干旱胁迫对黄秋葵幼苗生长以及叶片光合特性的影响

王继玥+陈俊峰+卯丹+刘燕+谢文钢+杜斌+杨丹+宋常美

摘 要 通过PEG模拟干旱胁迫，初步研究干旱胁迫对黄秋葵幼苗生长及叶片光合特性的影响。结果显示：2个品种的叶柄长、株高、茎粗、根长、苗鲜重、苗干重、最大叶长、最大叶宽、功能叶面积以及抗旱系数均随着PEG浓度的增加而减少，表明干旱胁迫抑制了黄秋葵幼苗的生长，随着干旱胁迫程度的增加，其抗性逐渐减弱；2个品种叶片的净光合速率、气孔导度均随PEG浓度的增加而减少，说明干旱胁迫抑制了黄秋葵的光合能力。相关性分析表明，黄秋葵叶柄长、株高、茎粗、根长、苗鲜重、苗干重、最大叶宽、最大叶长、净光合速率、气孔导度均与抗旱系数极显著相关，说明相关性状及生理生化指标可作为干旱胁迫下黄秋葵幼苗的抗旱性鉴定指标。

关键词 黄秋葵 ；干旱胁迫 ；生长 ；光合特性

中图分类号 S643.9 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.05.002

Effect of Drought Stress on Seedling Growth and

Leaf Photosynthetic Traits of Okra

WANG Jiyue1） CHEN Junfen1） MU Dan1） LIU Yan1）

XIE Wengang1） DU Bin2） YANG Dan1） SONG Changmei1）

（1 School of Biological and Environmental Engineering， Guiyang University， Guiyang 550005；

2 School of the Food and Pharmaceutical Engineering， Guiyang University， Guiyang 550005）

Abstract Okra seedlings were treated under drought stress simulated with different concentrations of PEG-6000 solutions to observe their growth and leaf photosynthesis. The results showed that the petiole length， plant height， root diameter， root length， seedling fresh weight， dry weight， the largest leaf width， the largest leaf length， functional leaf area per plant and drought-resistance index of okra were significantly decreased with an increase in concentration of PEG-6000 solution. This implied that the growth of okra seedlings was inhibited by drought stress. The resistance of the seedlings to drought stress decreased gradually with the increase of the drought stress. The photosynthetic rate and stomatal conductance also significantly decreased with the increase of the concentration of PEG-6000 solution. This suggested that photosynthesis of the seedlings was suppressed by drought stress. Correlation analysis showed that the petiole length， plant height， root diameter， root length， fresh weight， dry weight， the largest leaf width， the largest leaf length， the photosynthetic rate and stomatal conductance were highly significantly correlated to the drought resistance coefficient. These traits and physiological and biochemical indexes can be used as the indexes to identify drought resistance of okra seedlings under drought stress.

Keywords okra ； drought Stress ； growth ； photosynthetic traits

黃秋葵（Abelmoschus esculentus）是锦葵科秋葵属，一年生草本植物。，有研究指出其源于非州，经土耳其传入中国[1]。黄秋葵食药兼具[2-3]，目前中国各地均有种植，以台湾地区最多。黄秋葵富含各种维生素和矿物质，其根、茎、叶、花皆可入药[4]，应用前景广泛。

中国干旱区、半干旱和半湿润易旱区面积占总国土面积50%以上，其中约有耕地5千万公顷。因此，干旱胁迫是目前农业生产中面临的最严峻问题之一。作物一旦缺水，尤其是处在生长发育的关键期，必然抑制作物生长、降低产量，严重时甚至绝收[5]。研究表明，缺水影响作物的生长取决于作物生长的时期以及水分胁迫的程度[6]。韦吉[7]等研究表明，干旱胁迫下，结荚期黄秋葵叶片的相对含水量、叶绿素含量下降，离体失水率、相对电导率、游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量升高。研究干旱胁迫下植物形态结构、生理和生化过程的改变将有助于揭示植物对干旱胁迫的响应机制，对培育抗旱新品种，利用分子育种手段提高植物的抗旱性具有重要意义。目前对水稻[8]、玉米[9]、大豆[10]等作物抗干旱胁迫机制的研究较多，也培育出一些抗旱作物，但有关蔬菜耐旱机制以及抗性育种的研究相对较少。黄秋葵具有耐旱、耐高温、适应性广等特点[11]，但对其遗传与生理机制的研究尚不深入。本文通过PEG-6000模拟干旱胁迫，研究干旱胁迫对黄秋葵幼苗生长以及光合特性的影响，为揭示黄秋葵抗干旱胁迫的生理机制提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2份黄秋葵供试材料由贵阳学院生物与环境工程学院分别从遵义和江苏收集而来，编号分别为51号（卡里巴）和44号（杨贵妃）。前期通过PEG模拟干旱胁迫对30多份种质资源进行抗旱性鉴定，发现这2个品种具有较强的抗性。51号为绿果，44号为白果，51号鲜果产量高于44号，44号生育期较51号短10～20 d。

1.2 方法

1.2.1 干旱胁迫处理

2份黄秋葵品种中随机选择200粒种子，用5%次氯酸溶液消毒后，再用蒸馏水冲洗3次，直播于高25 cm、直径18 cm营养钵中（内装80%营养土）。待出苗后，每钵定植长势一致的5株苗。设3个干旱胁迫处理，分别为5%PEG-6000、10%PEG-6000、15%PEG-6000，每个处理5次重复，每隔2 d浇PEG溶液1次，以水处理为空白对照。随机摆放在温室大棚内，大棚内温度在20～30℃之间，于处理25 d后测定农艺形状以及光合特性。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 农艺性状

每处理取生长一致的植株10株，分别测定最大叶长、最大叶宽、总叶片数、展开叶片数、株高、茎粗、叶柄长、根长、苗鲜重和苗干重。采用离体叶面积仪测定叶面积，75℃烘干至恒重，计算比叶重，比叶重=叶片干重/叶片面积。采用厉广辉[8]的方法计算抗旱系数（DC），DC=Yd/Yp（Yd：干旱胁迫下生物量，Yp：非胁迫下生物量），展叶比=展开叶片数/总叶片数。

1.2.2.2 光合特性

采用Li-6400 便携式光合测定仪，在上午 9：00～12：00测定光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）以及CO2浓度（Ci），重复测定5次。采用 UV-2450 紫外分光光度计比色，测定主茎中部叶片叶绿素含量，每处理5次重复。

1.2.3 数据处理

利用SPASS 12.0软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对黄秋葵农艺性状的影响

不同干旱胁迫下黄秋葵的农艺性状表现见表1。由表1可看出，2个品种的叶柄长、株高、茎粗、根长、苗鲜重、苗干重以及抗旱系数均随PEG浓度的增加而减少，只是有的差异显著，有的差异不显著。2个品种的根长、苗鲜重、叶柄长与对照均差异显著，而各处理间茎粗均差异不显著。不同PEG模拟干旱胁迫下，51号品种的抗旱系数均明显高于44号，表明51号的抗旱性强于44号。

2.2 干旱胁迫对黄秋葵叶片性状的影响

不同干旱胁迫下黄秋葵叶片性状表现分析结果（表2）表明，2个品种的最大叶长、最大叶宽，功能叶面积均随着PEG浓度的增加而减少，比叶重随着PEG浓度的增加而增加。51号的最大叶长、最大叶宽、功能叶面积随着PEG浓度增加而减少的幅度高于44号，总叶片数各处理间无差异；44号各处理间展开叶片数无差异，但显著低于对照；51号不同干旱胁迫下的展开叶片数叶显著低于对照，但10% PEG处理的展开叶片数显著高于其余处理。

2.3 干旱胁迫对黄秋葵光合特性的影响

干旱胁迫下黄秋葵的光合特性见表3。2个品种叶片的净光合速率、气孔导度均随着PEG浓度的增加而减少，且各处理间均差异显著。其中51号叶片的净光合速率、气孔导度随着PEG浓度增加而减少的幅度明显高于44号。2个品种CO2浓度均随着PEG浓度的增加呈先降低后增加的趋势，即5%PEG处理显著低于对照，但10% PEG和15% PEG处理显著高于对照和5%PEG处理。2个品种的叶片叶绿素含量没有表现出一致的规律，51号叶片叶绿素含量有随着PEG浓度的增加而增加的趋势，但各PEG处理间差异不显著，且15%PEG处理与对照差异也不显著。44号叶片叶绿素含量不同浓度PEG下均显著低于对照，但PEG处理间又差异不显著。

2.4 相关性分析

相关性分析结果显示，2个材料的叶柄长、株高、茎粗、根长、苗鲜重、苗干重、最大叶宽、最大叶长、净光合速率、气孔导度均与抗旱系数极显著相关（P<0.01）。

3 讨论

本研究基于PEG模拟干旱胁迫实验，初步研究了干旱胁迫对苗期黄秋葵生长以及叶片光合特性的影响。结果显示，2个品种叶柄长、株高、茎粗、根长、苗鲜重、苗干重最大叶长、最大叶宽、功能叶面积等农艺性状及抗旱系数均随PEG浓度的增加而减少，表明干旱胁迫会抑制黄秋葵幼苗的生长，并且其危害程度也随干旱胁迫程度的增加而增加。同时，黄秋葵幼苗对干旱胁迫的抗性逐渐降低，这与刘志媛[12]等的研究结果相似。本研究发现，相对于对照处理，不同浓度PEG处理条件下黄秋葵的生长均受抑制，但不同性状指标的受抑制程度有所不同。2个品種的叶柄长、茎粗、总叶片数、最大叶宽在不同浓度PEG处理下差异均不显著，说明不同组织和器官对干旱胁迫的响应可能不同。相关性分析表明，叶柄长、株高、茎粗、根长、苗鲜重、苗干重、最大叶宽、最大叶长均与抗旱系数极显著相关，说明相关性状可作为黄秋葵幼苗抗干旱胁迫的鉴定指标，这与花生[13]、玉米[14]等作物中的研究结果类似。

2个品种叶片的净光合速率、气孔导度均也随着PEG浓度的增加而减少，说明干旱胁迫抑制了黄秋葵的光合作用，从而导致其胞间的二氧化碳浓度增加。但5%PEG 处理下二氧化碳浓度低于对照，说明黄秋葵幼苗对轻度干旱胁迫具有耐受性，轻度干旱胁迫下仍能维持较强的光合作用以确保植物正常的生长，这与厉广辉[13]等人的研究结果类似。2个材料不同干旱胁迫下叶片叶绿素的含量并未表现出一致的规律，有的降低，有的增加，表明不同材料叶片叶绿素含量对干旱胁迫的抗性有所不同。李国防[15]则发现，重度干旱胁迫会提高苹果叶片叶绿素的含量，干旱胁迫提高了叶片中活性氧的含量，而植物体内的活性氧清除剂可降低叶片中的活性氧含量，并提高叶绿素含量。因此，叶片叶绿素含量的提高一定程度上可反映出植物对干旱胁迫的抗性。

光合作用为植物提供能量以维持生长，缺水导致气孔关闭，从而影响光合速率和蒸腾速率，相关研究[16]表明，植物叶片气孔相关的生理生化性状与品种抗干旱胁迫的能力密切相关。因此，王士强等[17]认为，植物的抗旱性可选用气孔导度、光合速率和蒸腾速率等生理生化指标来鉴定，但必须在干旱胁迫下，因为正常供水条件下并不表现一致的规律。

参考文献

[1] Ahmadi A， Emam Y， Pessarakli M. Response ofvarious cultivars of wheat and maize to salinity stress[J]. Food Agric Environ， 2009， 7（1）： 123-128.

[2] Adelakun O E，Qyelade O J，Ade-omowaye B I，et al. Chemical composition and the antioxidative properties of NigerianOkra seed （Abelmoschus esculentus Moench） flour[J]. Food Chem Toxicol， 2009， 47（6）： 1 123-1 126.

[3] Amoatey H， Ahiakpa J， Quartey E， et al. Agromorphological Characterisation of 29 Accessions of Okra （Abelmoschus spp L.）[J]. Journal of Biology， Agriculture and Healthcare， 2015， 5（4）： 6-16.

[4] Jarret R， Wang M， Levy I. Seed oil and fatty acid content in okra （Abelmoschus esculentus） and related species[J]. J Agric Food Chem， 2011， 38（8）： 419-424.

[5] Tas S. Some physiological responses of drought stress in wheat genotypes with different ploidity in Turkiye[J]. World Journal of Agricultural Sciences，2007， 3： 178-183.

[6] Clavel D， Drame N K， Roy-Macaule H， et al. Analysis of early responses to drought associated with field drought adaptation in four Sahelian groundnut （Arachishypogaea L.） cultivars[J]. Environ Exp Bot， 2005， 54： 219-230.

[7] 韦 吉，黎军平，罗燕春，等. 不同黄秋葵种质对干旱的生理生化反应[J]. 热带农业科学，2008，24（6）：452-455.

[8] Wang W， Chen Q， Hussain S， et at. Seed priming in dry direct-seeded rice： consequences for emergence， seedling growth and associated metabolic events under drought stress[J]. Plant Growth Regulation， 2016， 78（2）： 167-178.

[9] Masuka B， Araus J L， Das B， et at. Phenotyping for abiotic Stress tolerance in maize： drought stress. A field manual[J]. J Integr Plant Biol，2012， 54（4）： 238-249.

[10]James R， Carl R， Philip J. Drought-Stress effects on branch and mainstem seed yield and yield components of determinate soybean[J]. Crop Science，2015， 44（3）： 759-763.

[11] 曾日秋，洪建基，姚運法，等. 黄秋葵资源的植物学特征特性与生态适应性评价[J]. 热带作物学报，2015，36（3）：523-529.

[12] 刘志媛，党选民，曹振木. 土壤水分对黄秋葵苗期生长和光合作用的影响[J]. 热带作物学报，2003，24（1）：70-72.

[13] 厉广辉，张 昆，刘风珍，等. 不同抗旱性花生品种的叶片形态及生理特性[J]. 中国农业科学，2014，47（4）：644-654.

[14] 张兴华，高 杰，杜伟莉，等. 干旱胁迫对玉米品种苗期叶片光合特性的影响[J]. 作物学报，2015，41（1）：154-159.

[15] 李国防.干旱胁迫下苹果叶片光合机构运转机制的研究[D]. 杨陵：西北农林科技大学硕士学位论文，2014.

[16] Shardendu K S， Reddy K R. Regulation of photosynthesis， fluorescence， stomatal conductance and water-use efficiency of cowpea （Vigna unguiculata Walp.） under drought[J]. Journal of Photochemistry and Photobiology B： Biology， 2011， 105（1）： 40-50.

[17] 王士强，胡银岗，佘奎军，等. 小麦抗旱相关农艺性状和生理生化性状的灰色关联度分析[J]. 中国农业科学，2007，40（11）：2 452-2 459.