浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种类数量组成与生态特征

陈万东，伍尔魏，蔡厚才，倪孝品，俞存根，林 利，曾贵候

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江平阳 325401）

浙江玉环披山岩礁潮间带贝类种类数量组成与生态特征

陈万东1，2，伍尔魏1，2，蔡厚才2，倪孝品2，俞存根1，林 利2，曾贵候1，2

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江平阳 325401）

为了掌握浙江玉环披山省级海洋特别保护区岩礁潮间带贝类资源状况，于2015年11月、2016年2月、5月、8月，共4次对该区岩礁潮间带的5个断面进行了定量与定性采样调查，并对贝类的种类、数量、区系组成、优势种和物种多样性进行了分析。共鉴定出披山岩礁潮间带贝类33种，隶属于3纲9目17科。根据温度适应性质分，属于4个类群：广温广布性种18种，占54.6%；温带种1种，占3.0%；亚热带种13种，占39.4%；热带种1种，占3.0%。此次调查贝类总平均生物量为413.84 g/m2，总平均栖息密度为266.71个/m2。条纹隔贻贝是4个季度的绝对优势种。贝类物种Margalef丰富度指数D为1.75，Shannon-Wiener多样性指数H'为1.56，Pielou均匀度指数J'为0.67。研究表明，玉环披山潮间带贝类多样性指数属正常范围，显示未过度开发。

玉环披山；岩礁潮间带；优势种；生物多样性

台州玉环披山海域面积114.7 km2，分布着披山、小披山、大洞精、小洞精、前山、下前山等大小岛屿。由于该区域海洋渔业和生态旅游资源丰富，又处于我省近岸海域海洋保护区网络的空白地带，具有独特的保护价值，因此于2011年11月经浙江省人民政府批准建立了省级海洋特别保护区。以往对台州地区潮间带贝类的研究报道主要有台州列岛海域贝类种类组成与分布特征[1]、台州大陈岛岩礁相潮间带底栖生物调查[2]、大陈岛屿岩礁相水生生物资源利用现状与管理初探[3]、大陈岛软体动物资源[4]、浙江温岭石塘沿海岛屿的潮间带贝类资源[5]、浙江省沿岸岛礁区贝类种类组成与分布特征[6]等，但对玉环披山区域的潮间带生物调查与研究报道尚属空白。本文主要根据2015-2016年春夏秋冬四季的调查资料，报道了该区域岩礁潮间带的贝类种类组成、区系、数量分布和生态特点等，旨在为该区域潮间带贝类资源保护管理和开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

在披山海区岩礁潮间带，布设5条断面，其中披山岛3条，上前山1条，下前山1条，各断面所处具体位置如图1。于2015年11月（秋季）、2016年 2月（冬季）、5月（春季）和 8月（夏季），在当地大潮水期间对该区域潮间带断面进行了调查采样。根据SkphenMn和Vaillant关于潮区和站位的划分方法，将每条潮间带断面分为5个站位，高潮区1个，中潮区分上、中、下三层3个，低潮区1个。每个站位采集3个定量样和1个定性样。岩礁断面采样面积用25 cm×25 cm定量样框，随机框定每个岩面，采取框内的所有生物，定性样品在各断面的测站周围广泛采集。所有样品均放置于样品袋中集中带回实验室，吸干表面水分后用灵敏度为0.1 mg的电子天平称重、分析鉴定。整个调查过程均按《海洋调查规范》[7-8]进行。

图1 玉环披山岩礁潮间带调查断面示意图Fig.1 Rocky shore survey sections in Pishan,Yuhuan

1.2 数据处理方法

采用下列公式分析披山海区潮间带贝类的优势种及生物多样性。

（1）物种优势度计算公式

式中：Ni为第i物种的个数，fi为物种i在各断面的出现的频率，N为所有物种出现的总个数。本文取Y﹥0.02的种类为优势种[9]。

（2）生物多样性指数采用 Shannon-Wiener多样性指数H'、Pielou均匀度指数J及Margalef物种丰富度指数D对贝类群落进行多样性分析[10]。

式中：S为总种数，M为所有样品种类的总生物量，Pi为第i种的生物量占总生物量的比例。

2 结果

2.1 种类组成

(四)个案访谈：调查结束后，我们对部分留学生进行了访谈。参加访谈的留学生共有12名，其中初级班学生4名，中级班学生5名，高级班学生3名。本次访谈的目的有两个：了解学生对调查问卷的看法，以及选择某些题项的原因；了解他们对语用能力、语用失误及语用知识的教学等的看法，推断出他们的语用意识程度。

根据调查样品，经分析共鉴定出该区域岩礁潮间带贝类33种（表2），隶属于3纲9目17科。其中多板纲3科、腹足纲10科、瓣鳃纲4科。其中腹足纲种类最多（20种），其次为瓣鳃纲种类（8种），多板纲种类最少（5种）。贝类种类组成表明，腹足类和瓣鳃类是构成玉环披山海洋特别保护区潮间带贝类的主要成份，二者可占本次调查贝类总种数的84.8%。各季节物种数分布不均，种类最多的出现在冬季27种，春、秋季次之均为25种，夏季最少23种。

表1 玉环披山岩礁潮间带贝类名录表Tab.1 Shellfish species list of Pishan rocky intertidal zone,Yuhuan County

2.2生态类群及区系特性

根据四个季节披山海区潮间带贝类调查获得的种类，结合其温度性质，可将其划分为以下四个类群：（1）分布于我国沿海的广温广布种类，是我国沿岸潮间带生物群落中的主要构成种。该类群的贝类本次调查共出现18种，占总种数的54.6%，是玉环披山岩礁潮间带贝类的重要组成部分，主要有嫁Cellana toreuma(Reeve)、单齿螺 Monodonta labio(Linnaeus)、锈凹螺 Chlorostoma ruslicum(Gmelin)、疣荔枝螺 Thais clavigera Küster、黄口荔枝螺Thais tuteostoma(Hholten)等种类。该类群种类多、资源丰富，有些为浙江沿岸潮间带的主要经济种类。（2）分布于东海和南海的亚热带种类。该类群本次共获13种，占总种数的39.4%，主要有斗嫁Cellana grata(Gould)、瘤荔枝螺 Thais bronni Dunker、青蚶 Barbatia virescens(Reeve)、条纹隔贻贝Septifer virgatus(Wiegmann)、棘刺牡蛎Ostrea echinata Quoy et Gaimard等种类。该类群有些种类生物量大，是构成潮间带生物群落的优势种。（3）主要分布于海南岛沿岸的热带种类，少数种类可以向北延伸分布到厦门一带。本次调查发现1种即中华牡蛎Ostrea sinensis(Gmelin)，占总种数的3.0%。（4）主要分布于黄、渤海，能延伸到东海北部的温带种类。本次调查也仅发现1种即矮拟帽贝Patelloida pygmaea(Dunker)，占总种数的3.0%。

2.3 生物量与栖息密度的时空分布

本次玉环披山潮间带贝类调查数据统计表明，该区贝类总平均生物量为413.84 g/m2，总平均栖息密度为266.71个/m2。不同季节玉环披山潮间带贝类的生物量与栖息密度分布情况如图2、3所示。

从图中可以看出，不同断面潮间带的贝类的生物量和栖息密度水平分布差异明显，总体上呈现南北高中间低的趋势。春季平均生物量最大的是P5，最低的是P1；平均栖息密度最大的是P4，最小的是P1。夏季平均生物量最大的是P2，最低的是P1；平均栖息密度最大的是P3，最小的是P4。秋季平均生物量最大的是P5，最低的是P2；平均栖息密度最大的是P1，最小的是P2。冬季平均生物量最大的是P3，最低的是P1；平均栖息密度最大的是P3，最小的是P1。除夏季的栖息密度和秋季的生物量与栖息密度外，其它情况下无论生物量还是栖息密度都是P1最小。

图2 不同季节玉环披山岩礁潮间带贝类平均生物量Fig.2 Average biomass of shellfish in different season in Pishan rocky intertidal zone,Yuhuan County

图3 不同季节玉环披山岩礁潮间带贝类平均栖息密度Fig.3 Average abundance of shellfish in different season in Pishan rockyintertidalzone,Yuhuan County

2.4 贝类数量垂直分布

调查结果显示披山海区岩相潮间带贝类不同潮区的平均栖息密度差异较大（表2、3），中潮区（298.22 ind/m2）>高潮区（195.20 ind/m2）>低潮区（37.07 ind/m2），而生物量垂直分布差异更大，中潮区（632.13 g/m2）>低潮区（85.62 g/m2）>高潮区（44.14 g/m2）。无论栖息密度还是生物量均为中潮区最大，而高潮区栖息密度大于低潮区，生物量却正好相反，表现为低潮区大于高潮区。说明高潮区贝类个体较小、数量较多，而低潮区贝类个体较大、数量较少。

2.5 优势种

由表4可知，在四个季节中，条纹隔贻贝是每个季度第一优势种，春、夏、秋、冬季的优势度分别达到0.32、0.52、0.63、0.48。四个季节共有的优势种是条纹隔贻贝、粒结节滨螺Nodilittorina adiate(Dunker)、嫁、日本花棘石鳖Liolophira japonica(Lischke)以及疣荔枝螺。其它优势种则表现为季节性，青蚶在夏、秋、冬季三个季节为优势种，日本菊花螺Siphonaria japonica(Donovan)在春、秋、冬季三个季节为优势种，短滨螺Littorina brevicula(Philippi)为秋、冬季两个季节的优势种，斗嫁 为春、夏季两个季节的优势种，红条毛肤石鳖Acanthochiton rubrolineatus(Lischke)只在春季为优势种。

表2 玉环披山海洋特别保护区贝类栖息密度的垂直分布（ind/m2）Tab.2 The vertical distribution of shellfish abundance in Pishan Special Marine Protected Area,Yuhuan County

表3玉环披山海洋特别保护区贝类生物量的垂直分布（g/m2）Tab.3 The vertical distribution of shellfish biomass in Pishan Special Marine Protected Area,Yuhuan County

表4 不同季节玉环披山岩礁潮间带贝类优势种和优势度Tab.4 Shellfish dominant species composition and dominance in different season in Pingshan rocky intertidal zone,Yuhuan County

2.6 生物多样性

根据表5的多样性指数结果，其物种Margalef丰富度指数（D）总平均值为1.75，冬季（1.98）＞秋季（1.82）＞夏季（1.64）＞春季（1.55），冬季与春季差异最大。其 Pielou均匀度指数（J'）总平均值为 0.67，春季（0.74）＞夏季（0.67）＞冬季（0.66）＞秋季（0.61）。贝类 Shannon-Wiener多样性指数(H')总平均值为 1.56，春季（1.69）＞冬季（1.59）＞夏季（1.50）＞秋季（1.45），其中春季最大值出现在 P3为 1.87，最小值出现在 P5为1.49；夏季最大值出现在P4，达到2.06，最小值出现在P5为1.24；秋季最大值出现在P3为1.87，最小值出现在P5为0.91；冬季最大值出现在P1为1.94，最小值出现在P5为1.33。由此得出P5这个点不管哪个季节其多样性指数（H'）都是最低的。

表5 玉环披山岩礁潮间带贝类群落多样性指数Tab.5 Shellfish biodiversity index in Pishan rocky intertidal zone,Yuhuan County

3 讨论

3.1种类组成及区系特征

浙江海岛处于北方冷温带海域和南方热带海域的过渡带，江浙沿岸流和台湾暖流交替作用，冷温性种类和热带性种类的分布都受到了季节性的抑制，玉环披山海区受江浙沿岸流影响大，台湾暖流对该区的影响甚小，贝类种类主要由广温广布种和亚热带种两者组成，两者占总种数的93.9%，热带种和温带种仅各发现1种，两者只占总种数的6.1%。这一点与南麂列岛有较大的不同，南麂海域由于受台湾暖流的强烈影响和长时间控制，出现了较多的热带种类，甚至过去只发现于西沙群岛和海南岛南端的典型热带种，热带种占总种数的12%[14]、12.58%[15]和19.9%[16]。但浙江省沿岸贝类区系主要特征基本一致，广温广布种和亚热带种占主导地位，从整个贝类区系来看，区系性质均属印度-西太平洋区的中国-日本亚区。

3.2 数量时空分布分析

潮汐和波浪作用不仅使潮间带生物从高潮带到低潮带形成复杂的带状分布，而且也是影响岩礁相软体动物分带和生态栖息特点的最重要外部动力因素[15]。潮间带底栖生物生长在特殊地带，它们的生活空间既受潮汐、波浪作用的限制，又受到阳光、气温和盐度等因素的影响[17-18]。披山海区不同断面的生物量及栖息密度分布存在显著差异，总体上呈现南北高中间低的趋势，主要也是由各断面的朝向、开敞程度和生境特点所决定的。断面P3和P5的海岸开敞程度远大于其他断面，随着海岸开敞程度的增加，生物量和栖息密度均呈递增趋势，且有生物个体增大的倾向。这与有关学者以往对南麂列岛的研究结论是相符的[14-16，19]。而造成断面P1秋季生物量和栖息密度异常偏高的原因是大量采集了生活在中潮区的条纹隔贻贝和中低潮区的带偏顶蛤，这应该是采样的人为偏颇；同时断面P3秋季生物量和栖息密度不高是因为该断面风浪大，低潮区采样不完整。

披山海区潮间带贝类数量季节变化也十分显著。从平均生物量来看，夏季>春季>秋季>冬季；从平均栖息密度来看，春季>秋季>夏季>冬季。这一结果与南麂列岛岩礁贝类季节分布特征大体一致[19]，主要原因是营附着生活的棘刺牡蛎、条纹隔贻贝、青蚶等季节变化不大，而春季是营爬行的腹足类的繁殖期，水温回暖，个体大量从潮下带往上迁移，夏季是沿海旅游的旺季，也是人为采捕的旺季，冬季随着水温的回落，一些腹足类重新移往潮下带，周而复始。潮间带生物的栖息密度和生物量是没有明显的相关关系的，仅仅与特定的种类有关[20]，在这里营爬行的腹足类是影响潮间带栖息密度及生物量季节变化的关键物种。

3.3 优势种分析

条纹隔贻贝营附着生活，是披山潮间带分布的绝对优势种，呈条带分布，一直从中潮带的中部延伸至低潮带的上部，中潮区贝类栖息密度高低与条纹隔贻贝分布密切相关。由于其在潮间带适应能力强且季节性变化不大，长期占据着大量的生存空间，使得该物种群落更替稳定有序，存在种间竞争优势。营爬行的腹足类疣荔枝螺、粒结节滨螺、嫁 季节性优势大致相同，可能与其春季繁育、夏季生长这些共同的生活习性有关。

3.4 生物多样性分析

据相关研究报道，南麂列岛潮间带贝类物种多样性指数H'为1.60[19]；东极岛潮间带贝类H'为1.97[21]；朱家尖潮间带贝类H'为1.38[22]；而本次调查得知披山潮间带贝类H'为1.56。可见，披山潮间带贝类的H'低于保护较好的东极岛（国家级海洋特别保护区）和南麂列岛（国家级海洋自然保护区），且与南麂列岛比较接近，但显著高于开发强度较大的朱家尖，说明披山目前尚未过度开发。春季和冬季的贝类H'明显高于夏季和秋季，这与南麂列岛的贝类多样性指数季节变化基本一致，应该也是与当地滨海旅游和渔民采捕有关[19]。

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Shellfish Species Composition and Ecological Characteristics in Rocky Intertidal Zone in Pishan,Zhejiang Province

CHEN Wan-dong1，2,WU Er-wei1，2,CAI Hou-cai2,et al
(1.Fishery School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022;2.Nanji Islands National Marine Natural Reserve Administration,Pingyang 325401,China)

Seasonal rocky shore shellfish surveys were conducted in Pishan Provincial Special Marine Ptotected Area,Zhejiang Province,from November 2015 to August 2016.In totally four surveys,five sections were set in the study area.Both quantitative and qualitative samples were collected.Shellfish species composition,abundance,biomass,fauna composition,dominant species and biodiversity index were analyzed.Totally 33 species of shellfish were identified,witch belongs to 17 families.Classified by temperature adaption characteristics,these species can be divided into 4 groups.In them 18 species were cosmopolitan species,13 species subtropical species,1 temperate species and 1 tropical species,witch shared a proportion of 54.6%,39.4%,3.0%and 3.0%of total species respectively.The average biomass was 413.84 g/m2,while average abundance was 266.71 inds/m2.Septifer virgatus was the dominant species in all four seasons.The Margalef index,Shannon-Wiener and index Pielous index were 1.75,1.56 and 0.67,respectively.These results showed the biodiversity index in Pishan rocky shore were in normal range.The study area hadn’t experienced excessive exploitation yet.

Pishan,Yuhuan County;rocky intertidal zone;dominant species;biodiversity index

S932.6

：A

2016-12-20

国家自然科学基金项目（31270527）；玉环县海洋与渔业局委托项目（2015-2017）

陈万东（1978-），男，浙江平阳人，硕士研究生，研究方向：海洋生物多样性监测.E-mail:340615599@qq.com

俞存根（1960-），男，浙江永康人，教授，研究方向：渔业资源与渔业生态学.E-mail:cgyu@zjou.edu.cn

1008－830X(2017)01－0001－08