大兴安岭兴安落叶松天然林结构特征1)

雷娜庆 刘洋 萨如拉 铁牛

(内蒙古农业大学，呼和浩特,010019)



大兴安岭兴安落叶松天然林结构特征1)

雷娜庆 刘洋 萨如拉 铁牛

(内蒙古农业大学，呼和浩特,010019)

以大兴安岭兴安落叶松天然林为研究对象，利用固定样地调查数据，研究其结构特征。结果显示：(1)林分整体的直径分布为倒“J”型，6径阶株数最多，Exp3P2函数可以很好的拟合兴安落叶松的直径分布；(2)林分树高分布为单峰偏左曲线，树高8级时，株数最多，柯列尔函数拟合兴安落叶松树高分布精度高；(3)兴安落叶松树高随胸径增大而增加，可以用Wykoff方程表示其相关性；(4)兴安落叶松的胸径与冠幅为正相关关系，Monomolecular函数拟合结果良好；(5)林分平均角尺度0.485，林分呈现随机分布格局;(6)用胸径、树高和冠幅3个指标计算林分平均大小比数均呈现中庸状态；(7)林分平均混交度0.327，属于弱度混交，表明该地区为典型的兴安落叶松天然林。

兴安落叶松；天然林；林分结构；大兴安岭

Larixgmelinii； Natural forest； Stand structure； Daxing’an Mountains

林分结构是指林分内林木个体的特征因子的排列方式，可分为空间结构和非空间结构[1]。非空间结构有直径结构、树高结构、年龄结构等，是了解林分结构特征的最基本结构因子。空间结构是考虑了林木个体的空间位置，包括林分的分布格局、大小、树种混交等，可以分析林分的空间结构现状[2]。合理的结构可以正向影响林分的生长、发育和将来的演替趋势，最终使林分最大限度的发挥功能。

内蒙古大兴安岭林区是我国重要的木材生产基地之一，对改善东北，乃至全国生态环境以及促进林区可持续发展有着举足轻重的作用。兴安落叶松(Larixgmelinii)是内蒙古大兴安岭林区最重要的建群种，其蓄积丰富、耐寒性高、适应性强，是该林区森林更新的主要树种[3]。因此，对大兴安岭林区兴安落叶松天然林林分结构特征的深入研究具有重要的生态意义[4]。本文从直径结构和树高结构来研究兴安落叶松天然林的基本结构特征，利用模型拟合兴安落叶松胸径与树高和冠幅的相关性，反映兴安落叶松天然林的生长规律；并以角尺度、混交度和大小比数等空间结构参数分析兴安落叶松天然林的空间结构特征，旨在认识自然状态下兴安落叶松天然林的结构特征现状，分析形成的原因，探究其自然演替规律及生态系统将来的发展方向，从而为天然林保护和结构优化等经营措施提供合理的理论依据。

1 研究地区概况

研究地区位于大兴安岭西北坡的根河林业局潮查林场，地理坐标为121°30′～121°31′E，50°49′～50°51′N。海拔800～1 100 m，中山山地，土壤为棕色针叶林土；属寒温带大陆性季风气候，年降水量450～550 mm，年平均气温-5.4 ℃，昼夜温差大，冬季寒冷漫长，夏季短暂且降水量多，生长季短。以兴安落叶松构成的针叶林为主要森林类型，伴生树种有白桦(Embetulaplatyphllaem)和山杨(Empopulusdavidianaem)。林下植被主要有：杜鹃(Rhododendronsp.)、杜香(Ledumpalustre)、越橘(Vacciniumsp.)、红花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等。

2 研究方法

2.1 外野调查

2015年8月，经实地踏查，在无人为干扰的兴安落叶松天然林中，选择具有代表性的地段设置一块固定样地(50 m×210 m)。样地坡度13°，西南坡，平均海拔为820 m。将样地划分为105个小样地(10 m×10 m)，进行每木检尺，记录树种名称、胸径、树高、第一枝下高、冠幅(东西×南北)、株数等。以样地东北角为坐标原点(0，0)，以南方向为x轴，以西方向为y轴，对每木检尺的林木进行定位，并编号挂牌。记录样地的经纬度坐标和林分郁闭度等样地信息。为了消除处于林分边缘树木的系统影响，设置5 m缓冲区，缓冲区内林木只做相邻木处理[5]。本研究树木的起测胸径为5.0 cm。

2.2 数据处理

直径结构：直径结构是指林分中的林木按径阶分配的状态，是最基本和最重要的林分结构。不仅便于测定，还是建立林分生长与收获模型的基础，与其他林分调查因子之间存在相关性[6]。本研究中对胸径D≥5 cm的数据，以2 cm为径阶建立数据库，并剔除白桦和山杨。选用Exp3P2(y=exp(a+bt+ct2))模型拟合天然兴安落叶松的直径分布。

树高结构：林分中不同树高林木的分配状态，称为林分树高结构，并且有一定的规律性。树高在编制林分密度控制图时，是必不可少的因子之一。研究中采用2 m为树高距，采用柯列尔(y=atbexp(-ct))模型拟合天然兴安落叶松的树高分布。

树高与胸径的关系：直径和树高之间通常具有生物学关系，它们既是林分的数量指标也是林分的质量指标，随林分生长均呈现一定的分布规律。以树高为纵坐标、胸径为横坐标绘制散点图，并依据散点的分布趋势，选用Wykoff(H=e(a+b/(D+1)))模型表达兴安落叶松树高与胸径之间的关系。

冠幅与胸径的关系：树冠是树木进行光合作用和转换物质能量的场所，林木冠幅的大小决定其生活力、生产力，同时是反映林木个体在生长过程中竞争水平的重要指标[7]。本研究中首先计算每株兴安落叶松的平均冠幅CW=(东西+南北)/4，并建立胸径与冠幅的数据库，利用Monomolecular函数CW=a[1-exp(-bD)]来量化兴安落叶松冠幅与胸径的关系。

林分直径结构、树高结构、胸径与树高和胸径与冠幅的相关性的研究用spss 20.0、excel软件完成。

2.3 空间结构计算方法

本研究中采用含有空间结构信息的3种林木空间结构参数，角尺度、大小比数、混交度来表达林分的空间结构状态[8-10]。采用最近4株林木为最小、最优空间结构单元。运用Winkelmass软件完空间结构计算。

角尺度(Wi)：角尺度描述相邻木围绕参照树的均匀性，即林木个体在水平地面上的分布形式或空间分布格局。计算公式为:

角尺度无需测量林木之间的距离，采用样线法，只调查样线上或距样线最近的角尺度即以获得到林木在林地上的分布格局信息[11]。

大小比数(Ui)：大小比数表明林木大小分化的程度，在一定程度上体现了林分中各树种的竞争关系[12]。本文中采用胸径、树高和冠幅3个指标对兴安落叶松天然林的大小比数进行计算，公式为:

混交度(Mi)：描述的是林分的树种组成和空间配置情况。Mi为参照树i的4株最近相邻木与参照树不属同种的个体所占的比例[12]，计算公式为：

3 结果与分析

3.1 直径结构

由表1、表2可知林分直径分布呈倒“J”型，分布特征随着径阶增长株数减少。胸径分布范围5～50cm，林分在6径阶处林木个体株树最多，占总株树的25%，其次为8径阶；在8～16径阶时，白桦的株数多于兴安落叶松，原因是兴安落叶松在天然更新时,相对较小径阶的幼苗幼树的生长受到了光、养分等条件的抑制，生长缓慢，死亡率较高；而白桦为先锋树种，适应性较强，小径阶株数较多，但随后逐渐被代替[13]。40径阶以上植株数量相当少，白桦和山杨更是零星分布。对林分中的兴安落叶松采用Exp3P2模型拟合直径分布(见图1)，表达式为y=exp(6.509-0.247t+0.003t2)，绝对系数R2=0.900，P=0.261>0.05，拟合精度高。

表1 样地树种数量特征

表2 林分径阶分布

3.2 树高结构

兴安落叶松天然林林分树高分布范围从2.3～27.2 m，分布曲线为单峰偏左山状，峰值在树高级为8时，林分密度为341株·hm-2，两侧分布株树变小(见表3)。从整体上看兴安落叶松和白桦的树高结构基本相同，不同的是在6～10 m树高级时，白桦的密度大于兴安落叶松的密度；而在14～18 m树高级时，兴安落叶松密度大于白桦的密度，在26～28 m树高级时，只有兴安落叶松分布。这说明由于白桦相对于兴安落叶松来说寿命短不耐荫的特性，在竞争中逐渐淘汰，退出主林层。而兴安落叶松更新能力较强，逐渐取代白桦，从而兴安落叶松占据更高的林层。从图2看出，柯列尔模型可以很好的拟合兴安落叶松的树高分布，结果为y=0.515t4.711exp(-0.535t)，其绝对系数R2=0.834，P=0.259>0.05。

图1 兴安落叶松Exp3P2直径分布理论值与实测值

树高/m兴安落叶松密度/株·hm-2白桦密度/株·hm-2山杨密度/株·hm-2林分密度/株·hm-22 1 10 2433066113156327281511658324109398319412686931401484504138167657313618281214120101512622412016243205262002282002

图2 兴安落叶松柯列尔树高分布理论值与实测值

3.3 树高曲线

一般来说，林分中林木胸径与树高之间为正相关关系，为了解兴安落叶松天然林中兴安落叶松个体的树高与胸径的变化规律，本研究选用Wykoff方程[14]进行拟合，拟合结果为:H=e(3.013-7.419/(D+1)，绝对系数R2=0.752，P=0.237>0.05。由图3可看出Wykoff树高曲线方程准确量化的反映了兴安落叶松树高随胸径的增大而增高的关系。

3.4 冠幅与胸径

树冠是树木生长发育的结构基础，并影响林分中林木的分布、生长、干形、材质和生物量的重要因子之一[15]。冠幅是树冠的重要结构特征因子之一，与胸径之间存在紧密的相关性，本研究选用Monomolecular函数拟合兴安落叶松的胸径与冠幅的相关性，得CW=5.013[1-exp(-0.39D)]，R2=0.695，P=0.236>0.05，拟合效果良好。由图4可看出，兴安落叶松冠幅随胸径的变化而变化，即林木胸径越大，冠幅也越大。

图3 兴安落叶松Wykoff树高曲线理论值与实测值

图4 兴安落叶Monomolecular胸径与冠幅分布理论值与实测值

3.5 空间结构

3.5.1 角尺度

由表4可知，林分平均角尺度0.485，角尺度为0和0.25的比例为18.9%，相邻木均匀的分布在参照树周围，角尺度0.25的比例为17.9%；处于不均匀或聚集分布的比例分别为25.6%和2.1%，角尺度

小于0.5与大于0.5的分布频率大致相等，但是角尺度大于0.5的比例稍高一些，偏向轻度的聚集分布。处于随机分布的林木比例，即Wi=0.5的比例为53.4%，且兴安落叶松、白桦的角尺度频率分布在Wi=0.5时最大，山杨的角尺度频率分布在Wi=0.25时最大。由此表明，群落中林木个体的最近4株相邻木均匀或聚集分布的极端状况的情况较少，总体上的分布状态为随机分布。该林分为自然演替形成的天然林，未经人为干扰或抚育，但随着林分的生长，林木之间竞争加剧、自疏作用增强，从而使林分分布从聚集转为随机分布，这符合天然林演替过程中的规律。

表4 兴安落叶松天然林林分角尺度频率分布

3.5.2 大小比数

大小比数值能够量化林分中树木的大小分化程度，反映林木之间的竞争关系[16]。本研究中分别用胸径、树高和冠幅3个指标对兴安落叶松天然林林分整体和建群的3个树种的大小比数进行计算，结果见表5。3个指标的大小比数值略有差别，但是3种指标的大小比数在不同状态的分布差异小，平均大小比数也相差不大。不仅说明林分中林木个体的胸径、树高、冠幅个体的差异不明显，林木分化不严重，总体上为中庸状态；并且能证明林分的胸径与树高和冠幅因子之间的正相关关系。研究对象得大小比数基本平均的处于0、0.25、0.5、0.75、1.00，表明林分中林木之间的关系良好，无需进行人为干扰的抚育措施。以白桦和山杨为参照树，以胸径和冠幅计算的大小比数值表明，白桦和山杨相对处于劣势的地位。

表5 兴安落叶松天然林不同生长指标的大小比数频率分布

3.5.3 混交度

混交度指林分中树种之间的空间隔离程度，是重要的林分空间结构之一，混交度越高，说明物种多样性更高、结构更为复杂，从而结构更稳定。研究地区大兴安岭林区属达乌里区系，其组成树种较少，本研究所设立的固定样地由兴安落叶松、白桦和山杨3种树种组成。林分密度为1 304株·hm-2，兴安落叶松密度为638株·hm-2，断面积为17.68 m2，占总断面积的62.8%，显然是本样地的优势种，也是建群种。伴生树种白桦和山杨的株树密度分别为640株·hm-2和26株·hm-2(见表1)。林分混交度为0、0.25、0.50、0.75、1.00的林木株数比例依次递减，分别为34.6%、26.8%、19.0%、12.3%、7.3%。林分平均混交度为0.327，表明林分结构单元中参照树与最近相邻木之间属同种的情况最多，该样地为弱度混交林。

4 结论与讨论

以大兴安岭1.05 hm2兴安落叶松天然林固定样地调查数据为依据，分析了兴安落叶松天然林的结构特征。研究表明兴安落叶松天然林的直径分布为倒“J”型，林分树高结构分布为单峰偏左曲线，分布特征随着径阶和树高的增长林木株数减少。这与蒋桂娟等[16]对云冷杉天然林结构研究结果相吻合。Exp3P2函数和柯列尔函数可以很好的拟合兴安落叶松的直径分布和树高分布。选用Wykoff方程和Monomolecular函数分别对兴安落叶松的胸径与树高和冠幅的相关性研究，得兴安落叶松的树高与冠幅均随胸径的增大而增大。树高和冠幅的测量相对较耗时费力，且会产生很大的误差，通过本研究的结果，在以后的兴安落叶松天然林调查时，只需测量一部分树木的树高和冠幅，缺失的树高和冠幅数据可以通过Wykoff方程和Monomolecular函数计算得出。林分的各个调查因子(如年龄、林分断面积、株数和树种等)之间均有紧密的关联，利用模型拟合林分结构时，如果考虑了多个林分调查因子，则有林分调查因子的模型能够解释林分变化，进而提高模型的检测精度。随着科学的发展，这方面有待进一步深入研究。

研究地区的兴安落叶松天然林处于随机分布格局，林分平均角尺度为0.585，该结果与王铁牛[17]对天然林空间结构研究的结果相同。林分平均大小比数均呈现中庸状态，利用胸径、树高和冠幅3个指标计算林分平均大小比数时略有差别，但不同指标的大小比数在不同状态的分布差异不大，这一点也可以说明林分的胸径、树高、冠幅等因子之间存在生态相关性[18-19]。本研究样地的组成树种较少，由兴安落叶松、白桦和少量山杨组成，林分平均混交度0.327，属于弱度混交。建群种落叶松的生长处于明显优势地位，表明该地区为典型的兴安落叶松天然林。从目前的研究来看，未经人为干扰的天然林结构被认为是最优的，因经历了长期的自然更替，林木之间关系复杂多样，复层异龄，且高度协调发展，拥有较高的混交度，其生态效益远高于其他类型的林分[20]。因此，在以后的研究中，以该天然林为对照标准，对不同采伐方式、采伐强度的林分进行结构比较，最终根据经营目标，进行调控技术的研究。林分的年龄结构也是林分的一大重要结构之一，对兴安落叶松天然林进行长期检测，结合年龄结构进行动态的研究是未来研究的重要领域之一。

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1)国家自然科学基金项目(31360180)；内蒙古自治区高等学校科学技术研究项目(NJZY13080)。

雷娜庆，女，1990年6月生，内蒙古农业大学林学院，硕士研究生。E-mail:lnq0605@emails.imau.edu.cn。

铁牛，内蒙古农业大学林学院，教授。E-mail:wangtieniu@126.com。

2016年8月2日。

S758.5

责任编辑：王广建。

Structure Characteristics ofLarixgmeliniiNatural Forest in Daxing’an Mountains//Lei Naqing, Liu Yang, Sa Rula, Tie Niu(Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：8-12.

We studied the structure characteristics ofLarixgmeliniinatural forest in Daxing’an Mountains with fixed sample plot every wood positioning survey data. The results showed that: ①The distribution of diameter is wholly inverted “J” type. The number of tree is most when diameter class is 6. Exp3P2 function can be a good fit model forLarixgmeliniidiameter distribution. ②The structure of tree height is unimodal distribution curve, and the number of tree is most when tree height is 8 class. The fitting precision of Clare function forL.gmeliniiheight is best. ③TheL.gmeliniitree height increases with the increase of its diameter, and this correlation can be expressed in Wykoff equation. ④ There is a positive correlation betweenL.gmeliniidiameter at breast height and canopy. The fitting results of Monomolecular function is better. ⑤ The average angular dimension of trees is 0.515, and the trees is with randomly distribution pattern. ⑥The average stand size is middle when calculated by diameter at breast height, height and canopy. ⑦ The average rate of mingling for trees is 0.327 with weak degree mixed. Therefore, the study area is characterized by a typical natural forest forL.gmelinii.