高浓度CO2与干旱交互下小麦光合特性及生长适应性研究

勾俊英，宗毓铮，郝兴宇，高志强

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)



高浓度CO2与干旱交互下小麦光合特性及生长适应性研究

勾俊英，宗毓铮，郝兴宇，高志强＊

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

[目的]为研究大气CO2浓度升高与干旱交互作用对冬小麦光合特性与生长发育的影响。[方法]于2015-2016年开展盆栽试验，设2个CO2浓度(C380，380 μmol·mol-1；C560，560 μmol·mol-1)、2种水分条件(W，田间持水量80%～100%；D，田间持水量45%～55%)。[结果]干旱条件下，高CO2浓度处理较正常CO2浓度使冬小麦拔节、孕穗、开花、灌浆期叶片净光合速率(Pn)依次降低12.56%、81.1%、13.05%、8.68%，拔节、抽穗期蒸腾速率(Tr)提高25.94%、27.4%，拔节、孕穗、抽穗、开花、灌浆期瞬时水分利用效率(WUE)依次降低30.57%、75.59%、14.89%、7.27%、0.66%，并使拔节期、开花、灌浆期生物量、孕穗期茎干重依次增加14.86%、96.71%、55.34%、12.83%。同时，干旱条件下，CO2浓度升高使冬小麦成熟期株高、茎粗依次显著增加6.34%、21.6%。[结论]高浓度CO2较正常CO2浓度降低了受旱小麦Pn(抽穗期除外)与WUE，增加了生物量积累(抽穗期除外)，显著提高了成熟期株高、茎粗，提高了小麦的生长适应性。

高浓度CO2； 水分胁迫； 光合速率； 蒸腾速率； 生物量积累； 产量构成因素

自工业革命以来，因化石燃料燃烧、森林砍伐等人为活动增多，导致大气组分发生显著变化，大气CO2浓度持续升高，已从工业革命时期280 μmol·mol-1升高到目前404 μmol·mol-1[1]，预计2050年全球平均大气CO2浓度可达到550 μmol·mol-1[2]。根据水平气候和综合环流模型预测，当大气CO2浓度加倍时，地球平均大气温度将升高2.5～4.0 ℃，因此大气CO2浓度升高将导致全球大多数地区干旱加剧[3]。而冬小麦多在少雨干旱地区生长，降水量的减少导致小麦不可避免地遭受更多干旱胁迫[4]。大气CO2浓度升高间接引起其他气候条件的改变，复杂多变的环境提高植物对不同环境条件的适应能力。Tuba等[5]在开顶式培养室中对冬小麦的研究表明，CO2浓度升高，净光合速率降低。于显枫等[6]研究表明，高浓度CO2下小麦叶片呼吸增强，导致净光合速率下降。王佩玲等[7]研究表明，大气CO2浓度升高抑制叶绿素合成，降低SPAD含量。韩雪等[8]研究表明，开放式CO2浓度升高提高了小麦拔节期株高，单位面积穗数和穗粒数分别增加5.3%和14.5%，不可孕小穗数下降11.12%，使冬小麦产量增加18.3%。水分是限制植物生长的关键因素[9]。王志强等[10]研究表明，限制灌溉降低冬小麦旗叶净光合速率，蒸腾速率和叶绿素含量，提高小麦水分利用效率和产量。宋妮等[11]研究表明，拔节期水分胁迫通过降低冬小麦有效穗数和穗粒数减少籽粒产量，灌浆期干旱减少了开花后运输到籽粒中的光合产物和花后暂存在营养器官中干物质的积累，造成千粒重下降，产量降低。Sionit等[12]研究表明，高浓度CO2和水分交互作用时，高浓度CO2下小麦生物量增加，低水分处理大于高水分处理。由于小麦生长对环境的适应性贯穿小麦一生，并不局限于某一个生育时期，本文研究小麦关键生育期光合生理特征，水分利用效率、农艺性状和产量构成因素对CO2浓度升高与水分胁迫交互下的响应趋势，反映在未来气候变化条件下小麦的生长适应性与调节机制。

1 材料与方法

1.1 试验地概括

本试验于2015-2016年在山西农业大学生态楼实验基地进行。试验在2个规格相同的开顶式生长室内进行，生长室长宽高为6 m×4 m×3 m，顶部开口，生长室装有CO2输入及监测控制装置，可随时监控室内CO2浓度和空气温湿度。采用盆栽称重法控制土壤水分含量，小麦播种于直径32 cm高31 cm的塑料桶中，桶内装风干土14 kg，每桶种12穴，每穴播3粒种子,长出后每穴留苗1株。供试品种为长旱58，该小麦品种抗旱指数0.990 5，抗旱性较强。

1.2 试验设计

设置2个CO2浓度水平：大气CO2浓度C380(380 μmol·mol-1)和高CO2浓度C560(560 μmol·mol-1)；2个水分处理：正常水分W(田间持水量80%～100%)和水分胁迫D(田间持水量45%～55%)2个水平，共4个处理(C380*W、C380*D、C560*W、C560*D)，重复6次(表1)。于小麦拔节期进行水分处理。

表1 CO2浓度和土壤干旱双因素实验设计

Table 1 Experiment design of CO2concentration and soil drought

处理Treatment描述DescriptionC380∗WCO2浓度约为380μmol·mol-1田间持水量80%～100%C380∗DCO2浓度约为380μmol·mol-1田间持水量45%～55%C560∗WCO2浓度约为560μmol·mol-1田间持水量80%～100%C560∗DCO2浓度约为560μmol·mol-1田间持水量45%～55%

在小麦拔节期(Jointing stage，JS)，孕穗期(Booting stage，BS)，抽穗期(Heading stage，HS)，开花期(Anthesis stage，AS)，灌浆期(Grouting stage，GS)取样测定光合参数、SPAD值和农艺性状进行分析。成熟期测定产量构成因素。

2 结果与分析

2.1 高浓度CO2与干旱交互下冬小麦关键生育期叶片气体交换参数与叶绿素的变化特征

由图1可见，小麦净光合速率(Pn)与叶瞬时水分利用效率(WUE)随着生育进程的推进变化规律相似，呈“M”型，孕穗期和开花期升高；蒸腾速率(Tr)先升高后降低，抽穗期最高；叶绿素(SPAD)含量随生育进程推进逐渐升高。CO2浓度升高条件下，C560*W较C380*W处理使小麦开花期Pn升高80.2%，Tr降低6.84%，拔节—抽穗期Tr升高29.55%、32.38%、30.05%，开花、灌浆期WUE升高，拔节—抽穗期WUE降低，拔节、开花期SPAD降低，孕穗、抽穗、灌浆期SPAD升高，说明CO2浓度升高提高正常水分条件小麦开花期光合性能。在干旱胁迫下，C560*D较C380*D使小麦抽穗期Pn升高8.42%，其余时期降低，拔节、抽穗期Tr升高25.94%、27.4%，孕穗、开花、灌浆期Tr降低，全生育期WUE降低，拔节—抽穗期SPAD降低，开花、灌浆期升高，说明高浓度CO2提高受旱小麦抽穗期Pn和Tr，降低WUE。

图1 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦关键生育期叶片气体交换参数与叶绿素的影响Fig.1 Effects of high concentration of CO2 and drought on leaf gas exchange parameters and chlorophyll in key growth stage of winter wheat

2.2 高浓度CO2与干旱交互下冬小麦关键生育期农艺性状的变化特征

由图2可见，高浓度CO2条件下，C560*W较C380*W处理使小麦孕穗、灌浆期株高增加12.69%、4.6%、拔节、抽穗期株高降低9.13%、8.11%。水分胁迫条件下，C560*D与C380*D处理间小麦各生育期株高无差异，说明高CO2浓度没有减轻干旱对小麦株高生长的限制。

图2 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦关键生育期株高的影响Fig.2 Effects of high concentration of CO2 and drought on plant height in key growth stage of winter wheat

由图3可见，高CO2浓度条件下，C560*W与C380*W相比，拔节期茎、叶干重降低36.62%、30.8%，抽穗期茎、叶、穗干重降低24.39%、2.85%、11.48%，开花期茎、叶、穗干重降低54.89%、32.15%、62.69%，说明CO2浓度升高可降低正常水分下小麦拔节、抽穗、开花期生物量积累。干旱条件下，C560*D较C380*D使拔节期茎、叶干重增加9.73%、28.65%，开花期茎、叶、穗干重增加94.8%、50.45%、134.48%，灌浆期茎、叶、穗干重增加25.93%、283.37%、21.97%，说明CO2浓度升高可提高受旱小麦拔节、开花和灌浆期生物量积累。

图3 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦关键生育期生物量的影响Fig.3 Effects of high concentration CO2 and drought interaction on biomass in key growth stage of winter wheat

2.3 高浓度CO2与干旱交互下冬小麦产量构成因素的变化特征

由表2可见，高浓度CO2条件下，C560*W与C380*W相比，茎粗、籽粒数及穗粒重依次显著提高13.33%、19.8%及25.39%。干旱条件下，C560*D与C380*D相比，小麦株高、茎粗分别显著提高6.34%、21.6%。说明CO2浓度升高，显著提高正常水分下小麦成熟期茎粗、籽粒数、穗粒重及水分胁迫下小麦成熟期株高、茎粗。

表2 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦成熟期产量构成因素的影响

注：表中数据为平均数±标准差，同行不同小写字母表示显著差异(P<0.05)

Note：Every value in the table is the average±standard deviation, different little letters show significant difference at the 0.05 level in the same row

3 讨论

3.1 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦气体交换参数的影响

高浓度CO2与干旱交互作用影响小麦气体交换参数。张绪成等[13]研究表明，CO2浓度升高，拔节期和抽穗期的净光合速率降低而蒸腾速率和水分利用效率升高。许育彬等[14]研究表明，CO2浓度升高，抽穗期和灌浆中期光合速率分别下降8.7%与27.5%，旗叶叶绿素含量下降2.6%与2.0%。但前人对CO2浓度升高对光合参数的影响研究结果并不一致。陈雄等[15]，于显枫等[16]，刘月岩等[17]研究表明，CO2浓度升高提高叶片净光合速率和水分利用效率，降低蒸腾速率。这可能是由于不同研究选择了不同的小麦生育期，例如陈雄以生长45 d后为代表，于显枫以拔节期为代表，刘月岩以灌浆期为代表。本试验于小麦生长的5个关键生育期测定气体交换参数。研究结果表明，CO2浓度升高，导致水分胁迫下小麦光合速率降低(抽穗期除外)，拔节、抽穗期蒸腾速率升高，水分利用效率降低；正常水分下光合速率亦降低(开花期除外)，拔节—抽穗期蒸腾速率升高、水分利用效率降低。

3.2 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦农艺性状的影响

有研究表明，CO2浓度升高会增加植株生物量和干物质积累，具有“气肥效应”[18]。李靖涛等[19]研究表明，CO2浓度升高促进冬小麦地上部干物质和碳氮积累及花后碳氮向籽粒的运转，干旱胁迫阻碍了物质积累过程。杨连新等[20]研究表明，FACE处理使小麦越冬始期、拔节期、孕穗期、抽穗期和成熟期干物质积累量均得到提高。姜帅等[21]研究表明，冬小麦整个生育期，不考虑水分条件的影响，CO2浓度升高使冬小麦株高、地上部生物量较正常CO2浓度条件显著增加；当CO2浓度升高与干旱交互作用时，冬小麦株高、生物量均降低。王晨光等[22]连续两年的研究结果表明，CO2浓度升高使冬小麦地上部干物积累分别增加了3%、17.4%，而干旱条件下，小麦株高、地上部生物量和干物质积累均降低。本研究结果表明，CO2浓度升高，发生水分胁迫时，小麦各生育期株高降低；CO2浓度升高，正常水分下孕穗期茎干重增加32.59%，开花期灌浆期叶、穗干重分别增加7.13%、0.6%，水分胁迫下拔节期叶、茎干重提高28.65%、9.73%，孕穗期茎干重提高12.84%，抽穗期穗干重提高15.45%，开花期叶、茎、穗分别提高50.45%、94.8%、134.48%，灌浆期叶、茎、穗干重分别提高283.38%、25.93%、21.97%。发生水分胁迫，各生育期冬小麦干物质量减少。

3.3 高浓度CO2与干旱交互作用对冬小麦产量构成因素的影响

CO2浓度升高对产量的影响主要是通过影响小麦产量构成因素实现的。崔昊等[23]，司福艳等[24]研究结果表明CO2浓度升高，穗数和穗粒数增加，主要是通过影响穗粒数来影响最终产量。姜帅等[21]对不同水分条件下，CO2浓度升高对产量构成因素的影响进行研究表明，相对于高水分条件，低水分处理下高浓度CO2对冬小麦穗粒数的具有明显提高作用。吴越等[25]研究表明FACE处理下小麦单位面积最高分蘖数增加5.51%，分蘖成穗率增加7.02%，促进了小麦分蘖的发生，提高了最高分蘖数，从而提高小麦单位面积穗数。韩雪等[26]研究表明，CO2浓度升高使冬小麦增产是由于促进单位面积上籽粒数而实现的，单位面积上的粒数由单位面积穗数、穗粒数和退化小花决定，韩雪对退化小穗数进一步研究表明，CO2浓度升高使两个品种小麦的不孕小穗数3年分别减少26.02%和17.34%，从而促进穗粒数增加。本研究结果表明，CO2浓度升高，冬小麦可孕小穗数和籽粒数增加，不可孕小穗数减少，可孕小穗数和籽粒数正常水分下增加10.77%、27.14%，水分胁迫下增加19.80%、34.72%，不可孕小穗数在正常水分和水分胁迫下分别降低14.04%和20.90%。水分胁迫下变化幅高于正常水分，与前人研究结果一致。

4 结论

本研究结果表明，高CO2浓度条件较正常CO2浓度使受旱小麦拔节、孕穗、开花、灌浆期光合速率降低、蒸腾速率提高，水分利用效率降低，但拔节期、开花期、灌浆期生物量、孕穗期茎干重增加，成熟期株高、茎粗显著增加，提高了小麦的生长适应性。

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(编辑：韩志强)

Photosynthetic characteristics and growth adaptability of wheat under interaction between high concentration of CO2and drought

Gou Junying, Zong Yuzheng, Hao Xingyu, Gao Zhiqiang＊

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]In order to study the effects of atmospheric CO2concentration and drought interaction on photosynthetic characteristics and growth of winter wheat.[Methods]The pot experiment was carried out at the experimental base of Shanxi Agricultural University from 2015 to 2016, designed with two CO2concentrations (C380, 380 μmol·CO2mol-1; C560, 560 μmol·CO2mol-1) and two kinds of water conditions (W, field water capacity of 80%～100%; D, field water capacity of 45%～55%).[Result]The result showed that on the condition of drought, elevated atmospheric CO2concentration than normal CO2concentration, the net photosynthetic rate (Pn) decreased by 12.56%, 81.1%, 13.05% and 8.68% in the jointing, booting, anthesis and grain filling stages of winter wheat, transpiration rate (Tr) increased by 25.94%, 27.4% in the jointing, heading stages, and the water use efficiency (WUE) decreased by 30.57%, 75.59%, 14.89%, 7.27%, 0.66% in the jointing, booting, heading, anthesis and grain filling stages, and biomass during jointing, anthesis, grouting stage and stem dry weight during booting stage increased by 14.86%, 96.71%, 55.34%, 12.83%. Meanwhile on the condition of drought, the increase of CO2concentration, the plant height, stem diameter of winter wheat during mature stage significant increased by 6.34%、21.6%.[Conclusion]Elevated atmospheric CO2concentration than normal CO2concentration level, thePn(except heading stage) and WUE decreased of wheat drought, biomass accumulation increased (except heading stage), mature stage plant height, stem diameter, grains and grain weight significant increased. improved the growth of wheat adaptability.

High concentration of CO2, Water stress, Photosynthetic rate, Transpiration rate, Biomass accumulation, Yield components

2017-04-05

2017-05-25

勾俊英(1991-)，女(汉)，山西大同人，硕士，研究方向：旱作栽培与作物生态

*通信作者：高志强，教授，博士生导师，Tel:0354-6288373；E-mail: gaozhiqiang1964@126.com

山西省应用基础研究计划(201601D021124)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-01-24)；山西农业大学科技创新基金(2014018)；山西农业大学引进人才博士科研启动项目(2013YT05)

S512.1+1

A

1671-8151(2017)09-0622-06