁殖形成肉眼可见的团块状藻落的藻类。在浅水湖泊沿岸带, 着生藻类对湖泊初级生产力、营养循环、食物网[7—10]以及水质监测[11]有着不容忽视的重要作用; 而当丝状藻形成表面水华, 漂浮腐烂后,水质迅速变坏, 有时甚至使刚建立不久的清水稳态崩溃[12—14]。研究表明, 丝状藻起源于营养丰富的底泥表面[15], 围绕在丝状藻上的气泡[分解产气(CH4、H2S等)和光合产氧]的上浮作用或风浪吹推作用[16]以及藻体的相互遮蔽作用[17]使其脱离基质悬浮在水柱中[18]甚至漂浮到水体表面形成水华, 表明尽管着生丝状藻和浮游丝状藻处于不同的生态位, 但它们之间存在着生状态向浮游或漂浮状态的转变, 所以关于西湖湖西各基质上着生藻类的组成及其与浮游藻类的关系的研究对丝状藻水华原因的揭示具有一定的意义。本文监测了2014年秋季至2015年夏季, 西湖湖西着生藻类和浮游藻类群落结构及其季节变化, 分析了着生藻类与浮游藻类的相关关系, 以期为富营养化水体修复过程中丝状藻异常增殖机理的揭示和西湖丝状藻类的治理提供一些参考。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

研究区域位于杭州西湖湖西水域, 从2014年秋季至2015年夏季, 即2014年11月(秋)、2015年2月(冬)、5月(春)、8月(夏)每季度采一次样, 采样点设置在水体的沿岸区及主要引水进出口附近。具体点位如图 1: X (西里湖, N30°14′36.060″, E120°7′44.796″); W1(乌龟潭1#, N30°14′3.750″, E120°7′35.839″); W2(乌龟潭2#, N30°14′0.211″, E120°7′45.048″); M1(茅家埠进水口, N30°14′35.617″, E120°7′27.379″); M2(茅家埠牌坊, N30°14′21.66″, E120°7′17.939″); Y (浴鹄湾进水口, 30°13′44.249″, E120°7′59.578″); N1(小南湖1#, N30°13′53.580″, E120°8′11.148″); N2(小南湖2#, N30°13′57.198″, E120°8′25.858″)。

图 1 西湖湖西采样点位Fig.1 The sampling sites in the western region of the West Lake

1.2 样品采集与测定

水样采集与水体理化监测现场使用赛氏罗盘测定水深和透明度(SD), 用YSI多参数水质监测仪(YSI Incorporated, Yellow Springs, OH, USA)测定水温、pH、电导率、氧化还原电位、总溶解性固体量(TDS)和溶解氧(DO); 每个点位用柱状采水器采集表层(水面以下0.5 m)和底层(底质以上0.5 m)混合水样, 密封运回实验室测定水化指标,总磷(TP)和溶解性反应磷(SRP)分别用用钼酸铵、钼锑抗紫外分光光度法测定、总氮(TN)用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法测定。

浮游藻类采集与固定根据《淡水浮游生物研究方法》[19]进行浮游藻类定量样品的采集、固定和浓缩。

着生藻类采集与固定着生藻类依据美国环保局(EPA)[20]的采样方法。根据西湖的情况, 将湖西区域的着生藻类分为附石藻(Epilithon)、附植藻(Epiphyton)和附泥藻(Epipelon)。附石藻类在各采样点随机选取水体中2—3块石块, 用硬毛牙刷和蒸馏水将一定表面积石块上的藻类洗刷下(采用边长5 cm的方形盖子盖住部分藻类, 刷掉盖子外围藻类, 盖住部分藻类刷到一定体积蒸馏水中), 收集并记录刷洗液总体积。附泥藻类使用直径5 cm柱状硬质塑料采泥管作湖内浅层钻孔取样, 采用虹吸管移去上覆水后, 切取表层1 cm底泥, 用蒸馏水洗涤并于80目筛过滤, 除去样品中较大的颗粒, 滤液静置1min后收集并量取上部液体。附植藻类在各采样点随机采集2—3株植物, 带回实验室后剪取一定面积叶片和茎杆放入一定量蒸馏水中, 尽量洗刷下着生其表面上的藻, 收集并记录藻液体积。在监测期间, 除了狐尾藻和睡莲四季都能采集到植株(包括生长旺盛期和衰亡期)外, 其他植物仅在生长旺盛期(春季或夏季)采集到, 西里湖未采集到水生植物。藻液充分混合后, 立刻加入浓缩鲁哥氏液, 用于种类鉴定和定量。

藻类鉴定与计数藻类的鉴定和计数在显微镜(CX41, Olympus, Tokyo, 日本)10×40倍下完成,分类鉴定参考《中国淡水藻类——系统、分类与生态》和《淡水微型生物图谱》[21,22]。浮游藻类以每升水中细胞数计, 着生藻以每cm2基质上细胞数计, 附植藻密度和丰富度为茎和叶上着生藻密度和丰富度的平均值。

1.3 数据处理与分析

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浮游藻类密度计算公式: N1i=10niV1/V;

着生藻类密度计算公式: N2i=10niV1/A;

优势度确定[23]: Y=Pifi, Y>0.02为优势种;

Margalef多样性指数反映藻类丰富度[24]: d= (S–1)/lnN;

式中: N1i和N2i分别为浮游和着生藻类物种i密度, 个/ L, 个/cm2; ni为0.1 mL样品物种i细胞数, 个; V1为浓缩和刷洗定容后藻液体积, mL; V为藻样采集体积, L; A为刷取基质表面积, cm2, 我们定义表层1 mm的底泥中的藻类为附泥藻, 故附泥藻密度计算时需再除以10; Pi为物种i个体所占比例, %; fi为第i种个体在各点位出现的频率; S为种类数, 种; N为个体密度, 个/L。

1.4 统计分析

使用PAWS Statistics 18.0 统计软件进行统计分析, 用Origin 8.5进行作图。通过显著性检验分别分析季节和生境(浮游、附植、附泥和附石)对藻类密度和丰富度影响的差异性, 以及对丝状藻相对丰度(和密度)影响的差异性, 首先检验数据的正态性和方差齐性, 若都满足, 则使用单因素方差分析(One-way ANOVA), 若不满足正态性, 则使用非参数检验, 若满足正态性而方差不齐, 则使用t检验;满足正态性的数据通过计算Pearson相关性分析浮游丝状藻与着生丝状藻的相关关系, 以及浮游藻和各基质着生藻类、丝状藻丰富度和密度与理化参数的相关关系, 部分结果通过线性回归进行比较。

2 结果

2.1 浮游、着生藻种类组成及密度、丰富度季节变化

藻类鉴定结果显示, 在监测期间, 浮游藻类有8门30科58属99种, 着生藻类(附着在植物、泥和石头上的)有7门33科76属133种。浮游、附植、附泥和附石藻类组成均以硅藻门所占比例最高, 分别是52种(52.5%)、61种(60.4%)、78种(86.7%)和48种(72.7%), 其次是蓝藻门, 分别是10种(10.1%)、9种(8.9%)、6种(6.7%)和10种(15.2%)和绿藻门, 分别是26种(26.3%)、20种(19.8%)、5种(5.6%)和7种(10.6%), 其他门类相对较少。优势种及其优势度见表 1。

表 1 西湖湖西浮游藻类和着生藻类优势种(属)及其优势度Tab.1 The dominant phytoplankton and periphyton (or genera) and their dominance index in the western region of the West Lake

浮游、附植和附泥藻类密度和丰富度季节变化如图 2, 单因素方差分析显示, 除西里湖外, 不同季节之间浮游藻类密度和丰富度差异显著(P< 0.05), 在秋、夏季高于冬、春季, 密度在冬季最低,丰富度在春季最低; 尽管附泥藻类密度和丰富度无显著季节差异, 但总体上附泥藻类密度在秋、冬季高于春、夏季, 夏季最低, 丰富度在冬季最高; 附植藻类丰富度和密度的季节变化有较大异质性, 首先,不同生活方式的植物在旺盛生长期其表面着生藻丰富度和密度不同, 为沉水植物(狐尾藻Myriophyllum)>挺水植物(水龙Jussiaea、睡莲Nelumbo、芦苇Phragmites、空心睡莲子草Alternanthera sp.和菖蒲Acorus calamus)>浮叶、漂浮植物(凤眼睡莲Eichhornia、菱Trapa和萍蓬草Nuphar pumilum)>沉水植物(菹草Potamogeton crispus)(图 3a), 其次, 同一植物在衰老期其表面着生藻丰富度和密度高于生长期, 例如夏季消亡时狐尾藻着生藻丰富度和密度比冬、春季生长旺盛时高(图 3b), 睡莲在秋、冬季衰亡期的着生藻丰富度和密度也比夏季生长旺盛期高。不同生境相比, 在相同季节附植藻类密度显著高于附泥藻类(P<0.05), 秋、夏季浮游藻类丰富度最高, 冬、春季附泥藻类丰富度最高。

2.2 浮游丝状藻和着生丝状藻的季节变化

图 2 西湖湖西浮游和着生藻类密度(a)与Margalef多样性指数(b)季节变化Fig.2 The seasonal pattern (a) and Margalef diversity indexes (b) of phytoplankton and periphyton in the western region of the West Lake

本研究监测发现, 西湖丝状藻以刚毛藻、水绵、颤藻、直链藻、鞘丝藻和毛枝藻为优势, 在不同基质上的附着情况如图 4所示, 利用独立样本非参数检验比较浮游和不同基质中丝状藻相对丰度大小显示, 植物和石头上丝状藻相对丰度分别显著高于底泥和浮游生境(P<0.05)(图 4a)。浮游丝状藻以颤藻和直链藻为主, 秋、夏季高于冬、春季; 附植丝状藻以颤藻和鞘丝藻为主, 冬季最高; 附泥丝状藻以直链藻为主, 秋季最高, 夏季最低; 附石丝状藻以颤藻、鞘丝藻和直链藻为主, 夏季最高, 冬季最低。不同基质相比, 植物上着生丝状藻密度显著高于底泥(P<0.05)和石头(P<0.05)(图 4b)。

2.3 浮游丝状藻与着生丝状藻的相关关系

如图 5所示, 西湖湖西浮游丝状藻密度与狐尾藻着生丝状藻密度呈显著正相关(**P<0.01), 而与其他植物(如睡莲)和基质上着生丝状藻密度无显著相关性。

2.4 各基质着生藻类丰富度、丝状藻密度与理化参数的相关关系

将浮游及各基质着生藻类丰富度和优势丝状藻密度与水深、透明度、溶解氧和营养盐等理化参数作Pearson相关分析, 结果表明: 浮游藻类种类丰富度与温度(R2=0.319, **P<0.01)、总磷(R2= 0.733, **P<0.01)和总氮(R2=0.551, **P<0.01)呈显著正相关, 与溶解氧(R2=0.269, **P<0.01)呈显著负相关; 各基质着生藻类丰富度、优势丝状藻密度与各理化参数均无显著相关性。

3 讨论

3.1 西湖湖西浮游和着生藻类群落结构及季节变化特征

本研究对西湖湖西浮游藻及不同基质(底泥、植物和石块)着生藻状况做了较全面的调查, 阐明了西湖湖西浮游和着生藻类分布现状和特征。不同的生存环境导致不同的藻类优势类群和季节演替类型[25—27], 本研究发现浮游藻由春冬季脆杆藻-衣藻-隐藻类群转变为夏秋季小环藻-脆杆藻类群;附植藻全年以链状弯壳藻-颤藻-鞘丝藻交替优势;附泥藻全年以脆杆藻占绝对优势; 附石藻由春冬季链状弯壳藻-窄异极藻-颤藻类群转变为夏季颤藻-鞘丝藻类群, 秋季脆杆藻绝对优势。前人[1,3]研究西湖藻类组成均以绿藻门种类数最多, 蓝藻门和硅藻门次之, 而本研究发现所有生境均以硅藻门种类数最多, 蓝藻门和绿藻门次之, 该变化可能受近年来西湖湖西区沉水植被生态修复及其引起的水质变化的影响。浮游藻类在1980—2000年以蓝藻门占绝对优势[1], 到2006年以绿藻门四尾栅藻为优势[3],目前有转变为以硅藻门为优势的趋势; 附泥藻群落由1990s脆杆藻-放射针杆藻组合[28]转变为脆杆藻绝对优势; 附植藻时空异质性较大, 可能是高等水生植物种类[29]、生长情况[30]、表面结构[31]、向水中分泌溶解物质不同[32]等因素导致, 其中沉水植物狐尾藻上着生藻的丰富度最高可解释为狐尾藻叶片生长密集且具有小的精细分枝, 为附植藻类提供更复杂的生境, 维持更高的丰富度[33—35]。

图 3 西湖湖西不同植物生长旺盛期附植藻类密度(a)、狐尾藻和睡莲附植藻类密度(b)与Margalef多样性指数季节变化Fig.3 The seasonal pattern and Margalef diversity indexes of periphyton on different macrophytes in their vigorous growth period (a), and of periphyton on Myriophyllum and Nelumbo (b) in the western region of the West Lake

图 4 西湖湖西不同基质上丝状藻的相对丰度(a)与密度(b)Fig.4 The relative abundance (a) and density of filamentous algae (b) on different substrates in the western region of the West Lake

3.2 浮游丝状藻与着生丝状藻的相关关系

本研究表明, 在不同基质中, 着生丝状藻密度在植物上显著高于在底泥和石头上, 其中狐尾藻作为西湖沉水植被生态修复中指定种植的重要植物之一[36], 其着生丝状藻密度的升高伴随着浮游丝状藻密度的显著升高, 表明狐尾藻附着丝状藻可能是浮游丝状藻较重要的来源之一, 可认为狐尾藻叶片所提供的高复杂度微生境促进丝状藻的藻种保存。

图 5 西湖湖西着生丝状藻与浮游丝状藻密度相关性分析Fig.5 The correlation analysis between the density of filamentous algae of phytoplankton and periphyton in water and on different substrates in the western region of the West Lake

3.3 西湖丝状藻治理的启示

马顷等[5]研究发现, 丝状水绵和刚毛藻对狐尾藻和金鱼藻的化感抑制作用较大, 因此在种植狐尾藻和金鱼藻的水体中较易滋生丝状藻。本文通过研究浮游与着生藻类相互关系进一步证实了丝状藻更易在狐尾藻等叶片分枝精细的植物上定殖。因此建议或在丝状藻水华暴发前, 及时收割狐尾藻、金鱼藻等植物以防止其成为丝状藻大量滋生的场所, 或选取既能抑制丝状藻生长又不易被丝状藻定殖的大型植物进行水体生态修复, 作为湖西丝状藻水华暴发的防治措施之一。

易科浪等[37]研究发现, 水深和总磷对西湖着生藻类生长有显著影响, 而本文中未发现丝状藻与水深、水温、透明度、溶解氧和营养盐等各理化因子之间存在显著相关性, 表明丝状藻水华的暴发是众多因子复杂作用的结果, 可能仅一年的监测不足以揭示其暴发的控制因子。例如美国路易斯安那州一个富营养化城市湖泊自1983年清淤修复后发生周期性水绵水华, Gremillion等[38]研究认为其第一次暴发是疏浚后水体浊度下降, 浮游植物遮盖的消除导致, Jennifer等[39]认为其后几次暴发是水体从修复前的磷限制转化成修复后的氮限制导致; 北美五大湖区沿岸带控磷截污前、后刚毛藻水华分别是由于人为富营养化产生了高浓度溶解性磷、斑马贻贝(Dreissena polymorpha and D.bugensis)入侵改变了浮游-底栖生境在生态系统水平的底质可得性、水体透明度和磷循环[40]。因此, 西湖丝状藻水华控制因子的揭示还需要更进一步的研究。

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SEASONAL VARIATION OF PHYTOPLANKTON AND PERIPHYTON AND THEIR RELATIONSHIPS IN THE WESTERN REGION OF THE WEST LAKE

ZHANG Wei-Zhen, YU Jia, XIA Wu-Lai, HU Yu-Fei, CHEN Jing, WANG Li and SHEN Hong
(Donghu Experimental Station of Lake Ecosystems, State Key Laboratory for Freshwater Ecology and Biotechnology of China, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)

This study investigated the community structure and seasonal variation of phytoplankton and periphyton on different substrates (macrophytes, stone and sediment), and analyzed the relationships between planktonic and periphytic filamentous algae and their interactions with environmental factors in the western littoral zone of West Lake from December, 2014 to August, 2015, and also discussed the cause of seasonal outbreak of filamentous algal bloom during the process of the ecological restoration.The results showed that bacillariophyta has occupied the first place (52.5%, 60.4%, 86.7% and 72.7%, respectively) among the algal species of different habitats (phytoplankton, epiphyton, epipelon and epilithon), and that Cyanophyta (10.1%, 8.9%, 6.7% and 15.2%, respectively) and Chlorophyta (26.3%, 19.8%, 5.6% and 10.6%, respectively) came second and third, and that of others were relatively low.The composition and seasonal pattern of dominant species of phytoplankton and periphyton on different substrates were quite different.The density of filamentous algae on macrophytes was significantly higher than that on sediment and stone.Moreover, a significant positive correlation was found between filamentous algae in planktonic habitat and on Myriophyllum.This suggest that the filamentous algae on Myriophyllum might be one of vital sources in planktonic habitat.The correlation analysis elucidated that periphytic algae and filamentous algae had no significant correlation with all physical and chemical factors monitored (water depth, transparency, dissolved oxygen, water temperature, pH, total nitrogen, soluble reactive phosphorus, total phosphorus, etc.).These results provide reference for the control of abnormal proliferation of filamentous algae in the West Lake.

Phytoplankton; Periphyton; Filamentous algal bloom; Correlation analysis; The western littoral zone of West Lake

Q145+.2

A

1000-3207(2017)04-0896-08

10.7541/2017.112

2016-07-11;

2016-11-10

国家水体污染控制与治理科技重大专项(No.2012ZX07101007-005)资助 [Supported by the National Major Science and Technology program for Water Pollution Control and Treatment (No.2012ZX07101007-005)]

张蔚珍(1992—), 女, 湖北荆州人; 硕士研究生; 研究方向为藻类生理生态学。E-mail: 1183670794@qq.com

沈宏, E-mail: hongshen@ihb.ac.cn