莱州湾渔业水域游泳动物群落特征

沈公铭，黄经献，黄 瑛，赵炳然，罗建波，冯庚菲，穆希岩，雷云雷，李绪兴，李应仁

（1.中国水产科学研究院资源与环境研究中心，北京 100141；2.中国水产科学研究院下营增殖实验站，潍坊 261312）

莱州湾渔业水域游泳动物群落特征

沈公铭1，黄经献2，黄 瑛1，赵炳然2，罗建波1，冯庚菲1，穆希岩1，雷云雷1，李绪兴1，李应仁1

（1.中国水产科学研究院资源与环境研究中心，北京 100141；2.中国水产科学研究院下营增殖实验站，潍坊 261312）

根据2010～2011年莱州湾渔业水域春季、夏季和秋季共6个航次的调查资料，调查分析了该水域游泳动物的种类组成，计算分析了游泳动物群落特征的年度和季节变化，包括相对重要性指数（IRI）、Margalef物种丰富度指数（D）、Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）、Pielou物种均匀度指数（J）、鱼类群落季节更替指数（AI）、迁移指数（MI）；并利用数量生物量比较曲线（ABC曲线）评价游泳群落受干扰程度，利用扫海面积法估算游泳动物资源密度。结果表明，调查共捕获游泳动物99种，其中鱼类55种，甲壳类40种，头足类4种；优势种分析表明虾虎鱼和枪乌贼类成为主要捕捞物种，优势种正逐步演变为更为小型化的中上层鱼类和无脊椎动物，虾蟹类和头足类的比例进一步提高。多样性分析表明，各类生物多样性指数变化不大，季节更替和迁移指数仅在2010年春季相对变化较大；ABC曲线分析表明，游泳动物群落正处于严重干扰；游泳动物资源密度均值在重量和数量上分别达到635.9 kg·hm-2和43.8×103ind·hm-2，资源情况有所改善，但渔获物小型化、低质化现象明显。综合来看，调查水域游泳动物优势种变化较大，资源继续向小型化中上层鱼类方向演变，且群落受到干扰较为严重。研究结果可为系统开展莱州湾海洋生物恢复和生态修复工作与研究提供基础信息。

莱州湾；多样性指数；季节更替指数；迁移指数；ABC曲线；资源密度

莱州湾位于渤海南部，山东半岛北部。西起黄河口，东至龙口的屺姆角。有黄河、小清河和潍河等主要河流注入。海底地形单调平缓，水深大部分在10 m以内，海湾西部最深处达18 m［1］。莱州湾是渤海三大海湾之一，目前拥有莱州湾单环刺螠（Urechis unicinctus）、近江牡蛎（Ostrea rivalaris）等多个国家级水产种质资源保护区［2-3］，是中国传统的优良渔场，也是黄渤海海洋生物的主要产卵场、栖息地和索饵场，20世纪也曾盛产带鱼（Trichiurus lepturus）和小黄鱼（Larimichthys polyactis）等优质鱼［4-5］。但是，随着渤海的过度捕捞及开发利用，目前莱州湾的渔业资源与生态环境受到诸多因素的影响，变化较大［6-9］。本文将利用2010～2011年在莱州湾开展的游泳动物调查资料，通过对群落内种类组成、优势种、多样性指数和资源密度等分析，阐述莱州湾调查水域游泳动物的群落特征，为系统开展莱州湾海洋生物恢复和生态修复工作与研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查水域及站位分布

调查水域为37°10′～37°40′N、119°10′～119°45′E，调查面积约2 000 km2，调查水域内共设置20个站位（图1）。2010～2011年，每年分别在5月（春季）、8月（夏季）和11月（秋季）开展海上底拖网调查，共计6个航次。

图1 莱州湾调查水域站位图Fig.1 Distribution map of survey stations in the Laizhou Bay

1.2 调查方法及内容

调查船只租用“鲁昌渔4193号”船，主机功率110 kW，使用网具为底拖网，网口周长36 m，网口宽度约为8 m，每站拖网1 h，拖速为3 kn。利用底拖网，开展游泳动物的种类组成、资源密度和生物多样性等情况调查。采样及样品分析严格按照GB／T 12763.6-2007《海洋调查规范》［10］进行。

1.3 统计与分析方法

利用相对重要性指数（IRI）、Margalef物种丰富度指数（D）、Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）、Pielou物种均匀度指数（J）、群落季节更替指数（AI）、群落迁移指数（MI）和ABC曲线对莱州湾游泳动物的群落特征进行分析［11-13］。

1.3.1 多样性指数

式（1）中，N为某渔获种类的尾数占总尾数的百分比；W为某渔获种类的重量占总重量的百分比；F为某渔获种类在调查站位中的出现频率。鱼类在群落中的重要性由相对重要性指数（IRI）来判定（表1）：

表1 鱼类重要性等级划分Tab.1 Im portance grade of fishes

Margalef物种丰富度指数（D）：

Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）：

Pielou物种均匀度指数（J）：

式（2）～式（4）中，S为该站位的生物种类数；N为总尾数；pi为该站中第i种的个体数目与该站总个体数目的比值。

1.3.2 群落指数

式（5）～式（6）中，A为各季节间实际的种类数量；B为本季度游出的种类数量；E本季度迁入的种类数量；R为渔获的种类总数量。

1.3.3 ABC曲线

利用数量生物量比较曲线（abundance biomass comparison curves，简称ABC曲线）［13-15］对游泳动物群落受到的外界干扰状况进行评价。在不受干扰或是相对稳定的情况下，生物群落结构接近平衡，群落的生物量是由一个或几个大型的优势种占绝大部分，若将所有生物种的生物量和数量优势度曲线放在同一图中，生物量优势度曲线应该位于数量优势度曲线上方。反之，则说明生境中生物群落受到干扰。同时，利用ABC曲线方法的W统计量可判断生物群落受干扰情况。

式（7）中，B和A为ABC曲线中种类序号对应的生物量和数量的累积百分比，S为出现物种数。当生物优势曲线在数量优势度曲线上方时，W值为正，表明生物群落相对稳定，反之，W值为负，表明生物群落受到干扰。

1.3.4 资源密度

根据扫海面积法［16-17］来估算资源密度。资源密度Q（尾数和重量）：

式（8）中，C为平均每小时拖网渔获量；a为每小时网具取样面积；q为网具捕获率，中上层鱼类取0.3，底层鱼类、蟹类及头足类取0.5，底栖鱼类、虾蟹类及头足类取0.8。

以上统计计算中，ABC曲线利用Primer 5.0软件进行分析制图，其它利用Excel 2010软件进行。

2 结果与分析

2.1 种类组成

调查共捕获游泳动物99种，隶属于16目44科73属（表2）。其中鱼类均属于硬骨鱼纲，隶属于11目31科42属55种，其中鲈形目24种，如斑尾刺虾虎鱼（Acanthogobius ommaturus）、矛尾虾虎鱼（Chaemrichthys stigmatias）等；甲壳纲为40种，隶属于2目9科27属，大部分为十足目，如脊腹褐虾（Cargon affini）、口虾蛄（Oratosquilla oratoria）、日本蟳（Charybdis japonica）等；头足纲为4种，隶属于为3目4科4属，如日本枪乌贼（Loligo japonica）、短蛸（Octopus fangsiao）等。

表2 莱州湾调查水域游泳动物种类组成Tab.2 Com position ofmain nekton species in the Laizhou Bay

2.2 相对重要性指数

根据调查结果，莱州湾游泳动物的优势物种较为突出（表3）。2010年春季优势种和重要种分别有1种和12种（分别占当季渔获种类数量的2.7%和32.4%），优势种为脊腹褐虾。夏季优势种和重要种分别有5种和9种（11.1%和20%），优势种为斑尾刺虾虎鱼、矛尾虾虎鱼、日本关公蟹（Dorippe japonica）、口虾蛄、日本蟳。秋季优势种和重要种分别有4种和7种（8.9%和15.6%），优势种为斑尾刺虾虎鱼、日本枪乌贼、矛尾虾虎鱼、口虾蛄。

2011年春季优势种和重要种分别有7种和10种（分别占当季渔获种类数量的10%和14.3%），优势种为寄居蟹（Paguridae spp.）、脊腹褐虾、日本枪乌贼、绯鱼衔（Callionymus beniteguri）、鲬（Platycephalus indicus）、日本蟳、葛氏长臂虾（Palaemon gravieri）。夏季优势种和重要种分别有4种和12种（7.7%和23.1%），优势种为青鳞小沙丁鱼（Sardinella zunasi）、日本蟳、斑鰶（Konosirus punctatus）、矛尾虾虎鱼。秋季优势种和重要种分别有4种和5种（7.8%和9.8%），优势种为日本枪乌贼、矛尾虾虎鱼、口虾蛄、斑尾刺虾虎鱼。

2.3 多样性指数

莱州湾游泳动物的生物多样性指数季节变化见表4。结果表明，Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）的均值为1.72±0.45，秋季的均值相对较低。Pielou物种均匀度指数（J）的均值为0.57±0.14，夏季＞春季＞秋季。Margalef物种丰富度指数（D）的均值为2.74±0.79，2010年相对平稳，2011年波动较大，其中春季达到了3.86。

调查水域游泳动物群落季节更替指数（AI）的变动范围为150～214，迁移指数（MI）的变动范围为-24～12，其变动情况见图2。AI反映物种更替导致群落稳定性降低的季节规律，其值越大则表示群落稳定性越小。从结果来看，2010～2011年中，春季AI值最大，其稳定性相对较差。MI利用物种游入和游出情况反映群落的动态平衡。当游入和游出种接近时，MI值为零，表示群落动态平衡。从结果来看，除2011年夏季外，其余MI均在零值上下波动，特别是2010年春季波动幅度较大，表明调查水域游泳动物群落处于不稳定状态。

表3 莱州湾主要游泳动物相对重要性指数Tab.3 Index of relative importance（IRI）ofmain nekton species in the Laizhou Bay

表4 莱州湾调查水域游泳动物生物多样性指数的季节变化Tab.4 Seasonal changes of biodiversity index of nekton in the Laizhou Bay

图2 莱州湾调查水域游泳动物群落季节更替和迁移指数变化Fig.2 Seasonal alternation and m igration indices of nekton in the Laizhou Bay

2.4 ABC曲线

2010～2011年莱州湾各季节游泳动物群落的ABC曲线如图3所示。除2010年夏季和秋季外，其它季节W均为负值，表明游泳动物群落处于严重干扰。而2010年夏季和秋季，虽然W值大于0，但生物量优势度曲线和数量优势度曲线有部分相交，表明其群落处于中度干扰。总体来看，莱州湾游泳动物群落处于相对不稳定状态。

2.5 资源密度

根据调查结果，莱州湾调查水域重量渔获率均值范围为5.69～288.02 kg·h-1，2010～2011年度均值分别为26.83 kg·h-1和183.59 kg· h-1；数量渔获率均值范围为810～13 055 ind· h-1，2010～2011年度均值分别为2 310 ind·h-1和9 347 ind·h-1（图4-A）。根据扫海面积法测算，其资源密度（重量）均值范围为34.4～1 814.4 kg·hm-2，2010～2011年度均值分别为143.8 kg·hm-2和1 127.9 kg·hm-2（图4-B）；资源密度（数量）均值范围为（4.9～127.5）×103ind·hm-2，2010～2011年度均值分别为13.1× 103ind·hm-2和72.4×103ind·hm-2。综合两年调查结果，调查水域游泳动物资源密度（重量）为635.9 kg·hm-2，鱼类、虾类、蟹类和头足类四大类群质量比例为54∶12∶22∶12。资源密度（数量）为43.8×103ind·hm-2，鱼类、虾类、蟹类和头足类四大类群数量比例为56∶21∶11∶12。

3 讨论

3.1 种类组成及优势种

从优势种（表3）分析表明，优势种的季节与年间变化较大。除2011年春季优势种为7种外，其它季节优势种均未超过5种，特别是2010年春季，优势种仅为1种。6次调查中，作为优势种出现频率最高的为矛尾虾虎鱼4次，出现3次的有斑尾刺虾虎鱼、口虾蛄、日本蟳和日本枪乌贼，出现2次为脊腹褐虾，表明莱州湾调查水域的优势种组成并不十分稳定，特别是春季变化较大。这在群落变化指数（图2）中也同样得到体现。莱州湾作为渤海的重要组成部分，其游泳动物群落状况一直受到关注。从文献查询来看，学者们普遍认为，自20世纪50年代以来，莱州湾游泳动物的优势种更替明显，优势种群沿着带鱼和小黄鱼→黄鲫（Setipinna tenuifilis）→鳀鱼→赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）→枪乌贼［4-5，18-19］变化，朝小型化的方向演替。此次调查结果表明，除枪乌贼外，其余均已不再是莱州湾的优势种，而虾虎鱼和枪乌贼类成为了主要捕捞物种。赤鼻棱鳀仅有2次出现在重要种中，其余历史上的优势种均少有捕到。不难看出，莱州湾优势种在由底层鱼类演变到中上层鱼类过程中，渔获物小型化特征更为明显，优势种正逐步演变为更小型化的中上层鱼类和无脊椎动物，虾蟹类和头足类的比例进一步提高。以上变化很可能主要是由捕捞强度过大引起，个体大且经济价值高的物种的资源衰退无法在短期内得以恢复；另一方面，渔民为了生计，只能继续捕捞小型低质的鱼种，这进一步加剧了渔业资源的衰退［6-7，20］。

3.2 资源密度变化

从渔获率和资源密度（图4）的分析结果表明，莱州湾调查水域资源量2011年相比2010年增长显著。相比历史数据［5］，虽然2010年平均渔获数量仍无法达到20世纪80～90年代（约10 000 ind·h-1），而在2011年年度均值达到了9 347 ind·h-1，且夏季达到了13 055 ind·h-1。资源密度（重量）已完全超过了20世纪末的均值，达到了635.9 kg·hm-2。此次调查其资源量相比20世纪末出现较大波动，分析其原因可能为，一是2000年以来我国增殖放流的数量逐年增加，渤海湾的增殖放流自2008年以来得到了加强［21-22］。经济鱼种的放流工作一定程度上改善了水域环境，同时也对渔业资源恢复起到了很好的作用。二是栖息环境的变化。根据同步调查显示，2010～2011年相比2009年平均水温升高明显，且2010年相比往2009年污染状况有较大改善［23］。

图3 2010年（A）和2011年（B）各季节莱州湾调查水域ABC曲线及W统计值Fig.3 Abundance biomass com parison curves and W values for the survey data in the Laizhou Bay in 2010（A）and 2011（B）

图4 莱州湾调查水域平均渔获量（A）和资源密度（B）的季节与年间变化Fig.4 Seasonal（A）and annual（B）variations of average production and biodensity in the Laizhou Bay

3.3 群落稳定性

从生物多样性指数（表4）来看，2010～2011年年度间Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）、Pielou物种均匀度指数（J）、Margalef物种丰富度指数（D）三者的年度均值变化不大。从季节来看，整体上夏季的多样性指数相对较高，其原因可能是和夏季水温有关。夏季温度相对较高［23］，游泳动物游动活跃，调查过程中可捕捞到的物种较多。

从ABC曲线分析来看，根据ABC曲线的理论基础，游泳动物群落各季节分别处于中度和严重干扰。近年来，莱州湾的环境污染及捕捞过度，已成为不争的事实［6-8］，从表3可以看出，已基本无法捕捞到大型的游泳动物，其优势品种变成小型的鱼类，如斑尾刺虾虎鱼、青鳞小沙丁鱼等，以及小型的虾蟹类，如脊腹褐虾、口虾蛄、日本蟳等。结合资源密度来看，2011年W值均为负值，相比2010年情况较差。但从图4可知，其资源密度却有大幅度提高，说明在游泳动物资源中，资源的小型化的趋势进一步加剧。在调查期间不同年份的相同季节（表3），口虾蛄、日本蟳等小型甲壳类IRI指数排名均有不同程度提高。综合来看，莱州湾游泳动物群落正处于严重干扰状态。

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On community characteristics of nekton in fishery areas in the Laizhou Bay

SHEN Gong-ming1，HUANG Jing-xian2，HUANG Ying1，ZHAO Bing-ran2，LUO Jian-bo1，FENG Geng-fei1，MU Xi-yan1，LEIYun-lei1，LIXu-xing1，LIYing-ren1
（1.Fisheries Resource and Environment Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Beijing 100141，China；2.Xiaying Enhancement and Experiment Station，Chinese Academy of Fishery Sciences，Weifang 261312，China）

Based on the survey data in fishery areas of the Laizhou Bay in 2010-2011，the structure of nekton and the annual and seasonal changes of community characteristics were analyzed.The indices of community characteristics included Index of Relative Importance（IRI），Margalef richress index（D），Shannon-Wiener diversity index（H′），Pielou evenness index（J）and the seasonal alternation and migration indices of nekton.Community disturbancewas assessed by using the abundance biomass curve（ABC curve）.Resource density was estimated by using the sweep-area method.The results indicated that 99 species were identified，including 55 fishes，40 crustaceans and 4 cephalopods.The analysis of IRI showed that Eucyclogobius newberryi（Gobiidae）and squid（Loliginidae）had become the main catch.Dominant species gradually evolved into a more miniaturization of upper-middle fish and invertebrates.The proportion of shrimp，crab and cephalopods in upper-middle-class resources had increased.The analysis of biodiversity showed that Margalef richress index（D），Shannon-Wiener diversity index（H＇）and Pielou evenness index（J）had few change.Only in spring 2010 the community seasonal changes and migration indices showed relatively big changes compared to other seasons.The abundance biomass comparison curves（ABC）indicated that the nekton community was heavily disturbed.The resource density of nekton was435.17 kg·km-2in weight and 67 638 ind·km-2in number.Though the resource status had improved，the phenomenon ofminiaturization and low-quality of the catch was obvious.In conclusion，the dominant species of the nekton in the Laizhou Bay changed considerably，fisheries resources continued to evolve in the direction ofminiaturization and the community was disturbed seriously.The results can provide the basis information for thework and research on carrying outmarine biological and ecological restoration in the Laizhou Bay.

Laizhou Bay；diversity index；seasonal change index；migration index；abundance biomass comparison curves（ABC）；fisheries resource

S 931

A

1004-2490（2017）03-0277-09

2016-05-03

中国水产科学研究院院本级基本科研业务费专项资助项目（2009C010）；农业财政专项-全国重要渔业水域生态环境监测与管理支撑（2130135-0001020）

沈公铭（1978-），男，浙江温州人，副研究员，主要从事渔业资源与生态环境保护研究。E-mail：sgm＠cafs.ac.cn，Tel：010-68673951