放牧对呼伦贝尔羊草草原凋落物积累的影响

黄学文+温慧

摘 要：本研究将呼伦贝尔羊草草原作为研究对象，根据草地退化程度分别设置围封草地（对照）、轻度放牧草地、中度放牧草地和重度放牧草地4个样地，对其群落 数量特征分析、并且将凋落物量与群落高度、群落盖度、物种多样性及地上生物量进行相关性分析。结果表明：在围封草地、轻度放牧、中度放牧、重度放牧4个样地中，中度放牧时群落物种数最大；群落密度在重度放牧样地中最高。当放牧强度增大时，群落高度、群落盖度都相应减少；地上生物量逐渐降低；凋落物量逐渐降低；物种多样性指数逐渐增加。凋落物的量与群落高度、群落盖度和地上生物量呈正相关；凋落物的量与物种多样性指数呈负相关。

关键词：羊草草原；放牧；凋落物；物种多样性；相关性

中图分类号：S812 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170532003

前言

羊草草原是呼伦贝尔草原主要草原类型之一，在呼伦贝尔畜牧业生产中占有重要位置。然而，近几年来由于不合理的人为干扰，导致草地生产力下降，草畜矛盾日益尖锐，影响到了草地利用的可持续性。放牧是人为干扰草原的重要方式之一，对草原植物生长既有促进作用，又有抑制作用[1]。凋落物是草地生态系统结构的重要组分之一，并且是草地健康的重要指标[2]。在草地生态系统中，草地凋落物是指草地生态系统中单位面积内植物枯死组织的总量，是覆盖在草地表面上的枯枝、落叶、花、果实等凋落物及动植物等有机体分解物[2]。草地凋落物在调节植物群落的生境条件，改善土壤理化性质及水土保持等方面都起着重要作用[3]。凋落物可以改变群落环境中的光照、土壤温度、水分和营养等环境条件。凋落物还可以调节种间差异和物种特异性这些植物种间关系，改变物种组成及群落结构[4]。此外，凋落物是地上植物生产力进入分解者亚系统的主要途径与关键环节，凋落物分解后向土壤中输入碳、氮、磷等营养元素。所以，凋落物的积累可以提高草地土壤的资源可利用性，改变营养元素对植物的限制程度，能够调节植物之间对资源的竞争关系，影响草地植物的多样性[5]。本研究将呼伦贝尔羊草草原作为研究对象，根据草地退化程度分别设置围封草地（对照）、轻度放牧草地、中度牧草地和重度放牧草地4个样地，分析了不同放牧强度对凋落物积累量的影响以及凋落物量与草地群落高度、群落盖度、地上生物量和物种多样性的关系，为合理利用草地提供一些研究数据。

1 自然地理概况

本实验的研究样地均位于海拉尔区谢尔塔拉镇中国农科院生态观测站的围 封样地及附近，E1202'61''～1202'14''，N 4923'14''～49 23'65''，海拔 629～635m。主要物种有羊草、贝加尔针茅、日荫菅、蓬子菜、 狭叶柴胡、线叶菊等。中温带半干旱大陆性气候，年均气温-2.4℃，最高、最 低气温分别为 36.17℃和-48.5℃；≥10℃年积温 1580～1800℃，无霜期 110 d；年平均降水量 350mm，多集中在 7—9 月，变频较大。土壤为暗栗钙土[6] 。

2 研究方法与实验设计

本研究以呼伦贝尔羊草草原为研究对象，8月底在植被典型、地势平坦、开 阔的区域进行为期五天野外调查活动。采用样方法调查群落特征，做植物的四度二量数据（四度一量+凋落物量）。根据草地退化程度分别调查轻度放牧样地、 中度放牧样地、重度放牧样地以及围封（对照）样地4个类型。每个类型调查5 个样方，每个样方大小为0.5m×0.5m，样方间距50m，每个样地设3个重复，共60个样方。凋落物的收集采用直接收集法，在每个样方中将植物枯死部分和覆盖在草地表面上的枯枝、落叶、花、果实等凋落物及动植物等有机体分解物凋落物在每个样方中收集装袋。

2.1 测定项目

物种的测定：记录样方中的物种数。

盖度的测定：在样方中估计每种植物的盖度。 高度的测定：直尺测量自然高度。

密度的測定：单位面积内的株数。

2.2 数据处理方法

香农-威纳（Shannon-weiner）指数（H）：

式中：Pi- 种i的重要值；S—物种数目。如样品总个体数为N，第i种个体数为 ni，则Pi=ni/N。

重要值=（相对频度+相对密度+相对盖度）/3

物种丰富度的处理：测定在一定面积内种的总数目。

生物量的处理：齐地面刈割后带回实验室进行处理，再在 80℃下烘干至恒重后，称量。

凋落物量的处理：凋落物收集带回实验室进行处理，在 80℃下烘干至恒重后称量。

3 结果分析

3.1 不同放牧强度下各群落数量特征分析

如表 1，可看出在不同放牧强度下，各群落物种数、群落高度、群落密度、 群落盖度和地上生物量的变化。从围封草地、轻度放牧、中度放牧到重度放牧， 物种平均数的变化幅度小，在中度放牧强度下呈现最大值，而在重度放牧时最少；群落的高度逐渐降低；群落密度在围封和重度放牧强度下最多，且重度放牧强度 下群落密度最大；群落盖度随放牧强度增大逐渐减小；地上生物量随放牧强度增 大而逐渐减少。

3.2 凋落物积累量

由图 1 中趋势线的变化可看出，随着放牧强度的不断增大，凋落物积累量逐 渐减小，依次为：围封样地﹥轻度放牧﹥中度放牧﹥重度放牧。

3.3 凋落物的量与群落高度和群落盖度的相关性分析

采用 SPSS19.0 分别将凋落物的量与群落高度和群落盖度进行 Pearson 相关 分析，得出它们之间存在着一定的联系。由图 2 可看出，凋落物的量与群落高度 和群落盖度均为正相关其 Pearson 值分别为 0.720 和 0.773。这说明随着凋落物 量的减少群落高度和群落盖度也随之减少。

3.4 凋落物量与多样性指数、生物量的相关性分析

采用 SPSS19.0 分别将凋落物的量与物种多样性指数和地上生物量进行 Pearson 相关分析，发现它们之间存在着一定的联系。由图 3 可看出，凋落物的 量与物种多样性指数呈负相关，其 Pearson 值为-0.360。凋落物的量与地上生物量呈正相关，其 Pearson 值为 0.666。这说明随着凋落物量的减少物种多样性增 高，地上生物量减少。

4 结论与讨论

4.1 结论

在围封草地、轻度放牧、中度放牧、重度放牧4个样地中，中度放牧时群落物种数最大；群落密度在重度放牧样地中最高。当放牧强度增大时， 群落高度、群落盖度都相应减少；地上生物量逐渐降低；凋落物量逐渐降低；物种多样性指数逐渐增加。可见，凋落物的量与群落高度、群落盖度和地上生物量 呈正相关；凋落物的量与物种多样性指数呈负相关。所以放牧强度的增大，不利于羊草草原凋落物的积累。

4.2 讨论

植物的物种数在中度放牧强度下最为丰富。符合中度干扰假说[8]。在对四度一量表格分析中发现，随着放牧强度增加，植物密度在围封和重度放牧时均很大， 并且重度放牧下最大，造成这一现象的原因是重度放牧后优良牧草减少，而矮小 的寸草苔数量急剧增多，使群落密度增大。

群落高度和群落盖度有利于生物量的积累。本研究中随着放牧强度的增大， 群落高度和群落盖度都呈降低趋势，所以地上生物量也随之降低，地上生物量的 降低，也使凋落物的积累相应减少。可见放牧是影响凋落物积累的一个主要因素， 由于家畜的不断采食而使凋落物的积累越发减少。

本研究发现凋落物的量与物种多样性指数呈负相关，这一结果说明凋落物的大量积累和覆盖，只有利于高大优势草本的生长，却使下层矮小草本难以生长，从而可能抑制群落多样性；另外，随着放牧强度的增大，一些披针叶黄华等劣等牧草变多，寸草苔逐渐变多，也使得物种多样性指数变大。

参考文献

[1]刘萍.克氏针茅（Stipa krylovii）草原植物凋落物分解特性及其对环境变化的响应[D]. 中国科学院植物研究所.2006.

[2]郭继勋，孙刚，姜世成. 松嫩平原羊草草原凋落物层群落学作用的研究[J].植物生态学报，2000，24（4）：473—476.

[3]侯虹.大针茅（Stipa grandis）草原群落枯落物特征及分解动态研究[D].內蒙 古大学.2013.

[4]郭继勋.枯枝落叶对草原生态环境的影响[J].中国草地，1989.11（04）：17-20.

[5] Facelli， J.M. & Pickett， S.T.A. Plant litter： its dynamics and effects on plant community structure[J]. Botanical Review，1991（57）：1-32.

[6] Sayer， E.J. Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning of forest ecosystems[J]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society，2006（81）：1-31.

[7]乌仁其其格. 草甸草原不同退化程度下植被与土壤特征与指示度研究[D].内蒙古农业大学，2009.4.

[8]李博. 生态学[M]. 北京：高等教育出版社，2009.7.