气候过渡区环孔材和散孔材树种的水分利用特征

朱丽薇, 赵秀华, 胡彦婷, 张振振, 孙振伟, 周娟, 赵平,*, 琚煜熙

1. 中国科学院华南植物园, 广东省应用植物学重点实验室, 广州510650 2. 鸡公山国家级自然保护区管理局, 河南 4641000

气候过渡区环孔材和散孔材树种的水分利用特征

朱丽薇1, 赵秀华1, 胡彦婷1, 张振振1, 孙振伟1, 周娟1, 赵平1,*, 琚煜熙2

1. 中国科学院华南植物园, 广东省应用植物学重点实验室, 广州510650 2. 鸡公山国家级自然保护区管理局, 河南 4641000

采用Granier树干液流监测系统, 于2014年6—9月份监测河南信阳鸡公山自然保护区内的枫香(散孔材)和栓皮栎(环孔材)水分利用特征及其对环境因子的响应。结果显示: 在 7月份干旱天气和虫灾情况下, 导致环孔材树种叶面积大量减少, 7—9 月份期间枫香和栓皮栎的日间平均树干液流密度值分别为 33.1 g·m–2·s–1和 24.8 g·m–2·s–1; 而 6 月份的数值分别为 31.6 g·m–2·s–1和 44.2 g·m–2·s–1。枫香和栓皮栎的树干液流密度与大气水汽压亏缺(VPD)呈对数函数关系, 决定系数R2分别为0.38和0.91。液流速率与lnVPD的斜率/ VPD =1下的液流速率, 枫香和栓皮栎分别为0.62和2.87; 此比值受栓皮栎的叶面积和水力导度的影响。枫香的实际蒸腾速率普遍比通过方程计算的预测值低。由于栓皮栎水分利用对环境的较高敏感性, 水分胁迫会导致水分利用下降从而影响生长速率, 进而减缓木材产出的时间。因此在气候变化背景下(极端干旱事件频繁发生), 需要根据不同的林业管理目标合理配置两种木材结构树种。

气候过渡区; 环孔材; 散孔材; 树干液流; 水汽压亏缺

1 前言

在人类活动影响下, 全球气候变化增加了极端天气事件发生的概率和强度[1], 森林能够加快区域水循环和降低大气温度, 目前有关全球气候变化对森林生态系统生长及生物多样性等的研究在不断增加。监测树干液流已经成为研究植物个体蒸腾的有效手段[2], 代表的是植物体内流经单位边材面积的水分运输速率, 可以用来表征植物的输水效率。植物输水效率越高, 比导率越大, 通过比导率可以了解树木对干旱胁迫的适应性[3]。因此通过对树干液流的研究能够了解森林生态系统对气候变化的功能响应机理。

不同树种水分利用的差异会影响森林生态系统的水文过程, 而树木耗水特性与木质部结构(针叶、环孔和散孔)相关[4]。树木的水分传输效率主要受木质部的解剖结构影响, 作为阔叶树种, 木质部中的导管分子是水分运输的主要通道, 一般来说, 环孔材树木具有较小输水面积和较快的水分运输速度,而散孔材树木具有较大的输水面积和较慢的水分运输速度, 但是植物输水结构的有效性和安全性往往不可兼得[3,5], 在水分胁迫环境下, 环孔材的木质部更容易发生空穴化和栓塞, 从而影响植物体的水分供给[6–7], 导致环孔材树种对环境变化更敏感。其他学者也发现环孔材树种有较高的水分传输能力, 但是易遭受栓塞[8–9]。环孔材树种的水分运输阻力小于散孔材, 即具有较高的水力导度[8]。但是也出现了许多不一致的研究结果, 例如有的研究中指出相对于散孔材树种而言, 环孔材树种具有较低的液流速率、较高的气孔调节能力和发生栓塞化的风险[5,10]; 有学者研究蒸腾对环境因子的响应时发现环孔材树种具有比散孔材树种更低的蒸腾速率和对环境因子的响应[11]。与散孔材树种比较, 环孔材树种的树干液流对水汽压亏缺的敏感程度较小[11–12]。

鸡公山国家自然保护区所在地信阳市位于河南省最南部, 属暖温带-亚热带、湿润-半湿润季风气候,是南北气候过渡带, 气象灾害种类多、发生频率高;全年四季分明, 年均降雨量 1000—1200 mm, 年季间差异大, 年均气温 12 ℃左右, 7月份最热, 极端最高温为 40.9 ℃, 1月份最冷, 平均气温 1—2 ℃(中国天气网)。2013年信阳市出现异常偏高的气温和偏少的降雨(气温较历年同期高 1—1.9 ℃, 降水量偏少26—37%), 2014年7月份保护区发生了较往年严重的虫灾, 结合当月的干旱天气, 森林植被的水分利用会发生何种变化及其对环境因子的响应程度, 通过探讨以上科学问题能够了解未来气候变化尤其是降雨格局的改变对森林水文过程的影响。因此本文通过监测气候过渡区常见的散孔材和环孔材树种树干液流密度和主要环境因子的变化, 研究其水分利用特征及其对环境因子的响应。

2 材料与方法

2.1 研究地概况

试验地处河南省信阳市鸡公山国家级自然保护区(31.8°N, 114.1°E), 土壤以黄棕壤、黄褐土为主,pH值为5—6, 栎类、马尾松、枫香等阔杂林树种为主要优势树种。区内植被分布情况可见哈登龙 &陈锋(2005)的调查研究[13]。本研究中所选取的枫香(Liquidambar formosana Hance)和栓皮栎(Quercus variabilis Blume)是该保护区分布广泛的落叶阔叶树种, 在木材解剖结构方面, 两树种分别属于散孔材和环孔材。

2.2 试验方法

2.2.1 边材面积的确定

于样地外分别选取 10株不同径级的枫香和栓皮栎, 测量 DBH, 并钻取树芯, 根据颜色差异确定边材深度, 建立边材面积和胸径的关系式(图 1), 利用此关系计算试验观测样树的边材面积。

2.2.2 树干液流测定

选取6株枫香和7株栓皮栎样树(表1), 于树干北方位胸高处安装 Granier树干液流监测系统[14–15]。本文中选择2014年6—9月份各天气晴朗的3天进行数据分析, 树干液流密度采用加权均值表示:

图1 枫香和栓皮栎的胸径和边材面积的关系Fig. 1 Relationship between sapwood area and DBH of Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

表1 枫香和栓皮栎样树的胸径(DBH)和边材面积(As)Tab. 1 Diameter at the breast height (DBH) and sapwood area (As) of the sampled Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

式中 fs′为平均单位边材面积的液流密度值/(g·m–2·s–1),fsi为单株样树的液流密度值, Asi为边材面积/m2, n为所选样树的数量。

2.2.3 环境因子监测

利用HC2传感器测定大气温湿度, XST-SQ110传感器监测光合有效辐射。以上传感器放置位于样地外空旷处小型气象站的百叶箱内, 代表冠层上方的光合有效辐射和大气温湿度。利用便携式TDR300土壤湿度计测定土壤0—10 cm深处的体积含水量,LI-2000冠层分析仪测定叶面积指数, 每月测定一次,随机选取3—5个观测点, 进行平均。大气水汽压亏缺(VPD)通过大气温湿度计算[16]:

式中常数a, b, c分别为0.611 kPa、17.502和240.97 ℃;T为大气温度/℃; RH为大气湿度/%。

树干液流和环境因子传感器均与多通道的数据采集仪连接, 设定记录频率, 每隔30 s测读一次, 并记录10 m的均值(Delta-T Devices, Ltd., Cambridge,U.K.)。

3 实验结果

3.1 环境因子和树干液流密度

图2所示为2001—2011年实验样地的降雨量数据, 其中 4—8月份的降雨量约占全年总降雨量的70%, 7月份的降雨量平均达到306 mm, 约占全年降雨量的24%。但是2014年7月份河南遭遇了严重干旱, 降水量仅为 111 mm(数据未显示), 导致实验样地土壤体积含水量下降到7%, 而6、8、9月份的土壤体积含水量分别为26%、22%、17%。6—9月份日间平均大气水汽压亏缺 (VPD)分别为 2.4 kPa、2.2 kPa、1.6 kPa和1.1 kPa, 最大值高达5.0 kPa(图 3)。

两树种树干液流密度日变化显示(图4), 液流密度日变化呈单峰曲线, 在6—9月份日间平均液流密度值, 枫香分别为 31.6 g·m–2·s–1、45.3 g·m–2·s–1、27.8 g·m–2·s–1和 26.2 g·m–2·s–1; 栓皮栎分别为42.4 g·m–2·s–1、33.5 g·m–2·s–1、26.2 g·m–2·s–1和14.6 g·m–2·s–1。7 月份枫香的液流密度显著高于其它月份(P＜0.05); 而栓皮栎的液流密度从7月份开始出现下降, 7月份液流密度值约是6月份的76%。如图5中所示, 在6月份栓皮栎的平均液流密度大于枫香(P＜0.01, n=3), 然而在9月份枫香的液流密度显著高于栓皮栎(P＜0.01, n=3), 在7、8月份虽然两者的差异不显著, 但是均值分别为 36.6 g·m–2·s–1vs.29.9 g·m–2·s–1。

图2 鸡公山自然保护区2001—2011年的降雨量季节变化Fig. 2 Seasonal variation in precipitation in Jigongshan National Nature Reserve during 2001-2011

图 3 6、7、8和 9月份光合有效辐射(PAR)、水汽压亏缺VPD)日变化以及土壤体积含水量的季节变化Fig. 3 Daily patterns of PAR and VPD and seasonal variation in soil volumetric water content

图4 枫香和栓皮栎树干液流密度日变化Fig. 4 Daily patterns of sap flux density during June-September of Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

在本实验中, 枫香的平均胸径远小于环孔材树种栓皮栎(表 1, (18.8±4.1) cm vs. (40.8±2.9) cm), 栓皮栎的平均边材面积约为枫香的2倍。6、7、9月份的叶面积指数分别为(3.4±0.3) m2·m–2、(2.6±0.2) m2·m–2、(3.0±0.2) m2·m–2, 由于7月份开始的虫灾导致8月份未测定叶面积指数, 估测小于 2.6 m2·m–2。干旱虫灾天气导致7月份的叶面积指数下降到只有6月份的76%,但是枫香的叶面积减小没有栓皮栎明显。

3.2 树干液流密度对环境因子的响应

如图 6所示, 土壤含水量与平均液流密度之间并没有显著相关性, 排除出现严重干旱的 7月份数据, 栓皮栎的液流密度有随土壤含水量增加而上升的趋势, 假如延长观测时间, 预测会出现较显著的正相关关系。

图5 6、7、8和9月份枫香和栓皮栎白天(6:00—18:00)树干液流密度均值的季节变化(n=3)Fig. 5 Seasonal variations in mean daytime sap flux density during June-September of Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

图 6 枫香和栓皮栎白天液流密度均值与土壤体积含水量的关系Fig. 6 Relationship between mean daytime sap flux density and soil volumetric water content of Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

图 7 枫香和栓皮栎白天的液流密度均值与平均水汽压亏缺(VPD)的关系Fig. 7 Relationship between mean daytime sap flux density and mean VPD of Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

树干液流密度与 VPD之间呈对数函数关系(图7), 随lnVPD的增加而增加, 但是对两树种液流密度变化的解释程度不同, 分别可以解释枫香和栓皮栎液流变化的38%和91%; 以VPD=2.12 kPa为拐点(数据未显示), 当VPD小于2.12 kPa时枫香单位边材面积的输水效率大于栓皮栎, 随VPD的增加两者之间的差距逐渐减小, 当VPD大于2.12 kPa后栓皮栎单位边材面积的输水效率高于枫香。dfs/dlnVPD与fsref之比的计算显示枫香和栓皮栎分别为0.62和2.87(数据未显示)。

通过建立液流密度和VPD的简单模型, 模拟在一定VPD条件下的树干液流密度理论值, 分析与实测值之间的关系(图8), 排除7月份的灾害天气情况, 对枫香来说, 通常情况下实际的蒸腾耗水速率小于预测值, 即, 枫香的实际蒸腾速率小于其潜在蒸腾速率。

图 8 枫香和栓皮栎平均树干液流密度理论值和实测值的比较Fig. 8 Comparision of the measured with the predicated mean sap flux dnesity for Liquidambar formosana Hance and Quercus variabilis Blume

4 讨论

4.1 枫香和栓皮栎的树干液流密度比较

实验样树的边材深度分别是: 散孔材枫香, 3.1—6.0 cm; 环孔材栓皮栎, 11.8—18.0 cm。有学者对Granier方程进行修正, 发现利用常规液流探针(20 mm长)测定的液流密度能很好的代表散孔材整个边材范围的平均液流密度[17]。在本研究中我们采用20 mm长的液流探针, 因此对于散孔材树种的枫香来说, 树干液流密度值能够很好的表示其蒸腾速率; 而对于环孔材树种的栓皮栎来说, 采用该长度的探针估计其蒸腾速率存在不确定性。无梗栎(quercus petraea Matt.)边材深度大于11 mm的液流密度占总液流的 30%[18]; 但是柔毛栎(Quercus pubescens)边材深度大于15 mm的液流密度占总液流的60%[19]。将探针放在液流速率最大的位置可以降低监测误差[20]。许多研究表明环孔材树种的水分运输主要集中在当年生的导管, 即边材最外层[17,21]。因此本研究中监测环孔材边材最外侧0—20 mm处的液流, 虽然对是否能准确获得蒸腾速率存在疑问,但有利于了解树干液流的变化趋势。

在温带落叶林中, 控制气孔导度和蒸腾季节变化的最主要因子之一是叶面积[22]。有学者比较了环孔材和散孔材树种的水分利用特征, 发现环孔材单位边材面积的液流仅为散孔材树种的2/3, 但是单位叶面积的水分利用是相似的[10]。在土壤水分条件良好的情况下散孔材树种单位边材面积的树干液流高于环孔材树种。其他一些研究中也发现了相对环孔材树种[22], 散孔材树种具有较高的液流密度[24,25]。但是我们的研究中在未遭受干旱和虫灾的6月份, 栓皮栎日间平均树干液流密度显著高于枫香(42.2 g·m–2·s–1vs. 31.6 g·m–2·s–1, n=3, P＜0.01); 7—9 月份栓皮栎和枫香的平均液流密度分别为 24.8 g·m–2·s–1和33.1 g·m–2·s–1, 栓皮栎的蒸腾速率出现降低。通过分析发现7月份叶面积指数下降到6月份的75%(数据未显示, 绝大部分来自栓皮栎的叶面积减少), 同时监测到栓皮栎的液流速率仅为6月份的75%。因此除了受环境因子的影响外, 叶面积的变化也是栓皮栎蒸腾速率降低的原因之一。因此, 在林业管理方面, 可通过改变种植密度调节叶面积的方法影响树木的蒸腾耗水。

与潜在蒸腾的比较发现, 枫香实际监测到的耗水速率小于理论值, 由于蒸腾失水与光合作用的耦合关系, 可推测对枫香来说该实验样地并不是最佳的生长环境。相对于栓皮栎, 试验样地内枫香的胸径较小, 也可以证实以上推断。

4.2 树干液流对环境因子的响应

虽然较长时间尺度上, 共生树种的蒸腾耗水会趋于相似, 但是短时间内, 由于不同树种对环境因子的响应程度不同会导致蒸腾的差异[2,26]。树种间树干液流的季节变化与木质部结构及叶片气孔对大气水汽压亏缺的响应有关[4]。有学者研究半干旱气候下植物的蒸腾响应时指出蒸腾速率对大气水汽压亏缺的响应与大气水汽压为1 kPa时的蒸腾速率正相关[27]。研究总结气孔对水汽压亏缺响应时, 根据水力模型提出在对植被水分的气孔调控方面具有较稳定的斜率0.6(气孔导度/lnVPD vs. 当VPD=1 kPa时的气孔导度), 并指出该值受大气水汽压亏缺、边界层导度以及水力导度的影响[28]。气孔调节并不是树木响应环境因子的唯一策略, 还包含其他生理调节, 如落叶以及树干储存水分[27]。在我们的研究中,栓皮栎的比率(蒸腾速率与大气水汽压亏缺的斜率/党大气水汽压亏缺为1 kPa时的蒸腾速率)为2.87与Oren et al.(1999)的结论有所差异, 分析原因如下:虽然在较小水汽压亏缺时栓皮栎的液流速率相对较小, 但是其对水汽压亏缺的响应程度较高(液流速率vs. lnVPD的斜率); 虫灾导致的落叶使栓皮栎冠层的边界层导度变化; 分析液流速率与水汽压亏缺关系时, 当VPD大于2.12 kPa时液流速率比枫香的增大, 可能引起水力导度的改变。以上说明在环境改变的情况下栓皮栎的水分利用有更严格的气孔调控。

5 结论

通过监测气候过渡区鸡公山自然保护区散孔材和环孔材树种的树干液流密度发现, 在气候变化背景下, 环孔材树种的蒸腾速率相应下降, 虽然导致下降的原因比较复杂, 但是通过树干液流与环境驱动因子水汽压亏缺的关系发现, 其对环境的敏感度较高。而散孔材树种枫香对环境因子的响应程度不高, 其实际的蒸腾速率小于利用方程的预测值(潜在蒸腾速率)。因此在气候变化背景下, 尤其降雨量下降会对两个树种的水分利用产生不同程度的影响,因此栽培和管理两个树种会对区域的水平衡产生不一致的影响, 所以对林业管理者来说需要根据不同目标合理配置两种木材结构的树种。

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Water use of diffuse- and ring-porous tree species in a climatic transitional region of Henan province, China

ZHU Liwei1, ZHAO Xiuhua1, HU Yanting1, ZHANG Zhenzhen1, SUN Zhenwei1, ZHOU Juan1, ZHAO Ping1,*, JU Yuxi2
1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510160, China 2. Jigongshan Natural Reserve, Xinyang, Henan 464000, China

To understand water use characteristics of diffuse- and ring-porous tree species in a climatic transitional region of Jigongshan Nature Reserve, which located in Henan province of central China, Granier’s thermal dissipation probes were applied to measure sap flux density of Liquidambar formosana Hance (diffuse-porous tree species) and Quercus variabilis Blume (ring-porous tree species) during June-September, 2014. Our results showed that under the condition of dry climate and pest infestation in July, individual leaf area of Q.variabilis severely decreased. Daily averaged sap flux densities of L.formosana and Q. variabilis were 33.1 and 24.8 g·m–2·s–1during July-September, respectively, while those of during July were 31.6 and 44.2 g·m–2·s–1. Averaged sap flux densities were logarithmically related with vapour pressure deficit (VPD) with R2values of 0.38 and 0.91 for L. formosana and Q. variabilis, respectively. For L. formosana and Q. variabilis, the ratios of dfs/dlnVPD to fsref(under the condition of VPD=1 kPa) were 0.62 and 2.87, respectively. The higher ratio of dfs/dlnVPD to fsreffor Q. Variabilis could be affected by the decreased leaf area and the varied hydraulic conductance. For L. formosana, sap flux density was lower than predicted value, which was based on the relationship between daily averaged sap flux density and VPD.Due to the more sensitivity of water use of Q. variabilis to the varying climate, drought would decrease its water use, affect itsgrowth rate, and thereby further reduce its wood production. Therefore, under the frequent occurrence of drought events,according to the forestry objectives, it is necessary to rationally allocate this two wood type species.

climatic transitional region; ring-porous; diffuse-porous; sap flux; vapour pressure deficit

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.03.001

Q94

A

1008-8873(2017)03-001-07

朱丽薇, 赵秀华, 胡彦婷, 等. 气候过渡区环孔材和散孔材树种的水分利用特征[J]. 生态科学, 2017, 36(3): 1-7.

ZHU Liwei, ZHAO Xiuhua, HU Yanting, et al. Water use of diffuse-and ring-porous tree species in a climatic transitional region of Henan province, China[J]. Ecological Science, 2017, 36(3): 1-7.

2015-07-03;

2016-03-24

国家基金青年科学基金项目(31300335);中国科学院国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划和广东省应用植物学重点实验室

朱丽薇(1983—), 女, 山东人, 博士, 助理研究员, 主要从事生态系统生理学研究, E-mail: zhuliwei1209@163.com

*通信作者:赵平, 男, 博士, 研究员, 主要从事生态系统生理学研究, E-mail: zhaoping@scib.ac.cn