番茄幼苗对不同茬口栽培基质水浸液化感作用的响应

马彦霞王晓巍张玉鑫郁继华

（1甘肃省农业科学院蔬菜研究所，甘肃兰州 730070；2甘肃农业大学园艺学院，甘肃兰州 730070）

番茄幼苗对不同茬口栽培基质水浸液化感作用的响应

马彦霞1，2王晓巍1张玉鑫1郁继华2*

（1甘肃省农业科学院蔬菜研究所，甘肃兰州 730070；2甘肃农业大学园艺学院，甘肃兰州 730070）

以番茄品种粉冠1号为试材，采用盆栽方法研究了不同茬口栽培基质水浸液对番茄幼苗形态指标和叶片质膜透性、渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响。结果表明：连茬基质水浸液处理28 d后番茄幼苗的株高、叶长和叶宽均显著低于其他处理；随着处理时间的延长，3种茬口栽培基质水浸液处理的番茄幼苗叶片Pr含量及SOD、POD、PPO活性均呈先下降后升高的趋势，MDA、Pro含量及EL、CAT活性均表现为先升高后降低的趋势。综合隶属函数值分析表明，番茄连茬基质水浸液对其幼苗的化感抑制作用最强，迎茬次之；且连茬和迎茬基质水浸液的化感作用均随处理时间的延长而加重。

番茄；基质水浸液；化感作用；形态特征；生理特性

近年来，以发酵腐熟禽畜粪便和作物秸秆等复配作为基质的设施蔬菜无土栽培在非耕地区域飞速发展，为开发利用非耕地资源和设施蔬菜安全高效种植发挥了重要作用。番茄（Lycopersicon esculentumMill.）是甘肃省非耕地基质栽培的主要蔬菜种类之一，栽培面积增长迅速。在基质栽培中，种植者为了降低生产成本，栽培基质常常重复使用，导致番茄植株长势变弱、果实品质和产量下降等问题时常发生，严重制约非耕地设施番茄基质栽培的可持续发展。因此开展不同栽培茬口基质水浸液对番茄幼苗化感作用方面的研究具有重要的现实意义和理论价值。

化感作用是指一种植物向环境释放某些化学物质而影响自身和其他植物生长发育的化学生态学现象（耿广东，2005），表现为促进或抑制两种作用。甘肃农业大学蔬菜栽培课题组前期研究表明，不同茬口的蔬菜栽培基质均存在化感作用，但各茬口基质所含的化感物质种类、数量和峰面积大小不同，其中正茬基质共检测到化感物质14种、迎茬基质20种、连茬基质19种；连茬基质中检测到的化感物质峰面积显著高于正茬和迎茬基质（马彦霞，2013）。进一步研究发现，番茄连茬栽培3 a的基质浸提液可抑制其种子萌发和幼苗生长，降低幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性及还原型谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）含量，丙二醛（MDA）含量和电解质渗漏率（EL）升高（马彦霞，2013）。周志红等（1997）认为，番茄植株的水提取液、根系分泌物及挥发物对黄瓜、萝卜、普通白菜、叶用莴苣、甘蓝的幼苗生长有显著的抑制作用。李亮亮等（2010）报道，番茄植株根系腐解液显著影响其根系保护酶活性，POD、SOD、过氧化氢酶（CAT）活性均随处理时间的延长呈先升高后下降的趋势。刘易等（2009）指出，加工番茄的根系分泌物可使其叶片SOD活性降低、MDA含量增加、POD活性升高。此外，加工番茄根、茎、叶腐解物中的化感物质对其根系SOD、CAT活性均有抑制作用，且随着处理浓度的增高抑制作用增强；对幼苗根系MDA含量、叶片EL有促进作用（李志宏 等，2008）。

目前，关于植物化感作用方面的研究较多，而有关蔬菜栽培基质水浸液对番茄的化感作用机制鲜见报道。本试验采用盆栽方式，研究了不同茬口栽培基质水浸液对番茄幼苗形态指标和生理指标的影响，通过测定幼苗株高、茎粗、叶长、叶宽和叶片EL，MDA、可溶性蛋白质（Pr）、脯氨酸（Pro）含量及SOD、POD、CAT、多酚氧化酶（PPO）活性，探讨番茄幼苗对不同茬口栽培基质水浸液的化感作用机制，旨在为进一步揭示番茄有机生态型无土栽培连作障碍机理提供借鉴和依据。

1 材料与方法

1.1试验材料

试验于2012年3～12月在甘肃农业大学蔬菜栽培生理实验室进行。试验基质采自甘肃酒泉非耕地设施蔬菜标准园，于番茄结果末期采集根圈基质（炉渣、菌渣、牛粪、鸡粪、玉米秸秆按体积比13∶5∶5∶2∶14组成）；种植茬口为① 正茬：豇豆—黄瓜—番茄；② 迎茬：番茄—黄瓜—番茄；③ 连茬3 a：番茄—番茄—番茄。

供试番茄品种为粉冠1号，由甘肃省农业科学院蔬菜研究所番茄课题组提供。

1.2试验设计

1.2.1 基质水浸液制备 分别称取25 g风干基质放入1 L锥形瓶中，加入500 mL蒸馏水，密封瓶口，振荡浸提48 h，过滤，得到浓度为0.05 g·mL-1的基质水浸液，贮存于4 ℃冰箱中备用。

1.2.2 番茄植株培养及处理 将番茄种子用8% Na3PO4溶液浸种30 min后催芽，选取发芽一致的种子播于营养钵（Φ=10 cm）中，培养基质为蛭石∶珍珠岩=3V∶1V的混合基质，采用1/2 Hoagland营养液浇灌。

试验设4个处理，分别为T1：正茬基质水浸液；T2：迎茬基质水浸液；T3：连茬3 a基质水浸液；CK：新基质水浸液；各处理基质理化性状见表1。当番茄幼苗长到3片真叶时用不同处理液浇灌幼苗根部，每隔2 d灌根1次，每次灌到营养钵底部漏水为止。每处理50株，3次重复，随机排列。

表1各处理基质理化性状

1.3项目测定

1.3.1 形态指标 分别于处理后0、7、14、21、28 d测量株高（茎基部到生长点顶端的距离）、茎粗 （子叶处植株直径）、最大叶片的长度和宽度。

1.3.2 生理指标 分别于处理后0、7、14、21、28 d取样，采样在上午8：00～9：00进行，取植株顶端向下第2～4片叶。MDA含量采用硫代巴比妥酸法（李合生，2000）测定；EL用相对电导率表示，采用DDS-11A型电导率仪测定（郝再彬 等，2004）；Pr含量采用考马斯亮蓝法（李合生，2000）测定；Pro含量采用磺基水杨酸法（职明星和李秀菊，2005）测定；SOD、POD和CAT活性参照李合生（2000）的方法测定；PPO活性参照贺忠群等（2005）的方法测定。

1.4数据处理

采用隶属函数值法（周艳丽 等，2007）比较各处理化感作用的大小，隶属函数值X（ij）利用模糊数学隶属函数值法进行计算。

式中：X（ij）表示i种类j指标的化感隶属值；Xij表示i种类j指标的测定值；Xjmax、Xjmin分别为j指标的最大值和最小值；Mi表示第i类型的综合化感隶属值。

利用Microsoft Excel 2007软件处理试验数据并制图，利用SPSS 16.0软件的ANONA法进行方差分析，采用新复极差法（Duncan）进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1不同茬口基质水浸液对番茄幼苗形态指标的影响

从表2可以看出，番茄幼苗浇灌不同茬口的基质水浸液28 d后，株高增幅均低于对照，其中T3处理增幅最小，T2处理其次；茎粗则相反，各处理的茎粗增幅均高于对照；在叶片生长方面，T3处理的叶长和叶宽增幅最小，T1处理其次。综合来看，T3处理对番茄幼苗生长的抑制作用最强。

2.2不同茬口基质水浸液对番茄幼苗生理指标的影响

2.2.1 对质膜透性的影响 由图1可见，随基质水浸液处理时间的延长，各处理番茄幼苗叶片MDA含量均呈先升高后下降的趋势；T3、T1处理及对照的MDA含量均在14 d时达到最大值，T2处理21 d出现最大值；各处理28 d时的MDA含量T3＞ T2＞T1＞CK。

各处理番茄幼苗叶片相对电导率（EL）基本上呈先增加后降低的趋势，T3处理21 d时出现最大值，且14～28 d间的EL均显著高于其他处理；T2处理的EL也在21 d时达到最大值，但显著低于T3处理。

表2不同茬口基质水浸液对番茄幼苗形态指标的影响

图1不同茬口基质水浸液对番茄幼苗叶片MDA含量和EL的影响

2.2.2 对渗透调节物质的影响 由图2可见，处理初期（0～7 d），各处理番茄幼苗叶片Pr含量均下 降；7 d后，T1和T3处理的Pr含量开始上升，而T2处理在第14天时出现低谷；21 d后，T1和T2处理的Pr含量显著高于T3处理和对照。

番茄幼苗叶片Pro含量的变化趋势与Pr含量的相反，随着基质水浸液处理时间的延长，T1、T2和T3处理的Pro含量先升高后降低，T1处理14 d时出现峰值，T2和T3处理21 d时出现峰值，且均显著高于对照；28 d时，各处理Pro含量T3＞ T2＞CK＞T1。

2.2.3 对抗氧化酶活性的影响 由图3可见，基质水浸液处理后番茄幼苗叶片SOD活性呈先下降后升高的趋势，T2和T3处理在第14天时出现最小 值，14 d后逐渐回升，而T1处理和对照在第7天出现最小值；整个处理过程中，T3处理的SOD活性始终最低。

图2不同茬口基质水浸液对番茄幼苗叶片Pr和Pro含量的影响

图3不同茬口基质水浸液对番茄幼苗SOD、POD、CAT和PPO活性的影响

番茄幼苗叶片POD活性随基质水浸液处理时间的延长呈先下降后升高的趋势，T1和T3处理14 d时出现转折点，14 d后逐渐增高，而T2处理和对照21 d时出现谷值；28 d时，对照的POD活性最 高，T1处理次之，T3处理最低。

T1、T2和T3处理的番茄幼苗叶片CAT活性均呈先升高后下降的趋势，T1和T2处理14 d时出现峰值，T3处理21 d时出现最大值；14～21 d间，3个基质水浸液处理的CAT活性均显著高于对照；28 d时，各处理的CAT活性T3＞T2＞CK＞T1。

番茄幼苗叶片PPO活性的变化趋势与SOD和POD基本一致，T1、T2和T3处理均表现为先下降后升高的趋势，但各处理出现谷值的时间有差异；基质水浸液处理初期，PPO活性下降幅度很大，7 d后趋于平缓，其中T1、T3处理21 d时出现最低值，T2处理14 d时出现谷值；28 d时，对照的PPO活性最高，T1处理次之，T3处理 最小。

2.3不同茬口基质水浸液化感作用的综合评价

从表3可以看出，T2和T3处理番茄幼苗各指标的综合隶属函数值变化趋势基本一致，均随基质水浸液处理时间的延长而下降，说明随着处理时间的延长化感抑制作用增强；T1处理的各指标综合隶属函数值0～21 d间呈逐渐下降趋势，28 d时升高；对照前14 d各指标综合隶属函数值下降幅度较大，14 d后逐渐升高；各处理综合隶属函数值T1＞ CK＞T2＞T3，说明T3处理对番茄幼苗的化感抑制作用最强，T2处理次之。

表3不同茬口基质水浸液化感作用的综合评价

3 讨论

甘肃农业大学蔬菜栽培课题组前期研究结果表明，番茄连茬栽培后基质酶活性下降，有机质含量和主要养分含量降低，容重、pH值变大，总孔隙度、通气孔隙度和持水孔隙度变小，供给植株的 碳、氮等营养源减少，不利于番茄植株的生长（马彦霞 等，2013）。本试验中，番茄幼苗浇灌基质水浸液28 d后，连茬（T3）基质水浸液处理的幼苗株高、叶长和叶宽均显著低于对照，而正茬（T1）基质水浸液处理对幼苗的影响较小；可见，连茬基质水浸液对番茄幼苗的生长抑制作用最强，正茬基质水浸液的抑制作用较小。周志红等（1997）通过研究番茄根系分泌物、植株浸提液及挥发物质认为番茄具有自毒性，不同茬口基质水浸液中可能含有来源于作物根系分泌物、植株根茎叶腐解物、病原微生物的代谢产物等有害物质。正茬栽培时，由于前、后茬作物不同种或不同源，前茬作物产生的有害物质对后茬作物的抑制作用较小；而连茬栽培时，前茬作物的植株残体、病原微生物的代谢产物，连同根系分泌的自毒物质一起影响植株生长发育（李晓芝 等，2006）。

丙二醛（MDA）含量是衡量植株遭受逆境胁迫的重要指标，其产生和积累可对膜和细胞造成伤害，引起一系列的生理生化变化，可间接反映植物组织抗氧化能力的强弱、膜结构的耐受程度及植株的自我修复能力（李熹 等，2007）。本试验结果表明，随着基质水浸液处理时间的延长，各处理番茄幼苗叶片MDA含量均呈先升高后降低的趋势，表明化感胁迫下番茄幼苗受到伤害，致使膜脂过氧化产物增多，细胞膜的保护性功能遭到一定程度的破坏；处理后期MDA含量下降，说明随着处理时间的延长，植物的自身保护机制能有效修补活性氧对膜系统造成的破坏。电解质渗漏率（EL）也能准确反映植株的受害程度，本试验中不同处理番茄幼苗叶片的EL基本表现为先升后降的趋势，处理前期EL增高，可能是膜脂过氧化的加剧破坏了细胞膜系统的结构，使细胞膜透性增大，引起电解质渗漏率增加。本试验中化感胁迫使番茄幼苗叶片的MDA含量和EL增加，与用番茄连茬栽培基质浸提液处理发芽后21 d的番茄幼苗得到的结果一致（马彦霞 等，2015）。

蛋白质（Pr）和脯氨酸（Pro）是植物体内重要的渗透调节物质，在生长发育过程中具有重要作用。植株体内的蛋白质含量变化可能与发育有关，因此可根据可溶性蛋白质含量来判断植物的生长状况。本试验中，基质水浸液灌根处理前期，各处理的番茄幼苗叶片Pr含量均下降，其中连茬基质水浸液处理的Pr含量下降幅度最大；7 d后正茬和连茬基质水浸液处理的Pr含量开始上升，迎茬基质水浸液处理的Pr含量14 d后回升。处理初期Pr含量下降可能是番茄幼苗叶片蛋白质合成的相关细胞器受到损伤，抑制了新蛋白的合成；但随着处理时间的延长，幼苗对基质水浸液的忍耐能力增强，植株体内开始合成新的蛋白；连茬基质水浸液处理的Pr含量较低，可能是因为化感物质妨碍幼苗根系对矿质离子吸收，导致蛋白质合成所需元素亏缺。脯氨酸是植物蛋白质组分之一，脯氨酸含量可在一定程度上反映植株抗逆性的强弱。本试验中，随着处理时间的延长，正茬、迎茬和连茬基质水浸液处理的番茄幼苗叶片Pro含量均呈先升高后降低的趋势。Pro含量增高，可能是番茄植株适应不良环境和应对胁迫的共同表现。

化感物质常引起活性氧的产生、引发氧化胁迫，使植株生长受阻。Ding（2009）等报道，黄瓜根系分泌的化感物质能加速活性氧的大量产生，造成生长量显著降低；活性氧与植物体内的抗氧化酶系统关系密切（马彦霞 等，2009）。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶 （CAT）是植物体内的重要保护酶；多酚氧化酶（PPO）可催化植物体内的酚类物质氧化成醌，并具有清除H2O2的作用，其活性与植物抗逆性有关（Roshchina & Roshchina，1993）。本试验用正茬、迎茬和连茬基质水浸液处理番茄幼苗后，随着处理时间的延长，SOD、POD和PPO活性均呈先下降后升高的趋势，这与李亮亮等（2010）对番茄根系腐解液自毒作用的研究结果相反，可能是因为基质水浸液比植株根系腐解液含有更多的化感物质；而CAT活性的变化趋势却与SOD、POD和PPO相反，表现为先升高后降低。基质水浸液处理初期，番茄幼苗叶片SOD、POD和PPO下降，CAT活性升高，说明基质水浸液对番茄幼苗产生了伤害，使细胞清除活性氧自由基的能力降低，导致细胞内氧自由基的产生与清除失衡，加速膜脂的过氧化作用，致使MDA大量积累，MDA含量升高；随着处理时间的延长，SOD、POD和PPO活性有不同程度的增加，可能是随着苗龄的增大植株自身的抗性逐渐提高，或者是长时间的胁迫使植株为了适应环境提高了自身的抗逆性。

基质水浸液对番茄幼苗化感作用的强弱可以用隶属函数值的大小进行比较（周艳丽 等，2007），综合隶属函数值越大，表明化感作用越弱。本试验中，迎茬和连茬基质水浸液处理的番茄幼苗各项指标的综合隶属函数值均随处理时间的延长而减小，说明在这2种水浸液处理下番茄幼苗的化感作用均随处理时间的延长而加重；各处理所有指标的综合隶属函数值连茬基质水浸液处理的最小，说明连茬基质水浸液对番茄幼苗的化感作用最强。

4 结论

本试验采用室内盆栽的方式，研究了不同茬口基质水浸液对番茄幼苗形态指标和叶片质膜透性、渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响。结果表明，连茬基质水浸液处理28 d后番茄幼苗的株高、叶长和叶宽均显著低于其他处理；随着处理时间的延长，3种茬口基质水浸液处理的番茄幼苗叶片Pr含量及SOD、POD、PPO活性均表现为先下降后升高的趋势，而MDA、Pro含量及EL、CAT活性均呈现先升高后降低的趋势。综合分析表明，迎茬和连茬基质水浸液的化感作用均随处理时间的延长而加重，其中连茬基质水浸液对番茄幼苗的化感抑制作用最强。

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Responses of Tomato Seedlings to Allelopathic Effects of Substrates Aqueous Infusion

MA Yan-xia1，2，WANG Xiao-wei1，ZHANG Yu-xin1，YU Ji-hua2*

（1VegetableResearchInstitute，GansuAcademyofAgriculturalSciences，Lanzhou730070，Gansu，China；2CollegeofHorticulture，GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730070，Gansu，China）

Taking tomato（Lycopersicon esculentumMill.）cultivar‘Fenguan No.1’as experimental material，this paper studied on the allelopathic effects of different substrate aqueous infusion on tomato seedling morphological index，leaf membrane permeability，osmotic adjustment substances，and autioxidant enzyme activities by pot cultivation method．The result showed that after treating tomato seedlings with continuous cropping substrate aqueous infusion for 28 days，the plant height，leave length and width were significantly lower and shorter than that of the other treatments．When the plant was treated with substrate aqueous infusion for 3 stubbles，the leave Pr contents and activities of SOD，POD and PPO of tomato seedlings showed a tendency of dropping first then rising，while the contents of MDA and Pro，and activities of EL and CAT showed a tendency of rising first then dropping．The analysis of comprehensive subordinative function value indicated that the aqueous infusion of continuous cropping media had the strongest allelopathic effect on tomato seedling，followed by alternate cropping．The allelopathy of substrate aqueous infusion in continuous cropping and alternate cropping would be strengthened along with the prolongation of time．

Tomato；Substrate aqueous infusion；Allelopathy；Morphological characteristics；Physiological characteristics

马彦霞，副研究员，主要从事蔬菜栽培生理生态方面的研究，E-mail：mayx1982@126.com

*通讯作者（Corresponding author）：郁继华，教授，博士生导师，主要从事设施蔬菜栽培生理方面的教学和科研工作，E-mail：yujihua@ gsau.edu.cn

2016-10-30；接受日期：2017-03-03

农业部园艺作物生物学与种质创制西北地区科学观测试验站项目（2015-A2621-620321-G1203-066），甘肃省农业科学院科技创新专项（2014GAAS02），农业部农业产业技术体系建设专项（CARS-25-C-07）