华木莲开花性状和访花昆虫的协同关系1)

付潘文 杨清培 于志民 邹贵武 王建革

(江西农业大学,南昌，330045)



华木莲开花性状和访花昆虫的协同关系1)

付潘文 杨清培 于志民 邹贵武 王建革

(江西农业大学,南昌，330045)

为了深入研究华木莲(Sinomanglietiaglauca)的传粉生物学机制，以木莲属巴东木莲(Manglietiapatungensis)和木兰属广玉兰(Magnoliagrandiflora)为参照，对华木莲的单花特征、开花动态、访花昆虫及访花行为进行了观察。结果表明：华木莲的单花性状和访花昆虫与巴东木莲和广玉兰有明显区别。开花后，华木莲内层2轮花被又重新闭合，仅在花被片下部存在孔隙。华木莲访花昆虫为缨翅目蓟马和露尾甲科昆虫。

华木莲;开花动态;访花昆虫;巴东木莲;广玉兰

Sinomanglietiaglauca; Floral dynamic; Visiting insects;Manglietiapatungensis;Magnoliagrandiflora

华木莲(Sinomanglietiaglauca)是木兰科落叶植物，干形通直，树姿优美，花果瑰丽，其分布地域狭窄，仅生长在在江西和湖南个别地区，被列为国家一级濒危植物。自1988年被发现定名以来，分类地位一直存在争议。俞志雄建立华木莲属[1]，而郑庆衍认为华木莲属与木莲属(Manglietia)的区别仅在落叶性，把华木莲更名为落叶木莲(M.decidua)，归于木莲属[2]，后来Kumer又把华木莲归为木兰属(Magnolia)[3]。目前虽然对华木莲已从生态学、系统学、居群遗传学、细胞学、解剖学、胚胎学、孢粉学等多方面进行了研究[4-8]，但其传粉生物学研究尚有不足。笔者对华木莲、巴东木莲和广玉兰的开花性状及传粉机制进行了观察，以期为判定华木莲的分类以及濒危机制提供参考。

1 材料与方法

对种植在江西农业大学校园内的所有华木莲、巴东木莲和广玉兰植株进行观察。从2016年3月1日开始，每天对花芽进行观察，拍照，一直持续到6月中旬广玉兰花期结束。开花期间，3种植物各取30朵花进行挂牌观察，每日6:00—18:00，每隔2 h观察一次，拍照。同时，在整个开花期间观察访花昆虫。

2 结果与分析

2.1 花部特征

华木莲花两性，花大，顶生。花被共3轮，每轮4枚花被片。最外层花被片略带淡绿色，内2轮上部略带淡黄色，下部为白色。雌雄异位，雌蕊群在上方，雄蕊群在下方。雌蕊无柄，花药条状，白色，聚生于花托上(图1)。

巴东木莲花两性，花大，顶生。花被共3轮，每轮3枚花被片。最外层花被片绿色，内2轮白色。雌雄异位，雌蕊群在上方，雄蕊群在下方。雌蕊无柄，花药条状，红色，聚生于花托上(图1)。

广玉兰花两性，花大，顶生。花被共3轮，每轮3枚花被片。花被片白色。雌雄异位，雌蕊群在上方，雄蕊群在下方。雌蕊无柄，花药条状，白色，聚生于花托上(图1)。

2.2 花发育动态

华木莲花发育动态如图2所示。华木莲为落叶树种，含有花芽的休眠芽为混合芽，内有4～9片已形成的叶和1个花芽，每片叶下都有托叶。3月上旬，休眠芽开始明显膨大，并突破棕色芽鳞。新生叶背面密被白色绒毛，托叶、叶同时绽放，花芽露出。3～5 d后，绒毛和托叶脱落，叶色转为红棕色，3～5 d后，叶色转为正常绿色。新生花芽外有苞片包被，绿色。临近开花时，苞片开裂后干缩，随后脱落，这一过程持续5 d左右。苞片脱落的同时，花芽开始明显膨大，花芽随后开放，单花持续5 d左右。华木莲群体花期从3月下旬开始至4月中下旬，4月初进入盛花期。

1.华木莲；2.巴东木莲；3.广玉兰。

1.休眠芽突破芽鳞；2.突破芽鳞后的花芽和新叶；3.花芽苞片开始裂开；4.花芽开放；5.散粉后内轮花被闭合；6.开花结束后花干缩。

图2 华木莲开花进程

华木莲单花开放始于16:00左右，最外轮花被裂开一可见小口，第2天8:00左右到16:00左右，花被片展开，最大角度10°。10:30—14:00，可见花粉散出。其后，外轮花被向外展开，内部2轮花被上部闭合，仅在花被片下部存在孔隙。第3天，外轮花被展开最大角度70°，内轮左右花被不变，一直保持到花被片干枯脱落。

巴东木莲花发育动态如图3所示。巴东木莲是常绿树种，含有花芽的休眠芽为混合芽，内有6片已形成的叶和1个花芽，每片叶下都有托叶。4月初，休眠芽突破芽鳞，最下托叶包裹着上部叶、托叶及花芽，托叶外被白色绒毛。随着发育进展，托叶逐次脱落，叶逐次展开，直到最后露出花芽，这一过程需要15 d左右。这时花芽外苞片绿色，再经过12 d左右，苞片变色，开始干缩，再过5 d左右，花芽开放，单花持续7 d左右。巴东木莲群体花期5月上旬到5月底，5月中旬进入盛花期。

巴东木莲单花开放始于16:00左右，最外轮绿色花被裂开一可见小口，第2天8:30左右外轮花被展开，展开角度约80°，内轮白色花被仍然闭合。第3天外轮花被继续外展，下垂，内轮花被仍然闭合。第4天10:00前后，内轮花被完全开放，展开角度120°左右，花药散出。随后2天，内轮2枚花被片弯向花柱，其他花被片不变，一直保持到花被片干枯脱落。

1.休眠芽突破芽鳞；2.突破芽鳞后的花芽和新叶；3.花芽苞片开始裂开；4.外轮花被开放；5.花完全开放；6.开花结束后花干缩。

图3 巴东木莲开花进程

广玉兰花发育动态如图4所示。广玉兰是常绿树种，含有花芽的休眠芽为混合芽，内有6片已形成的叶和1个花芽，每个叶下都有托叶。4月中旬，休眠芽明显膨大，4月下旬，休眠芽突破芽鳞，最下托叶包裹着最下一个叶伸出，但并未展开，剩下的其他叶和托叶及花芽仍被次下一个托叶包裹，托叶外被白色绒毛。随着发育进展，托叶逐次脱落，叶逐次展开，直到最后露出花芽，这一过程约14 d。随着花芽露出，花芽很快就会开放，这一过程约5 d，单花持续5 d左右。广玉兰群体花期在5月上中旬开始到6月初，5月中旬进入盛花期。

1.休眠芽突破芽鳞；2.花芽苞片干缩；3-5.花芽始开放至完全开放；6.开花结束后花干缩。

图4 广玉兰开花进程

广玉兰单花开放始于5:00左右，花被裂开一可见小口，第2天8:30左右花被展开，展开角度约90°，最内2枚花被片仍然向内弯曲，遮盖雄蕊群和雌蕊群。10:00前后，内轮花被完全开放，展开角度达到最大，张开角度约120°。13:00—14:00，可见花药散出。18:00左右可看到最内2枚花被片又弯向花柱。随后花被不变，一直保持到花被片干枯脱落。

2.3 雌雄蕊发育

华木莲、巴东木莲、广玉兰共同的特征是花药一直到花被完全张开后才会散粉。芽鳞脱落时，雌蕊均在不可授粉状态，柱头贴在花柱上。当花被开始张开时，柱头离开花柱，并张开，上有黏液呈现，雌蕊已处于可授粉状态。花被完全开放几个小时后，柱头上的黏液消失，雌蕊变得不可授粉(图5)。

1.花苞片干缩时花芽外形；2.外轮花被开始裂开；3.花芽完全开放;4.花苞片干缩时雌雄蕊；5.外轮花被开始裂开时雌雄蕊；6.花被完全开放雌雄蕊。

图5 华木莲雌雄蕊发育进程

2.4 访花昆虫与访花行为

华木莲在开花后花药并不是同时散粉。由于内轮花被在开花后又闭合，花药不掉落，但若打开花被，多层外轮花药很易掉落，剩下未散粉的内层花药紧贴在花托上。华木莲开放后(8:30左右)，打开花瓣可以看到访花昆虫有缨翅目蓟马和露甲科昆虫，但雨天只有蓟马。

巴东木莲的访花昆虫只发现了膜翅目意大利蜜蜂(Apismelliferaligustica)。雨天后，9:00左右可以看到访花蜜蜂，把花药咬落在花瓣上，然后采粉，采完后再把花药踢下花瓣。如果没有蜜蜂，花药散粉后也会脱落。

广玉兰的访花昆虫发现了膜翅目意大利蜜蜂、缨翅目蓟马、蝇类和叶甲。广玉兰花开放后，6:00即可见到蓟马，但8:30后才可以看到访花蜜蜂、叶甲。同样，蜜蜂也把花药咬落在花瓣上，然后采粉，采完后再把花药踢下花瓣。极端情况，8:30发现蜜蜂采粉，14:30花药就已被咬光，露出红红的花托。如果没有蜜蜂，花药散粉后也不会脱落。

3 结论与讨论

植物与其传粉者的相互作用被认为是被子植物花部进化的重要推动力。在木莲属中，大果木莲(M.grandis)和中缅木莲(M.hookeri)开花时完全开放，但大果木莲完全开放时，内2枚花被片向花柱弯曲平等，近与花柱平行，中缅木莲完全平展[9]。灰木莲(M.glauca)开花后，内轮花被也是完全展开[10]，相似的开花性状在桂南木莲(M.chingii)和木莲(M.fordiana)也同样发现[11]。木兰属中广玉兰也同样存在开花后2枚花被片弯向花柱的现象[12]。不过，上述植物开花性状不会阻碍昆虫传粉，仅对风媒稍有影响。

研究发现，巴东木莲的访花昆虫只有蜜蜂，广玉兰的访花昆虫有蜜蜂、蓟马、蝇和甲虫。华木莲访花昆虫有蓟马和无翅甲虫，并未观察到蜜蜂。华木莲在开花后，内层2轮花被很快闭合，仅花被片下部存在缝隙，仅可容蓟马通过，这种性状与已知木莲属的开花性状存在明显差异。

[1] 俞志雄.华木莲属:木兰科一新属[J].江西农业大学学报,1994,16(2):202-204.

[2] 郑庆衍.华木莲学名的订正[J].南京林业大学学报,1995,19(1):46.

[3] KUMAR V S. New combinations and new names in Asian Magnoliaceae[J]. Kew Bulletin,2006,61(2):183-186.

[4] 肖德兴,俞志雄,林新春,等.华木莲染色体核型的研究[J].江西农业大学学报,1998,20(1):58-61.

[5] 俞志雄,肖德兴,廖军,等.木兰科华木莲属木材结构[J].江西农业大学学报,1999,21(1):93-96.

[6] 肖德兴,俞志雄.华木莲花药的发生发育[J].热带亚热带植物学报,2004,12(4):309-312.

[7] 林新春,俞志雄.江西木兰科植物修订[J].植物研究,2004,24(3):272-273.

[8] 熊敏,田双,张志荣,等.华木莲居群遗传结构与保护单元[J].生物多样性,2014,22(4):476-484.

[9] 付玉嫔,陈少瑜,吴涛.濒危植物大果木莲与中缅木莲的花部特征及繁育系统比较[J].东北林业大学学报,2010,38(4):6-10.

[10] 姜清彬,文珊娜,仲崇禄,等.灰木莲开花结实生物学观察[J].西南农业学报,2016,29(9):2229-2233.

[11] 廖文芳,夏念和.两种木莲属植物的花器官发生与发育[J].亚热带植物科学,2008,37(2):7-10.

[12] 孟希,王若涵,谢磊,等.广玉兰开花动态与雌雄异熟机制的研究[J].北京林业大学学报,2011,33(4):63-69.

1)国家自然科学基金项目(31460077)。

付潘文，女，1994年2月生，江西农业大学林学院，硕士研究生。E-mail:fupanw@126.com。

王建革，江西农业大学林学院，副教授。E-mail:wjgsd@126.com。

2016年12月4日。

Q944.1；Q949.747.1

责任编辑：程 红。

Synergistic Relationship between Flowering Characteristics and Visiting Insects inSinomanglietiaglauca//Fu Panwen, Yang Qingpei, Yu Zhimin, Zou Guiwu, Wang Jiange(Jiangxi Agricultral University, Nanchang 330045, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：74-76.

We observed the single flower characteristics, floral dynamic, visiting insects and flowering behavior ofSinomanglietiaglauca,ManglietiapatungensisandMagnoliagrandiflorafor pollination. The two inner perianths inS.glaucawere re-closed after flowering, only the pores were present in the lower part of the tepals, and the visiting insects were thrips of Thysanoptera and beetles of Nitidulidae.