盐胁迫对藜麦种子萌发特性的影响

时丕彪 李亚芳 耿安红 王军 王春云 彭亚民 顾闽峰 费月跃

摘要[目的]研究不同浓度盐胁迫对藜麦种子萌发特性的影响。[方法]对不同浓度NaCl处理下藜麦种子的各项发芽指标进行差异分析。[结果]随着NaCl浓度的增加，藜麦种子的初始发芽时间和萌发高峰均随之推迟，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、苗高及幼苗鲜重均呈逐渐下降的趋势，而相对盐害率逐渐升高。1.0%的NaCl胁迫下，藜麦种子的发芽率、发芽势、活力指数、相对盐害率及根长与对照相比差异不显著；当NaCl浓度高于2.0%时，藜麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、苗高及幼苗鲜重均显著低于对照，而相对盐害率显著高于对照；3.0%盐胁迫下种子萌发完全受到抑制。[结论]藜麦能在0～1.0%的盐浓度范围内生长良好，是一种高耐盐作物。该研究结果可为藜麦在盐碱地的开发利用和耐盐作物新品种选育提供参考。

关键词藜麦；盐胁迫；种子萌发；发芽指标

中图分类号S512.9文献标识码A文章编号0517-6611（2017）26-0029-03

Effect of Salt Stress on Seed Germination Characteristics of Quinoa

SHI Pibiao，LI Yafang，GENG Anhong，FEI Yueyue* et al

（ Xinyang Agricultural Experiment Station of Yancheng City， Yancheng， Jiangsu 224049）

Abstract[Objective]The variation of seed germination indices under the treatment of different contents of NaCl were analyzed.[Method]Differences of germination indexes for quinoa seeds of different NaCl concentration treatments were analyzed.[Result]With the increasing of NaCl concentration， the initial germination time and germination peak of quinoa seeds were delayed， germination rate， germination potential， germination index， viability index， root length，seedling length and fresh weight were gradually decreased， while relative salt injury rate was gradually increased. The germination rate， germination potential， viability index， relative salt injury rate and root length didn′t show significant differences compared with control when the NaCl contents were less than 1.0%. But when the contents were above 2.0%， the germination rate， germination potential， germination index， viability index， root length， seedling length and fresh weight were obviously lower than control，and relative salt injury rate was significantly higher than control；seed germination was inhibited completed when the contents were 3%. [Conclusion]It indicated that quinoa seeds could be resistant to highconcentration salt and grew well in the salt content range of 0-1.0%. The study provided a reference for the development and utilization of quinoa in salinealkali land and the breeding of salt tolerant varieties.

Key wordsQuinoa；Salt stress；Seed germination；Germination indices

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）是莧科藜属一年生双子叶草本作物，原产于南美洲安第斯山区，富含优质完全蛋白质和人体必需的9种氨基酸[1-3]，是联合国粮农组织（FAO）认定的唯一一种单体植物即可满足人体基本营养需求的食物[4]。藜麦能适应多种非生物胁迫环境条件，具有较高的耐盐碱性、耐旱性和耐寒性[5-10]，在土壤肥力偏低的情况下仍能正常生长。

土壤盐渍化是影响农业生产发展的重要限制因素之一，全球范围内每年约有1%的耕地面积退化成为盐碱地，严重降低了农作物产量[11-12]。我国是世界盐碱地大国之一，目前盐渍化土地面积在3 500万hm2以上，分布广泛，主要集中在西北、华北和沿海地区，潜在的盐渍化土地面积也在逐年增加[13-15]。加快耐盐作物品种选育进程以提高盐渍化土地的利用效率，是促进我国土壤改良、农业生产与生态环境改善的一个重要举措。相关研究表明，种子萌发期和幼苗生长期是作物对盐胁迫较为敏感和脆弱的时期[16-18]，避开这个时期后，作物能够较好的生长发育。藜麦是一种耐盐作物，但对其萌发期耐盐性的鉴定鲜见报道。该研究探讨了不同浓度盐胁迫对藜麦种子萌发特性和幼苗生长状况的影响，为耐盐作物品种选育及沿海滩涂盐碱地藜麦的种植提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

盐藜1号，由盐城市新洋农业试验站藜麦课题组选育和提供。

1.2方法

用不同浓度NaCl溶液（0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%）对藜麦种子进行盐胁迫处理，以重蒸水处理种子为对照。采用滤纸培养皿法将已消毒的供试种子均匀置于铺有2层滤纸的方形培养皿（12 cm×12 cm×5 cm）中，每皿100粒种子，分别加入等量的上述不同浓度NaCl溶液，以浸湿滤纸为宜，每个处理3次重复，密封后置于25 ℃恒温光照培养箱，光暗周期为16 h/8 h。以胚芽长度达到种子长度的1/2作为种子发芽的标准[19]，每天对培养皿中藜麦种子的发芽情况进行观察和记录，统计发芽数。

1.3测定指标

培养至第3天时，统计发芽势；第7天时，统计发芽率；第10天时，从每个处理挑选具有代表性的5株幼苗，分別测量其根长、苗高及鲜重。

发芽势=（3 d内发芽种子数/供试种子总数）×100%

发芽率=（正常发芽种子数/供试种子总数）×100%

发芽指数=∑（与发芽日数相对应的每天发芽种子数/发芽日数）

活力指数=发芽指数×幼苗根长

相对盐害率=（对照组发芽率-处理组发芽率）/对照组发芽率×100%

根长抑制率=（对照组根长-处理组根长）/对照组根长×100%

苗高抑制率=（对照组苗高-处理组苗高）/对照组苗高×100%

鲜重抑制率=（对照组鲜重-处理组鲜重）/对照组鲜重×100%

1.4数据统计与分析

分别采用Microsoft Office Excel 2007、SPSS Statistics 17和Origin 8软件进行试验数据的统计、分析与制图。

2结果与分析

2.1盐胁迫对藜麦种子萌发进程的影响

不同浓度盐胁迫均在一定程度上降低了藜麦种子的萌发率，并且随着盐浓度逐渐升高，种子的起始萌发时间往后推迟（图1）。处理1 d后，0～1.5% NaCl溶液处理的种子萌发率均已超过60%；2.0% NaCl浓度的环境下，仍有3～4粒种子能够萌发；2.5% NaCl浓度处理的种子在处理后第2天才开始萌发；浓度为3.0%的盐胁迫下种子萌发完全受到抑制，在整个试验过程中都没有萌发。从图1可以看出，藜麦种子的萌发高峰也随着盐浓度的升高而延后。0～1.5% NaCl浓度处理的种子在第2天达到萌发高峰，萌发率在85%以上，而2.0%～2.5% NaCl溶液处理的种子在第4天才达到高峰期，且萌发率明显低于对照，说明高浓度盐胁迫对藜麦种子萌发具有一定的抑制作用。

2.2盐胁迫对藜麦种子发芽的影响

从表1可以看出，随着盐浓度的增加，种子的发芽率、發芽势、发芽指数及活力指数总体呈下降的趋势，3.0% NaCl溶液处理的种子始终没有萌发。0.5%～1.0% NaCl溶液处理下，种子的发芽率、发芽势和活力指数与对照相比差异不显著，说明一定浓度范围内盐胁迫对藜麦种子萌发的影响较小；当NaCl溶液浓度为2.0%～2.5%时，种子的发芽率、发芽势和活力指数都显著低于对照，说明较高浓度盐溶液显著抑制种子的萌发。从发芽指数来看，它随着NaCl浓度的升高而逐渐减小，各盐胁迫处理与对照相比，均达到差异显著水平。

2.3盐胁迫对藜麦种子相对盐害率的影响

相对盐害率反映了萌发期盐胁迫对种子的伤害程度[20]，与耐盐性成反比

关系，即相对盐害率越小其耐盐性越强[21]。由图2可以看出，随着NaCl浓度的增加，藜麦种子的相对盐害率也逐渐升

高，说明种子受伤害的程度在逐渐加大。当盐浓度为

2.4盐胁迫对藜麦幼苗根长、苗高及鲜重的影响

从图3可以看出，不同浓度NaCl处理严重抑制藜麦幼苗根和茎的伸长以及鲜重的增加，并且浓度愈大，抑制程度愈强。当NaCl浓度为1.0%时，幼苗的根长与对照相比差异不显著，说明藜麦根系能在0～1.0%的盐浓度范围内正常生长；NaCl浓度不低于1.5%时，能显著抑制根的伸长，浓度达3.0%时，根的伸长完全受到抑制。除0.5% NaCl胁迫下幼苗的苗高和鲜重与对照没有显著性差异外，其他盐浓度胁迫下幼苗的苗高和鲜重均显著低于对照；1.0% NaCl处理下幼苗的苗高和鲜重分别为3.96 cm和13.6 mg，抑制率分别为26.3%和32.9%；当NaCl浓度为2.0%时，苗高和鲜重分别为1.38 cm和9.4 mg，抑制率分别达74.2%和53.2%；当盐浓度为3.0%时，苗高抑制率和鲜重抑制率均达100%。从图3还可以看出，在1.0%～2.5%的高浓度盐胁迫下，藜麦幼苗根长的下降幅度明显高于苗高和鲜重的下降幅度，说明高浓度盐胁迫对根的抑制作用大于茎。

注：小写字母不同表示差异显著（P<0.05）

Note：Different small letters mean significant differences （P<0.05）

图3不同浓度NaCl胁迫下藜麦幼苗的根长、苗高、鲜重及其抑制率

Fig.3Root length，plant height，fresh weight and their inhibition rate of quinoa seedlings under different concentrations of NaCl stress

3结论与讨论

种子萌发是高等植物生命周期中一个极其重要而又容易受到伤害的阶段，对植株形态建成及后期的生长发育起着决定性的作用[22]。因此，植物群体正常的形态建成依赖于种子萌发对发芽环境各方面的适应性。发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数是评价种子发芽能力的常用指标，反映出种子发芽的快慢、整齐度和幼苗生长健壮的潜能[23]。

鹽胁迫抑制种子萌发主要是因为高浓度NaCl溶液破坏了细胞质膜的完整性，使膜的选择透过性降低甚至完全丧失，大量的Na+、Cl-积累在细胞中，降低了K、Ca等元素的比例，造成细胞内离子失衡，代谢紊乱，水势降低，种子吸水困难，不能正常萌发[24-25]。该研究结果表明，与对照相比，不同浓度盐胁迫均降低了盐藜1号种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数以及幼苗的根长、苗高和鲜重，而增加了种子的相对盐害率；随着盐浓度逐渐增加，盐藜1号种子的初始萌发时间和萌发高峰期均往后延迟；2.5%NaCl溶液胁迫下，2 d后才有3～4粒种子开始萌发；NaCl浓度达3.0%时，种子萌发完全受到抑制；0～1.5% NaCl溶液处理的种子在第2天时达到萌发高峰期，萌发率均高于85%；而2.0%～2.5% NaCl溶液处理的种子在第4天才达到高峰期，萌发率分别为85%和48%，说明高浓度盐胁迫抑制盐藜1号种子的萌发；0.5%～1.0%的NaCl脅迫对盐藜1号种子的发芽率、发芽势、活力指数、相对盐害率及根长影响较小，可能是因为在该盐浓度范围内，细胞通过渗透调节来加强根对水分的吸收；当NaCl浓度高于2.0%时，盐藜1号种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、苗高及幼苗鲜重均显著低于对照，而相对盐害率显著高于对照，说明种子受Na+或Cl-毒害的程度更加严重。

综合分析表明，盐浓度为1.0%时，盐藜1号种子的各项发芽指标，如发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及幼苗根长、苗高和鲜重均较高，相对盐害率偏低，因此可认为盐藜1号种子能在0～1.0%的盐浓度范围内生长良好，盐藜1号是一个高耐盐品种。该研究结果可为藜麦在沿海滩涂盐碱地的开发利用和耐盐作物新品种选育提供参考。

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安徽农业科学，Journal of Anhui Agri. Sci.2017，45（26）：66-67