PAHs胁迫对菜心品质及其解毒系统的影响

龙明华 巫桂芬 梁勇生 申海燕 龙彪 唐璇 李朋欣 张慧娜

摘要：【目的】探討多环芳烃（PAHs）胁迫对菜心品质及其解毒系统的影响，了解PAHs对菜心的胁迫机理，为保障蔬菜质量安全提供参考依据。【方法】利用16种PAHs胁迫菜心，检测各处理菜心的单株鲜重、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C（Vc）和粗纤维含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性的变化情况，分析各品质指标和相关酶活性与PAHs的关系。【结果】900.0 μg/L PAHs胁迫使菜心单株鲜重降低12.65%；300.0～900.0 μg/L PAHs胁迫使菜心Vc和叶绿素含量降低，粗纤维含量增加，导致色泽改变、口感变差，但可增加菜心的可溶性蛋白含量，启动菜心机体免疫系统；低浓度（300.0 μg/L）PAHs可致菜心的可溶性糖含量降低，口感变差。PAHs胁迫使菜心相关酶活性发生上调或下调作用，进而解除PAHs胁迫，其中，SOD活性降低；CAT活性呈先降低后升高变化趋势，但升幅或降幅小于对照（CK）；POD活性随着胁迫时间延长而降低，表明CAT与POD在功能上共同承担了部分解毒功能；600.0 μg/L PAHs可促进APX活性增强；PPO活性呈先升后降变化趋势，有利于机体实现自我修复过程。【结论】在PAHs胁迫下，菜心品质变差；低浓度（300.0 μg/L）PAHs胁迫可提高其CAT和POD活性，中浓度（600.0 μg/L）PAHs胁迫有利于提高SOD活性，以降低蔬菜体内PAHs积累。

关键词： 菜心；PAHs；品质；酶活；解毒系统

中图分类号： S634.5 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）06-1036-06

Influence of PAHs stress on Brassica parachinensis Bailey quality and its detoxification system

Abstract：【Objective】Effects of polycyclic aromatic hydrocarbons（PAHs） stress on Brassica parachinensis Bailey quality and its detoxification system were discussed to study the stress mechanism of PAHs on B. parachinensis Bailey and provide reference basis to ensure B. parachinensis Bailey quality.【Method】Using 16 kinds of PAHs to stress B. parachinensis Bailey， variations of single plant fresh weight， chlorophyll， soluble sugar， soluble protein， vitamin C（Vc）， crude fiber and superoxide dismutase（SOD）， catalase（CAT）， ascorbate peroxidase（APX）， peroxidase（POD） and polyphenol oxidase（PPO） activities were tested. After that， the quality indicators and related enzymes activities and their relationships with PAHs were analyzed. 【Result】900.0 μg/L PAHs stress decreased single plant fresh weight by 12.65%. 300.0-900.0 μg/L PAHs lowered Vc and chlorophyll contents， but increased crude fiber content in B. parachinensis Bailey. In this way， PAHs changed the color and made the taste worse， but it could increase the soluble protein content and start the immune system of B. parachinensis Bailey. Low concentration（300.0 μg/L） of PAHs could cause vegetable soluble sugar content lower and the taste worse. PAHs stress made the related enzymes activities up- or down-regulated to remove PAHs stress. SOD activity decreased；CAT activity went through a down-up variation， but the variation range was smaller than that of control（CK）； POD activity decreased as stress time extended， which indicated that CAT and POD shared partial detoxification function. 600.0 μg/L PAHs could promote APX activity； PPO activity increased first and then declined， which was be-

neficial for self-healing process. 【Conclusion】Under the stress of PAHs， the quality of B. parachinensis Bailey is worse. Low concentration（300.0 μg/L） of PAHs stress improves CAT and POD activities. Medium concentration（600.0 μg/L）of PAHs stress is beneficial for improving SOD activity to lower PAHs accumulation in B. parachinensis Bailey.

Key words： Brassica parachinensis Bailey； polycyclic aromatic hydrocarbons（PAHs）； quality； enzyme activity； detoxification system

0 引言

【研究意義】多数多环芳烃（Polycyclic aromatic hydrocarbons，PAHs）为已知或潜在的致癌物质，广泛存在于土壤、大气及水体中，且PAHs类化合物很难被降解，对环境造成严重污染（Bakker et al，2000），而且环境中的PAHs易被植物吸收和累积，通过食物链危害人体健康（焦杏春等，2007）。1961年，Blumer在土壤中首次发现PAHs，其主要由含碳燃料不完全燃烧所产生（梁宵等，2012）。PAHs在土壤、沉积物和水等环境中的各种物理、化学和生物行为及对农作物产品质量安全的严重威胁已引起环境科学家的高度关注（Dhammapala et al.，2007）。菜心为我国南方地区大宗蔬菜，但针对PAHs污染菜心方面的研究较少。因此，探讨受PAHs胁迫菜心的品质及相关酶活变化，进一步了解其迁移和转化特性，对防治PAHs污染和保障农作物产品质量安全具有重要意义。【前人研究进展】1998年在丹麦召开的欧洲环境部长会议上，美国、加拿大及欧洲32国正式提出将16种PAHs列为受控的持久性有机污染物。在我国，萘、苊烯和菲等16种PAHs的排放量约占全球排放量的22%（Wolfgang，2000）。影响植物对PAHs吸收的各种因素及植物对PAHs生理生态响应的研究已有相关报道（Ma et al.，2010），Manz等（2001）研究发现，油菜还原类酶可去除体内的菲和芘，且效果显著；Orgi等（2006）研究认为，某些植物自身产生的酶类等物质可与植物体内PAHs产生一定的响应；Ren等（2006）研究发现，黑麦草根或茎叶中过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）对3种PAHs中萘、菲及芘的敏感性响应顺序表现为芘>菲>萘，低浓度菲污染可激发黑麦草的酶活性，高浓度菲污染对黑麦草的酶活性产生抑制作用。诸卫平和龙明华（2011）研究发现，焚烧稻草产生的PAHs能污染菜心。利用微波消解技术（唐金华，2014）、施氏假单胞菌株YC-YH1（史延华等，2015）和种植小麦、小白菜（李玉龙和刘永军，2016）可促进土壤中的PAHs降解。【本研究切入点】PAHs是一种脂溶性物质，主要通过植物叶片吸收进入植物体内，与某些物质结合形成夺电子能力极强的自由基，同时机体发生相应的应答反应，调动可清除自由基的酶，并启动其解毒系统解除PAHs的毒害，但目前有关PAHs胁迫对菜心品质及其解毒系统影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨PAHs胁迫对菜心品质及其解毒系统的影响，探明PAHs在菜心中的迁移特点，为防治PAHs污染和保障农作物产品质量安全提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试四九甜脆菜心（Brassica parachinensis Bailey）由广西柳州市兴旺蔬菜良种经营部提供。16种PAHs混标液（表1）购自美国Supelco公司。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 2015年5月10日将四九甜脆菜心播种于广西大学农学院蔬菜基地温室大棚中，待菜心苗长至3片真叶时移入水培栽培槽。水培采用深液流技术（唐小付等，2008）供给营养液，其他管理措施与常规保护地栽培相同。移栽后第14 d，分别用清水对照（CK）及300.0、600.0和900.0 μg/L的16种PAHs混标液（处理1～处理3）对菜心叶片进行喷雾处理，每天每株喷2.0 mL，连续喷3 d，每处理设3次重复。

1. 2. 2 品质测定 各处理菜心处理后第16 d采收，清水洗净并用滤纸吸干表面水分，称量单株鲜重（g），每处理称量9株，取平均值；测定叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C（Vc）和粗纤维含量的样品取自处理后植株的新鲜叶片，测定方法见表2。每个检测指标设3次重复。

1. 2. 3 酶活性测定 PAHs处理结束后每隔1 d在各重复中随机抽取长势相当植株同一节位上的叶片，参照表3参考文献中的方法测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性。每个检测指标设3次重复。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 13.0进行单因素方差分析（LSD法多重比较），相关酶活性数据采用Excel 2003制图。

2 结果与分析

2. 1 PAHs胁迫对菜心品质的影响

2. 1. 1 对单株鲜重的影响 单株鲜重是植物光合作用产物的最直接表现。由表4可知，低浓度PAHs对菜心单株鲜重有促进作用，而高浓度起抑制作用；处理3菜心的单株鲜重最低，为21.27 g，分别比处理1、处理2和CK低26.40%、35.39%和12.65%。方差分析结果显示，处理3菜心的单株鲜重显著低于处理2（P<0.05，下同），与处理1和CK差异不显著（P>0.05，下同），处理2与处理1和CK差异不显著。说明900.0 μg/L PAHs胁迫会导致菜心减产，而300.0和600.0 μg/L PAHs胁迫可促进菜心一定程度的增产。

2. 1. 2 对叶绿素含量的影响 由表5可知，CK菜心的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均最高，处理3菜心各叶绿素含量均最低，分别比CK低15.06%、15.00%和14.61%。说明PAHs胁迫会使菜心的叶绿素含量降低，尤其以900.0 μg/L处理的叶绿素含量下降最严重，导致菜心的色泽发生改变。

2. 1. 3 对可溶性糖含量的影响 由表5可知，处理3菜心的可溶性糖含量最高，为205.37 μg/gFW，其次为处理2，二者差异极显著（P<0.01，下同），且极显著高于CK；处理1的可溶性糖含量最低，为151.09 μg/gFW，与CK差异不显著，但极显著低于处理2和处理3。说明低浓度（300.0 μg/L）PAHs可导致菜心的可溶性糖含量降低，口感变差，较高浓度（600.0和900.0 μg/L）PAHs可促进菜心的可溶性糖含量升高，为菜心机体免疫反应提供能量。

2. 1. 4 对Vc含量的影响 由表5可知，PAHs胁迫各处理菜心的Vc含量均极显著低于CK。说明PAHs胁迫会降低菜心的Vc含量，进而抑制菜心的解毒作用。

2. 1. 5 对可溶性蛋白含量的影响 可溶性蛋白是植物体内氮素存在的主要形式，其含量与植物体代谢和衰老有密切关系。由表5可知，处理3菜心的可溶性蛋白含量最高，为142.31 mg/100 gFW，与CK差异显著，其他两个处理的可溶性蛋白含量均高于CK，但差异不显著。说明PAHs胁迫可增加菜心的可溶性蛋白含量，启动菜心机体免疫系统，其中以900.0 μg/L对菜心机体启动免疫系统的效果较佳。

2. 1. 6 对粗纤维含量的影响 粗纤维是植物细胞壁的主要組成成分，包括纤维素、半纤维素、木质素和角质等成分，不易转化为其他物质，却与植物的健康密切相关。由表5可知，处理2菜心的粗纤维含量最高，为8.23%，CK的粗纤维含量最低，为7.56%；处理1、处理2和处理3菜心的粗纤维含量分别比CK高5.56%、8.86%和6.48%。说明受PAHs胁迫后菜心的粗纤维含量会迅速增加，实现保卫机体或为机体提供能量的作用，但菜心口感变差。

2. 2 PAHs胁迫对菜心相关酶活性的影响

2. 2. 1 对SOD活性的影响 从图1可看出，受PAHs胁迫后的菜心叶片的SOD活性均低于CK，其中，处理3的SOD活性最低；在胁迫的前6 d内，3个PAHs胁迫处理的SOD活性均随胁迫时间的延长而降低。说明在受PAHs胁迫后1～6 d，菜心SOD用于消除PAHs胁迫产生的自由基后已转化为无活性或活性更低的物质，机体产生了解毒作用。

2. 2. 2 对CAT活性的影响 从图2可看出，各处理菜心的CAT活性均呈先降低后升高的变化趋势；与CK相比，处理1、处理2和处理3菜心的CAT活性升幅或降幅较小，说明由于CAT与POD在功能上存在协同作用，当菜心受PAHs胁迫时，两种酶共同承担部分解毒功能，因而其活性转变途径受到一定影响，出现酶活性变幅减弱趋势。

2. 2. 3 对APX活性的影响 从图3可看出，处理2菜心的APX活性呈上升趋势，胁迫后第8 d APX活性为5.14 U/mgFW，比CK高4.98倍；处理1和处理3菜心的APX活性总体上低于CK，但差异不明显。说明PAHs胁迫会引起菜心基因不定向突变，使某些蛋白过表达或不表达。

2. 2. 4 对POD活性的影响 从图4可看出，各PAHs胁迫处理菜心的CAT活性均呈先降低后升高变化趋势，以胁迫后第6 d的POD活性最低，与CK变化趋势相反。说明PAHs胁迫对菜心起拮抗作用，且胁迫第6 d为拮抗作用最强时间。

2. 2. 5 对PPO活性的影响 从图5可看出，CK菜心叶片的PPO活性呈不断增加趋势，PAHs胁迫处理菜心的PPO活性在第1～6 d呈增加趋势，在胁迫后6～8 d呈下降趋势。说明在PAHs胁迫处理后1～6 d，菜心机体启动多酚氧化系统将外来PAHs氧化为酚类物质，并试图降解PAHs，胁迫6 d后菜心机体完成对PAHs氧化作用后关闭多酚氧化系统的部分功能，以减少机体对能量的消耗，有利于菜心对PAHs胁迫损伤的修复。

3 讨论

王海翠等（2013）研究表明，低浓度荧蒽和苯并（a）芘对油菜地上生物量起促进作用，而高浓度起抑制作用。本研究结果与其相似，低浓度（300.0和600.0 μg/L）PAHs对菜心单株鲜重有促进作用，而高浓度（900.0 μg/L）PAHs起抑制作用。本研究中，菜心的可溶性糖和可溶性蛋白含量在一定范围内随PAHs浓度的升高而升高，可能是菜心在受到PAHs胁迫时机体发生应答反应后代谢加快，使可溶性糖和可溶性蛋白含量出现暂时性增加；不同浓度的PAHs胁迫对菜心叶绿素和粗纤维含量产生一定影响，但差异不明显，说明蔬菜中合成速度相对较慢、稳定性较强的粗纤维类化合物一旦合成就不易分解或转变为其他物质，因此短时间内变化不明显；Vc和叶绿素含量均不稳定，当菜心机体受到PAHs胁迫时，它们立刻进入解毒模式将PAHs降解，自身则被氧化为其他物质，因此含量变化较明显。

Walgraeve等（2017）研究认为，SOD、CAT、APX和POD是参与解毒的关键酶，这些酶间存在较大的关联性，与Vc和叶绿素等构成一个天然的解毒系统；当PAHs含量超过极限值时，极易造成植株的解毒系统瘫痪，使细胞、组织坏死，导致整棵植株死亡，而PAHs含量低于极限值时，植株启动由多种酶参与的解毒系统，清除PAHs胁迫所产生对植株有害的自由基，从而解除PAHs胁迫。本研究结果与其相似，高浓度（900.0 μg/L）PAHs胁迫处理使菜心的SOD、CAT和POD降低，解毒系统瘫痪，导致菜心减产，低浓度（300.0 μg/L）PAHs胁迫处理可使菜心的CAT和POD活性升高，促进菜心增产。

Collins等（2006）研究表明，SOD是機体内天然存在的超氧自由基清除因子，可将有害的超氧自由基转化为CAT和POD利用的物质，SOD、CAT和POD 3种酶的变化相互关联、相辅相成，外界刺激使其中任意一种酶改变均可能引起其他两种酶发生变化。本研究中，PAHs胁迫处理菜心1～6 d，其POD活性随胁迫时间的延长及PAHs浓度的增加而降低，与李雪芹（2005）、李锋民等（2006）的研究结果一致；随着PAHs胁迫时间的延长，菜心的SOD活性逐渐降低，可能与菜心衰老、抗氧化能力降低有关；CAT酶活均随处理时间的延长呈先降低后升高趋势。

Aebi（1984）研究发现，在植物组织中，PPO与内囊体膜结合在一起，天然状态下无活性，但将组织匀浆或损伤后被活化而表现出活性。本研究结果与其相似，PAHs胁迫处理菜心的PPO活性在处理后1～6 d呈增加趋势，说明PAHs胁迫损伤菜心后，菜心机体启动多酚氧化系统将外来PAHs氧化为酚类物质，并试图降解PAHs。

本研究中，随着PAHs胁迫时间的延长，低浓度（300.0 μg/L）和高浓度（900.0 μg/L）PAHs混标液对菜心叶片的APX活性均无明显影响，而中等浓度（600.0 μg/L）PAHs对APX活性呈促进作用。这是PAHs对基因产生影响的一种表现，与Carrenra（1998）的研究结果一致。

4 结论

在PAHs胁迫下，菜心品质变差；低浓度（300.0 μg/L）PAHs胁迫可提高其CAT和POD活性，中等浓度（600.0 μg/L）PAHs胁迫有利于提高SOD活性，以降低蔬菜体内PAHs积累。

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（責任编辑 思利华）