Cd2+对二化螟生长发育及雄蛾对性信息素定向行为的影响

张宇瑶，胡新娣，郑丽霞，魏洪义

(江西农业大学农学院， 南昌 330045)

Cd2+对二化螟生长发育及雄蛾对性信息素定向行为的影响

张宇瑶，胡新娣，郑丽霞，魏洪义*

(江西农业大学农学院， 南昌 330045)

本文采用室内添加含6个不同浓度Cd2+[0(对照)、1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg、15 mg/kg、20 mg/kg]的人工饲料的方法饲养二化螟Chilosuppressalis(Walker)2龄幼虫，测定二化螟的生长发育和雄蛾对性信息素的定向行为，研究稻田重金属镉(Cd2+)污染对二化螟生长发育及定向行为的潜在影响。结果表明：二化螟的生长发育和雄蛾对性信息素定向反应率受到了Cd2+的影响。其中取食含Cd2+人工饲料后，二化螟幼虫历期延长3.4-21.9 d，蛹历期缩短0-2.3 d，化蛹率及羽化率分别降低1.9%-35.7%和13.6%-44.9%；低浓度Cd2+(1-10 mg/kg)处理后雌、雄蛹重分别增重4.3-4.8 mg和0.8-3.8 mg，高浓度Cd2+(15-20 mg/kg)处理后雌、雄蛹重分别减轻0.2 mg和5.2 mg；高浓度Cd2+处理的雄蛾接近正常求偶雌蛾的百分率低于它们接近Cd2+处理后求偶雌蛾的百分率，而低浓度Cd2+雄蛾接近正常雌蛾、Cd2+雌蛾的百分率与对照组无显著差异。另外，正常雄蛾接近Cd2+处理后求偶雌蛾的百分率未受显著影响。

二化螟；重金属；镉离子；生长发育；定向行为

镉(Cd)是动植物非必需的有毒重金属，在环境中化学活性强，移动性大，毒性持久，容易通过食物链的吸收、迁移、富集、毒害、解毒和抗性作用对生态环境造成威胁(王宏镔等, 2005)。随着工业化和城市化的迅速发展，含Cd2+矿产的开采、冶炼、制造业“三废”的排放量和农药、化肥的施投量急剧增加，致使环境中Cd2+污染日趋严重(Brunetal., 2001; Heetal., 2009)。Cd2+不仅加速了生态环境的恶化，对生物多样性造成威胁，而且能够在植物和昆虫体内累积并进入食物链最终威胁人类健康(孙虹霞等, 2007)。在自然界中，昆虫是数量最多、分布最广的动物类群，它们最容易接触到重金属，能够积累、代谢重金属并通过食物链转移。二化螟Chilosuppressalis属鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，是我国水稻重要的植食性害虫，近年来因全球气候变暖、我国耕作制度和水稻品种的改变、生存环境得到改善，导致二化螟种群数量显著上升(焦晓国等, 2006)。研究Cd2+胁迫对其生长发育和生殖的影响，对二化螟种群动态的预测具有重要意义。

目前的研究表明，重金属对昆虫的影响主要集中于行为学、生理生化及生态学等领域。如，Bahadorani等(2009)调查了黑腹果蝇Drosophilamelanogaster受到铁、铜、锌、镉等重金属影响后的行为效应(包括味觉、产卵和化蛹地方的选择)，结果表明黑腹果蝇对食物中高浓度的重金属有趋避的作用；Emre等(2013)用含镉食物饲养大蜡螟Galleriamellonella，结果表明大蜡螟体内糖原、总糖、脂肪等能量物质含量明显降低；Su等(2014)研究表明，高浓度的镉能够富集在昆虫的腹部，低浓度镉对甜菜夜蛾Spodopteraexigua种群增长有一定的刺激作用。近年来，Cd2+对昆虫的研究仅限于考查各发育阶段虫体的生物学效应，如牛长缨等(2002)报道了低浓度Cd2+胁迫对家蝇Muscadomestica生长发育几乎无影响，而高浓度Cd2+则抑制家蝇卵孵化率、幼虫相对存活率、化蛹率、蛹重以及羽化率；吴国星等(2010)用含不同浓度Cd2+的饲料饲养棕尾别麻蝇Boettcheriscaperegrine亲代及子代，结果发现棕尾别麻蝇亲代幼虫和蛹的生长速率随Cd2+浓度的增加而减慢，化蛹率与羽化率随浓度的增加而降低，而子代的生存、生长发育与繁殖基本不受影响。关于Cd2+对鳞翅目昆虫生长发育的和生殖力的影响也已有相关报道，如重金属Cd2+胁迫使亚洲玉米螟OstriniafurnacalisGuenée(潘德斌等, 2006)、褐飞虱NilaparvatalugensStål(于晓红, 2008)的成虫寿命缩短、产卵量下降、发育历期延长、蛹重减轻。但对植食性昆虫性信息素通讯及其调控行为方面的研究迄今未见报道。

本研究以二化螟为材料，在标准人工饲料中添加不同浓度的重金属Cd2+进行连续饲养，实验室条件下研究不同浓度Cd2+对二化螟生长发育及雄蛾对性信息素定向行为的影响，以揭示重金属Cd2+污染对植食性昆虫可能产生的效应，为进一步分析Cd2+胁迫对二化螟的行为响应、生理机制、遗传变异和种群动态等的影响提供实验基础。

1 材料与方法

1.1 重金属试剂

氯化镉(CdCl2)，纯度为99.99%，溶于蒸馏水中制成母液，配成系列梯度浓度，置于冰箱中备用。

1.2 供试虫源及处理

二化螟取自中国农业科学院植保研究所的卵块孵化后用人工饲料饲养建立实验种群。待幼虫长至2龄，在人工饲料中添加不同量的CdCl2，使饲料中Cd2+浓度为1、5、10、15、20 mg/kg，并以不添加CdCl2的人工饲料饲养的二化螟为对照。饲养条件为温度26℃±1℃、相对湿度为60%-70%、光周期14L ∶10D。

1.3 二化螟生长发育测定

将二化螟卵块分别装于10 cm×12 cm的消毒圆形养虫盒中，平均每盒200粒左右，2-3 d更换一次饲料。当孵化幼虫长至2龄，分别接入配好的6种(1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg、15 mg/kg、20 mg/kg和对照)人工饲料上。每个处理饲养3盒，每盒饲养密度在150-200头，每天更换饲料。待幼虫长至老熟幼虫时每个处理挑200头到24孔板中，作为生长发育测试的研究对象，每个处理50头，重复4次。每天观察记录二化螟的发育进度，最终记录以下生长发育指标：幼虫历期、雌/雄蛹重、化蛹率、蛹历期以及羽化率。

1.4 雄蛾对性信息素定向行为的观察

本试验在暗室内的风洞装置(风洞为圆形，有机玻璃制，长2 m，半径0.5 m，风速为0.3 m/s)中进行，取羽化2 d的二化螟成虫暗处理2 h后对雄蛾进行定向行为测试。风洞试验在二化螟雌蛾求偶高峰期进行，以10头雌蛾为诱源，形成3种组合，分别为CK(♀)×Cd(♂)、Cd(♀)×CK(♂)、Cd(♀)×Cd(♂)，CK(♀)×CK(♂)为对照组。信息源置于上风端的支架上，雄蛾置于下风端与信息源等高处。记录单头测试雄虫3 min内对气味源的识别反应，包括反应与否、兴奋、起飞、沿信息素定向飞行、降落至信息素。每个处理测试10头，重复3次，共30头。

1.5 数据处理

幼虫历期、化蛹率、畸形蛹百分率、蛹重、蛹历期、羽化率采用SPSS 17.0软件进行统计分析，对照与处理间以及各处理间差异的显著性采用Duncan多重比较法进行检验，显著水平为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同浓度镉对二化螟生长发育的影响

取食含不同浓度Cd2+人工饲料后，二化螟生长发育受到一定影响，结果见表1。对照组幼虫历期最短，15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+处理组的幼虫历期分别为58.0 d和59.8 d，相比对照分别延长20.1 d和21.9 d，幼虫历期随人工饲料中Cd2+浓度的增加而延长且15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+处理组与其它Cd2+浓度处理组间存在显著性差异；对照组蛹历期最长，20 mg/kg Cd2+处理组的蛹历期最短，为8.1 d，比对照缩短2.3 d。20 mg/kg Cd2+处理组的蛹历期与对照差异显著，而其它Cd2+浓度处理组蛹历期均短于对照但差异不显著。

低浓度Cd2+(1-10 mg/kg)对雌、雄蛹重有促进作用，但各Cd2+浓度处理组间差异不显著；高浓度Cd2+(15-20 mg/kg)对雌、雄蛹重有抑制作用，其雌、雄蛹重值均低于其它Cd2+浓度处理组。具体表现为：5 mg/kg处理组的雌蛹重值最大为55.8 mg，高于对照4.8 mg；10 mg/kg Cd2+处理组的雄蛹重值最大为47.3 mg，高于对照3.8 mg。15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+处理组的雌蛹重均为50.8 mg，低于对照0.2 mg；雄蛹重均为38.3 mg，显著低于对照5.2 mg。

Cd2+对二化螟的化蛹率具有显著的抑制作用，随着人工饲料中Cd2+浓度增加，化蛹率减小。对照组化蛹率最大，为77.1%；其次是1 mg/kg Cd2+处理组的化蛹率为75.2%，低于对照2.1%；20 mg/kg Cd2+处理组化蛹率最低，为41.4%，低于对照35.7%。除1 mg/kg Cd2+处理组的化蛹率与对照不存在显著差异，其他组均与对照存在显著差异。对照组羽化率最高，为76.0%；15 mg/kg Cd2+浓度处理组的羽化率最低，为31.1%，比对照组降低44.9%。各Cd2+浓度处理组的羽化率均显著低于对照组，二化螟在取食含不同浓度Cd2+的人工饲料后羽化率受到不同程度的抑制作用。

2.2 畸形蛹百分率

在称蛹过程中发现，二化螟化蛹后出现畸形形态，如图1(包括化蛹不完整、体色全黑、体长缩短)。因此，在每次称蛹重的过程中记录下畸形蛹的数量，分析其畸形蛹百分率。结果表明取食含不同浓度Cd2+的人工饲料对二化螟畸形蛹百分率影响不同(图2)。对照组的畸形蛹百分率最小，为9.9%；1 mg/kg Cd2+处理组的畸形蛹百分率最大，达20.9%，15 mg/kg Cd2+处理组的畸形蛹百分率为20.4%，两组均与对照形成显著性差异；其他Cd2+浓度处理组的畸形蛹百分率均高于对照组。各Cd2+浓度处理组间未表现出明显规律性，但与对照组相比，取食重金属Cd2+后二化螟的畸形蛹百分率增加，蛹的形态受到一定影响。

表1 不同浓度镉条件下二化螟生长发育指标参数

注：表中数据为平均值±标准误，样本重复n=4，同列数据后不同字母表示经Duncan多重比较检验差异显著(P<0.05)。Note: Data in the table are means±SE, duplicate samples n=4, and those within a column followed by different letters are significantly different (P<0.05).

图1 二化螟畸形蛹的形态Fig.1 The morphology of abnormal pupae in Chilo suppressalis

图2 不同Cd2+浓度处理后畸形蛹百分率Fig.2 The percentage of deformity under different concentrations of Cd2+注：图中数据为平均值±标准误，*表示与对照差异显著。下同。Note: Data in the table are mean±SE, and * represent that it is significantly different from CK. The same below.

2.3 雄蛾定向行为的观察

2.3.1 不同Cd2+浓度处理雄蛾对正常雌蛾的定向行为

以对照雌蛾为诱源，对不同Cd2+浓度处理组的雄蛾进行定向反应测试，结果见图3。取食含不同Cd2+浓度人工饲料的二化螟雄蛾对雌蛾性信息素的反应在不同行为类别上产生不同的影响，雄蛾定向行为的各项指标值整体表现为随浓度的升高而下降。如对照组接近信息源的百分率和降落率分别为43.3%和33.3%，而高浓度(15-20 mg/kg)Cd2+处理组的雄蛾定向行为在各项指标均显著低于对照组，其中对雄蛾接近信息源和降落的抑制作用最明显，其数值分别低于对照16.7%-20%和20%-30%；低浓度(1-10 mg/kg)Cd2+处理组的雄蛾接近信息源的百分率未受到显著影响，雄蛾降落至信息源的百分率受到显著抑制作用，如5 mg/kg Cd2+浓度饲养的雄蛾降落率为0，10 mg/kg Cd2+浓度饲养的雄蛾降落率最高，各Cd2+处理组的雄蛾降落率与对照组存在显著差异；1 mg/kg Cd2+浓度处理组在起飞和降落指标上的数值分别为80.0%和13.3%且显著低于对照组，而除10 mg/kg Cd2+浓度处理组外，其它各处理组在兴奋、起飞和降落等指标上与对照组存在显著差异。

图3 不同Cd2+浓度处理的雄蛾对正常求偶雌蛾的定向行为Fig.3 The orientation behaviors of male Chilo suppressalis treated with different concentrations of Cd2+ to the normal calling females注：EX, 兴奋; TF,起飞;APP,接近信息素源;SC,降落。下同。Note: EX, excited; TH, take off; APP, approaching the source of lures; SC, landing. The same below.

2.3.2 正常雄蛾对不同Cd2+浓度处理雌蛾的定向行为

以Cd2+饲养的求偶雌蛾为诱源，正常雄蛾定向行为的行为类别受到的影响较小(图4)。正常雄蛾接近不同Cd2+浓度处理后求偶的雌蛾百分率与对照组差异不显著；对照组的降落率为33.33%，正常雄蛾对20 mg/kg Cd2+饲养的求偶雌蛾降落率为3.3%，与对照组显著性差异，而其余处理组均与对照组差异不显著；对照组的兴奋率和起飞率分别为90%、86.7%，10-20 mg/kg Cd2+浓度饲养的正常雄蛾兴奋率、起飞率分别显著低于对照组36.7%-53.5%和40%-53.4%，且随Cd2+饲养浓度的升高而降低。

图4 正常雄蛾对不同Cd2+浓度处理的雌蛾的定向行为Fig.4 The orientation behavior of normal male Chilo suppressalis adults to the calling female moths from the treatments with different concentrations of Cd2+

2.3.3 不同浓度Cd2+处理雄蛾对相同浓度处理雌蛾的定向行为

以Cd2+饲养的求偶雌蛾为诱源，对不同Cd2+处理雄蛾进行定向行为反应测试，结果见图5。在不同浓度Cd2+处理雌、雄蛾后，接近雌蛾性信息素的百分率受到一定的抑制作用，具体表现为：1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg和20 mg/kg Cd2+处理组数值均为23.3%，而15 mg/kg Cd2+处理组为36.7%，5个浓度处理组均与对照差异不显著。高浓度Cd2+饲养的雄蛾对相同Cd2+浓度饲养的雌蛾信息素兴奋、起飞和降落具有明显抑制作用且与对照组差异显著，如雄蛾取食含20 mg/kg Cd2+后，对Cd2+饲养的求偶雌蛾的兴奋率、起飞率和降落率分别为40.0%、40.0%和0，分别低于对照50.0%、46.7%和33.3%；而低浓度Cd2+饲养的雄蛾对相同浓度饲养的雌蛾信息素的各指标均低于对照但差异不显著，其抑制作用随浓度的增加而增强。5个浓度处理组降落率均低于20%，其中1 mg/kg Cd2+处理组的降落率为16.7%，低于对照组16.6%，但与对照差异不显著，其他各组与对照组间均存在显著差异。

图5 不同Cd2+浓度处理雄蛾对相同浓度处理的雌蛾的定向行为Fig.5 The orientation behavior of male Chilo suppressalis adults treated with different concentrations of Cd2+ to the calling females treated with the same concentrations

3 结论与讨论

在自然条件下，土壤中的重金属主要经植物的吸收和富集，从而大量分布在植物组织内，昆虫通过取食，进而体内获得重金属并受其影响(舒迎花等, 2010)，Cd等重金属污染稻田后，田间昆虫取食行为受到间接影响，导致田间昆虫需要消耗更多的能量以降解过量的重金属，因而影响昆虫体内的脂类、蛋白质和碳水化合物的代谢以及细胞正常的生理功能，导致昆虫发育历期的改变，化蛹率、体重、羽化率的降低、死亡率的升高以及种群数量的下降等(Helivaara and Visnen, 1993; 董卉等, 2008; 王政等, 2014)，本研究以人工饲料中加入重金属镉的方式测定二化螟生长发育指标和雄蛾对雌蛾性信息素的定向行为，结果Cd2+对二化螟幼虫的发育速率有显著的抑制作用，随着Cd2+浓度的增加，幼虫历期逐渐增加。然而，重金属Cu2+对植食性昆虫斜纹夜蛾Spodopteralitura的影响正好与本研究结果相反，据Huang等(2012)报道斜纹夜蛾取食Cu2+后，其幼虫历期缩短。重金属处理后发育历期的延长在一定程度上可能是昆虫对重金属抑制其生长的一种补偿策略(吴国星, 2007)。Cd2+对蛹的发育速率有促进作用，蛹历期随Cd2+浓度的增加而逐渐缩短，舒迎花等(2012)研究与本实验结果不同，即斜纹夜蛾幼虫取食不同浓度的重金属铅(Pd)后，斜纹夜蛾幼虫和蛹的发育历期均延长；低浓度(如1 mg/kg)则无显著影响。究其原因，可能是重金属处理后，镉仅能在幼虫期高浓度的累积，但随着蜕皮和化蛹的过程已经被大量地排出体外，而没有传递到蛹内(Kazimirova and Ortel, 2000)。

二化螟取食不同浓度Cd2+人工饲料后，其雌、雄蛹重受到不同程度的影响，即高浓度Cd2+导致雌、雄蛹重降低，低浓度Cd2+导致雌、雄蛹重升高，有关重金属Ni对亚洲玉米螟的研究中有类似报道(曹红妹等, 2015)，其结果证实低浓度Ni2+对雄蛹重有促进作用，高浓度对雄蛹重有抑制作用。这是一个动态平衡被破坏后作为补偿机制发生的适应性剂量反应，是指在低浓度下刺激高浓度下抑制的剂量反应的现象(Calabrese and Baldwin, 2002)。二化螟的化蛹率以及羽化率明显受到抑制，浓度越高抑制作用越明显，这一结果与Sun等(2007)的报道相似，即斜纹夜蛾取食不同浓度镍的饲料后，斜纹夜蛾的化蛹率、羽化率均随饲料中浓度的增加而降低。而重金属对蛹的形态在各浓度下产生不同程度影响，畸形蛹百分率与Cd2+浓度大小无相关性，其原因可能是多方面的，一方面二化螟一生的生长发育和繁殖行为所需要的能量均来自于幼虫的取食(舒迎花等, 2012)，取食含重金属的饲料后，对昆虫的幼虫的生长和蛹的形态可能产生一定的影响；另一方面昆虫种属的特异性和重金属作用的多样性，可能导致重金属Cd2+在二化螟体内吸收、转运、解毒和抗性等方式发生改变，具体机制与机理还有待进一步的研究(孙虹霞等, 2007)。

本研究结果还表明，正常雄蛾对Cd2+处理雌蛾的定向反应率无显著影响；高浓度Cd2+处理后的雄蛾对正常求偶雌蛾定向反应率低于它们对Cd2+处理后的求偶雌蛾定向反应率，而低浓度Cd2+雄蛾对正常雌蛾和Cd2+雌蛾的定向反应率与对照无明显影响。其原因可能是重金属通过土壤和水分被植物吸收，经过昆虫的呼吸、表皮和摄食等多种途径进入昆虫体内后对昆虫造成多种影响，首先二化螟的细胞凋亡和免疫系统可能受到Cd2+的影响，二化螟活性降低；其次Cd2+进入二化螟体内后二化螟的性信息素通讯系统可能受到损坏，影响了二化螟对信息素的感应与识别等化学通讯行为(吴国星等, 2005; 孙虹霞等, 2007; Boyd, 2010)。繁殖是昆虫完成世代发育、维持种群增长的基本生命过程(蒋丰泽等, 2015)，而本文仅对二化螟生长发育以及雄蛾定向行为进行了研究，因此，重金属镉对二化螟繁殖、雌蛾性信息素及其通讯行为的影响还有待进一步研究。

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Effect of Cd2+on development and male orientational behaviors to the conspecific female pheromones in the striped stem borer,Chilosuppressalis(Walker)

ZHANG Yu-Yao, HU Xin-Di, Zheng Li-Xia, WEI Hong-Yi*

(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

The second instar larvae of the striped stem borer (SSB),Chilosuppressalis(Walker), were fed with an artificial diet containing heavy metal Cd2+at 6 different concentrations [0 (as a control group), 1, 5, 10, 15 and 20 mg/kg] under laboratory conditions. The parameters of development and orientational behaviors of male moths to their conspecific calling females were examined to study the potential impacts of heavy metal cadmium (Cd2+) in polluted rice fields on development and behaviors of striped stem borers.The result indicated that the development and male orientational responding rate ofC.suppressalisto its sex pheromones were affected by the heavy metal Cd2+. Larval duration was prolonged by 3.4-21.9 days, pupal duration was shorten by 0-2.3 days, pupation rate and emergence rate was reduced by 1.9%-35.7% and 13.6%-44.9%, respectively, after SSB larvae were fed with artificial diet containing heavy metal Cd2+. Female and male pupal weight increased by 4.3-4.8 mg when SSB larvae were exposured to low concentrations (1-10 mg/kg)of heavy metal Cd2+. However, at high Cd2+concentrations (15-20 mg/kg), the female and male pupal weight decreased by 0.2 mg and 5.2 mg, respectively. Furthermore, the percentages of SSB male moths reared from larvae fed with high Cd2+concentrations near to the normal calling females were lower than their response to the calling females from the Cd2+contaminated diets. However, the percentages of low Cd2+concentrations’ males near to normal calling females and Cd2+-treated calling females were not significantly different from the control group. Additionally, it was not significant different between the normal males approached to the calling females from the Cd2+contaminated diets and they flied to the normal females.

Chilosuppressalis(Walker); heavy metal; Cd2+; development; orientational behavior

国家自然科学基金(31640064)；十二五国家科技支撑计划课题(2012BAD14B14)

张宇瑶，女，1992年生，江西新余人，硕士研究生，从事农业昆虫与害虫防治研究，E-mail:15180405584@163.com

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: hywei@jxau.edu.cn

Received：2016-03-29；接受日期Accepted： 2016-04-26

Q965;S433.4

A

1674-0858(2017)02-0423-08

张宇瑶，胡新娣，郑丽霞，等.Cd2+对二化螟生长发育及雄蛾对性信息素定向行为的影响[J].环境昆虫学报，2017,39(2):423-430.