生物絮团对罗氏沼虾体组成和消化酶活性的影响

葛海伦，朱锦裕，赵臣泽，苗淑彦

(扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

生物絮团对罗氏沼虾体组成和消化酶活性的影响

葛海伦，朱锦裕，赵臣泽，苗淑彦

(扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

通过向养殖水体中泼洒糖蜜构建生物絮团养殖模式，分析生物絮团营养组成，并探讨生物絮团对罗氏沼虾体组成和消化酶活性的影响。试验分对照组和试验组(生物絮团组)，其中试验组在养殖过程中泼洒糖蜜。试验在室内水泥池内(2 m×2 m×0.6 m)进行，每个处理有3个重复，每个重复225尾虾(0.26 g±0.02 g)，试验周期为90 d。养殖过程中不换水，糖蜜的泼洒量根据饲料投喂量进行计算(C/N为20)。结果显示：添加糖蜜能够显著促进生物絮团的形成，到第90天时，试验组的絮团体积达21.22 mL/L；而对照组为6.03 mL/L；试验组絮团粗蛋白含量为29.47%，粗脂肪含量为4.32%，二者均显著高于对照组，而粗灰分含量为11.36%，显著低于对照组；泼洒糖蜜对罗氏沼虾体组成的影响不显著，对照组和试验组肌肉粗蛋白含量分别为21.09%和21.20%，粗脂肪含量分别为2.91%和3.06%；另外，向水体中泼洒糖蜜对罗氏沼虾消化酶活性影响显著。试验组罗氏沼虾肠脂肪酶活性、胃脂肪酶活性和胰脂肪酶活性均显著高于对照组；试验组罗氏沼虾糜蛋白酶活性、胰蛋白酶活性也均显著高于对照组。但泼洒糖蜜对肠淀粉酶、胃蛋白酶、胃淀粉酶、胰淀粉酶和纤维素酶活性没有显著影响。试验表明，生物絮团营养组成丰富，能够有效提高消化酶活性。

罗氏沼虾；生物絮团；体组成；消化酶活性

生物絮团是养殖水体中以微生物为主，经生物絮凝作用结合水体中的有机质、原生动物藻类、丝状菌等形成的絮状物[1]。其核心物质是丝状细菌和菌胶团，结合一些胞外聚合体和胞内产物(如多糖等)，其中还有一些脱氮细菌、藻类、真菌、消化菌、附聚的异养菌、二价阳离子等[2]。研究表明，通过向养殖水体中添加碳源，可以在短时间内形成生物絮团，从而能够有效地改善水质，并将水体中的氮转化为菌体蛋白[3-5]。Azim等[1]测定了淡水鱼养殖水体中生物絮团的营养成分，发现其中粗蛋白含量为50%，粗脂肪含量为2.5%，粗纤维含量为4%，粗灰分含量为7%。另外，Zhao等[6]利用DGGE技术研究了日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicus)养殖过程中利用蔗糖作为碳源培养的生物絮团细菌群落的构成，发现生物絮团的细菌类群主要包括α-变形菌和芽孢杆菌。其中，芽孢杆菌能够合成多种有机酸、酶及其它能被养殖动物利用的营养成分。在对虾养殖池中，仅有约20%～35%的氮被养殖动物消耗，其余则会以氨氮和有机氮的形式存在于粪便和残饵中[7]。向池水中泼洒碳源后形成生物絮团，而絮团中的微生物分解残饵和虾的粪便后，进一步合成能够被养殖动物摄食的饵料[8]。Hari等[9]做了关于斑节对虾(Penaeusmonodon)的相关研究，结果表明在养殖池中添加木薯淀粉可以有效改善水质，并提高饲料利用率，该研究中饲料蛋白含量从40%减少到25%并不影响对虾的产量。

近年，淡水虾类的养殖发展迅速，自2004年以后，其规模以每年10%的速率递增[10]。但随意排放虾塘中富营养化的废水对生态环境造成了一定的压力。在确保经济效益的同时，如何保证生态效益，已经引起了业界的极大关注[11]。罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)自1976年从日本引入我国，目前已成为江苏地区的主要淡水养殖品种。但在实践生产中，罗氏沼虾成虾配合饲料蛋白含量高达40%以上，一方面造成饲料成本显著上升；另一方面，集约化高密度养殖造成养殖水体中无机氮和有机物迅速积累[12]，从而造成环境污染和疾病爆发问题，严重制约了罗氏沼虾产业的健康发展[13]。本试验通过向养殖水体中泼洒糖蜜构建生物絮团养殖模式，研究生物絮团对罗氏沼虾体组成和消化酶活性的影响，为生物絮团技术在罗氏沼虾养殖中的应用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计与养殖管理

试验设对照组和试验组(生物絮团组)两组，每组3个重复，并遵循随机分配的原则。其中，不添加碳源的试验组为对照组，添加碳源的试验组为试验组。碳源为市售糖蜜(≈50%纯度)，罗氏沼虾幼虾((0.26±0.02)g)由江苏高邮富达罗氏沼虾繁苗场提供，养殖实验在室内水泥池(2 m×2 m×0.6 m)中进行。每个养殖池放置225尾虾。养殖周期为90 d。养殖过程中持续曝气，不换水，只在中午时补足由于蒸发和渗漏损失的水分，光周期为12∶12(温室的房顶用遮阳网覆盖)。

试验组每日午后14∶00泼洒糖蜜。实验采用的C/N比为20，将糖蜜称好后，用养殖池中的水搅匀，全池均匀泼洒，以促进生物絮团的生长。

表1 饲料配方组成及营养水平(干物质)Tab.1 composition and nutrient levels of the experimental diets (dry matter) %

续表1

注：① 维生素混合物(mg/kg 饲料)：维生素A，32 mg；维生素D，5 mg；维生素E，240 mg；维生素K，10 mg；维生素B1，25 mg；维生素B2，45 mg；烟酸, 200 mg；维生素B6，20 mg；生物素，60 mg；肌醇，800 mg；泛酸钙，60 mg; 叶酸，20 mg；维生素B12，10 mg；维生素C，2 000 mg；微晶纤维素，4 292.54 mg。 ②矿物质预混物(mg/kg 饲料)：五水硫酸铜，10 mg；亚硒酸钠，20 mg；一水硫酸锰，45 mg；六水氯化钴(1%)，50 mg；一水硫酸锌，50 mg；碘酸钙(1%)，60 mg；一水硫酸亚铁，80 mg；七水硫酸镁，1 200 mg；沸石粉，18 485 mg。

配合饲料由江苏富民饲料厂提供，具体饲料配方及其组成见表1。每两周对每个池子进行抽样调查，测量湿重并记录。投饵量根据每阶段幼虾平均体重来计算。存活率设定为85%，实验开始时，每天的投饵量为幼虾体重的10% ，随后逐渐减少至5%。每天08∶00，17∶00和21∶00沿养殖池四周均匀投喂饲料。

1.2 指标测定

样品采集 每5 d测定一次生物絮团的体积(FV，ml /L)，测定时将1 000 mL池水放入英霍夫锥形瓶，沉淀30 min后读出沉淀物体积，并记录。

养殖试验结束后，采样前一天停止喂食。

首先，用采水器在养殖水深为30 cm处五个点(水泥池四个角和中心点)分别取水样1 L，把五个点的水样进行混合后，用100目筛绢过滤收集生物絮团，保存于-20 ℃冰箱待分析。

每个养殖池随机采集15尾虾取肝胰腺和胃，并放入装有PBS的试管中，其中肝胰腺和胃分别放入3个试管中，用于测定消化酶活性；随机采集30尾虾的肠道和肌肉，每5条肠道放入装有PBS的试管中。样品放入-80℃超低温冰箱中冷冻保存。

常规指标测定 饲料、生物絮团和罗氏沼虾肌肉组成成分测定参照AOAC(1995)[14]。粗水分测定采用恒温干燥法；粗灰分测定采用灼烧法；粗蛋白采用凯氏定氮法(全自动凯氏定氮仪)；粗脂肪采用索氏抽提法。生物絮团中碳水化合物的含量由下列公式计算：

碳水化合物含量=1-粗蛋白含量-粗脂肪含量-粗灰分含量-水分含量。

消化酶活性的测量

淀粉酶活性测定方法参照Robyt等[15]，采用可溶性淀粉做底物。一个淀粉酶活力单位定义为37℃条件下，30 min内水解10 mg淀粉的酶的量。脂肪酶活性的测定方法参照Winkler等[16]，37 ℃条件下，分解1 μmol的对-硝基苯基棕榈酸酯(pNPP)定义为一个脂肪酶活力单位；蛋白酶活性测定参照Erlanger等[17]，以每分钟生成1 μg 酪氨酸作为一个活力单位；酶液蛋白的浓度测定方法参照Bradfored[18]。

所有指标的测定都采用三个重复。

1.3 统计分析

采用EXCEL 2003和SPSS 13.0软件进行统计分析，数据采用平均值±标准误(Means±S.E.)的形式表示，采用T检验进行显著性分析，显著水平为P<0.05。

2 结果

2.1 生物絮团体积

向养殖水体中添加糖蜜能够显著促进生物絮团的形成，具体结果见图1。试验组中的絮团体积随着糖蜜的添加逐渐增加，从实验开始至第30天，絮团体积由0缓慢增加至2.68 mL/L；到第50天时，增加至5.6 mL/L；随后显著增加，到第90天时，絮团体积达21.22 mL/L。而对照组中的絮团增长缓慢，至20 d时，絮团体积为1.25 mL/L，与试验组无显著差异；但随后增长缓慢，至90 d时，絮团体积仅为6.03 mL/L；从第20天开始，对照组絮团体积均显著低于试验组。

图1 生物絮团体积动态变化Fig.1 Dynamic changes of floc volume in different groups throughout the experimental period

2.2 生物絮团营养成分分析

对生物絮团样品中的粗蛋白、粗脂肪、粗灰分和碳水化合物含量进行分析，结果见表2。

试验组絮团粗蛋白含量为29.47%，粗脂肪含量为4.32%，二者均显著高于对照组；而粗灰分含量为11.36%，显著低于对照组；碳水化合物含量为54.85%，与对照组无显著差异。

2.3 生物絮团对罗氏沼虾体组成的影响

结果见表3。生物絮团技术对罗氏沼虾肌肉水分和粗灰分没有显著影响。试验组的粗脂肪含量为3.06%，比对照组略高，但没有显著差异。试验组的粗蛋白含量为21.20%，与对照组也没有显著差异。

表2 生物絮团营养成分分析(干物质)Tab.2 Analysis of the composition of bioflocs in different groups %

注：同行数字后不同上标字母表示差异显著(P<0.05)。表4同。

表3 生物絮团对罗氏沼虾肌肉组成的影响Tab.3 Effects of bioflocs technology on the muscle composition of M.rosenbergii %

2.4 生物絮团对罗氏沼虾消化酶活性的影响

生物絮团对罗氏沼虾的肠淀粉酶、胃蛋白酶、胃淀粉酶、胰淀粉酶和纤维素酶活性没有显著影响。肠淀粉酶活性分别为39.64 U/mg prot和33.08 U/mg prot，胃蛋白酶活性分别为2.37 U/mg prot和2.06 U/mg prot，胃淀粉酶活性分别为31.17 U/mg prot和28.35 U/mg prot，胰淀粉酶活性分别为19.26 U/mg prot和23.77 U/mg prot，纤维素酶活性分别为2.99 U/mg prot和2.54 U/mg prot。

生物絮团对其余所检测的消化酶活性产生了显著的影响(见表4)。试验组的肠脂肪酶活力为686.90 U/mg prot，显著高于对照组。试验组胃脂肪酶活力为794.00 U/mg prot，而对照组为565.70 U/mg prot，两组间差异显著。试验组胰蛋白酶活力为445.74 U/mg prot，显著高于对照组活力。试验组胰脂肪酶活力为915.43 U/mg prot，而对照组仅为696.73 U/mg prot，二者差异显著。与以上四种消化酶情况相反，试验组糜蛋白酶活力为154.95 U/mg prot，显著低于对照组184.72 U/mg prot。

表4 生物絮团技术对罗氏沼虾消化酶活力的影响Tab.4 Effects of bioflocs technology on the other digestive enzymes activities of M.rosenbergii (U/mg prot)

3 讨论

3.1 生物絮团营养水平

通过向养殖水体中添加碳源，微生物可以将水体中的氮元素转化为菌体蛋白[9,19]。本研究中随着糖蜜的添加，养殖水体中的絮团体积呈线性增长。生物絮团中富含蛋白质、油脂、矿物质和维生素，能够为虾提供额外的营养[20]，因此可作为营养物质进一步被养殖动物摄食，从而降低养殖过程中饲料的投喂，节省养殖成本，减少由于氨氮排放对环境造成的污染[21,22]。Sinhae等[23]分析了斑节对虾养殖水体中生物絮团的基本组成，发现生物絮团中粗蛋白含量为24.3%，粗脂肪含量为3.5%，无氮浸出物含量为29.2%。Xu等[24]对南美白对虾(Litopenaeusvannamei)养殖水体中试验组成分析后发现，其蛋白含量为25.6%～31.1%，脂肪含量为2.2%～2.7%。Long等[25]认为罗非鱼(Oreochromisniloticus)养殖水体中生物絮团粗蛋白含量为41.13%，粗脂肪含量为1.03%。Avnimelech等[26]认为，生物絮团中蛋白含量一般维持在24.0%～40.0%，脂肪含量在4.6%～8.3%。本研究中，生物絮团粗蛋白含量和粗脂肪含量分别为29.47%和4.32%。絮团中营养成分含量的不同可能与絮团组成有一定的关系[26]。

3.2 在水体中泼洒糖蜜对罗氏沼虾体组成的影响

在本研究中，试验组罗氏沼虾体组成与对照组没有显著差异，Luo等[20]也未发现试验组罗非鱼肌肉粗蛋白和粗脂肪含量与对照组存在差异，与本实验结果较一致。Izquierdo等[27]采用生物絮团技术养殖南美白对虾，肌肉粗脂肪含量略高于对照池，据此推测产生这一结果的原因可能是因为生物絮团中含有许多不同种类的脂肪酸，南美白对虾摄食生物絮团后，造成虾体成分中粗脂肪含量的升高。Long等[25]发现，试验组罗非鱼肌肉粗蛋白含量与对照组没有显著差异，但粗脂肪含量显著高于对照组。虽然饵料营养组成及供应情况对养殖动物体组成有显著影响[28, 29]，但在类似研究中，生物絮团的营养组成也可能影响养殖动物的体组成，因此有必要对生物絮团在养殖动物体内的代谢情况进一步深入研究。

3.3 在水体中泼洒糖蜜对罗氏沼虾消化酶的影响

本实验中，试验组罗氏沼虾胰蛋白酶和糜蛋白活性显著高于对照组，胰蛋白酶的含量远远超出胃蛋白酶和糜蛋白酶的含量。胰蛋白酶是一种蛋白水解酶，是消化酶的重要指标之一，许多研究学者都通过测定胰蛋白酶的活性来了解虾类生长和营养状况[30]。Xu等[24]在研究中发现，试验组饲料蛋白水平为20%，显著低于对照组蛋白水平(35%)，但总蛋白酶和胰蛋白酶活性却显著高于对照组，充分说明生物絮团能够提高南美白对虾蛋白酶活性。Ebrahim等[21]研究了鲤鱼(Cyprinuscarpio)养殖水体中生物絮团对消化酶的影响，结果发现，水体中一定含量的生物絮团能够显著提高总蛋白酶和胰蛋白酶的活性。Emilie等[31]分析了试验组凡纳滨细角对虾(Litopenaeusstylirostris)消化酶活性，发现α-淀粉酶和胰蛋白酶活性均高于对照组。生物絮团也显著提高了罗非鱼胃脂肪酶的活性[20]。本研究虽未对絮团中的消化酶活性进行分析，但罗氏沼虾肠道消化酶活性的升高极有可能与生物絮团本身所含有的消化酶有一定的关系[32]。Yu等[33, 34]认为，生物絮团中的微生物能够分泌蛋白酶、淀粉酶等胞外酶，当生物絮团被养殖动物摄食后，这部分消化酶能够在动物肠道中参与分解蛋白、碳水化合物等营养成分。另外，Xu等[22]认为，生物絮团中可能存在一些未知生长因子，能够刺激消化酶的分泌或者通过某种特定方式提高消化酶的活性。

脂肪酶能够将甘油三酯水解成甘油和脂肪酸，从而促进吸收。本实验中，无论是在胃、肠道，还是在肝胰腺内，泼洒糖蜜对罗氏沼虾的脂肪酶活性均有显著的影响。Long等[25]分析了罗非鱼肠道脂肪酶的活性，发现生物絮团能够显著提高肠脂肪酶的活性，从而导致罗非鱼肌肉中脂肪含量的升高。淀粉酶能水解淀粉和糖原，从而促进养殖动物对糖类物质的吸收。张秀珍等[35]的研究表明，生物絮团能提高幼参(Apostichopusjaponicas)的淀粉酶活性，Long等[25]发现生物絮团能够显著提高罗非鱼淀粉酶的活性。在孙盛明等[36]的研究中发现，生物絮团C/N比值在16和20时，团头鲂(Megalobramaamblycephala)的淀粉酶活性显著高于对照组。而本实验中，在罗氏沼虾的胃、肠道和肝胰腺内，泼洒糖蜜对淀粉酶的活性都没有显著影响，该实验结果与之前的报道有所差异，这可能与研究种类和生物絮团组成有关。

4 结论

本试验结果表明，向水体中泼洒糖蜜形成的生物絮团营养组成丰富，粗蛋白含量为29.47%，粗脂肪含量为4.32%。通过养殖实验发现，生物絮团对罗氏沼虾体组成没有显著影响，但却显著增强罗氏沼虾肠脂肪酶、胃脂肪酶、胰脂肪酶和肝胰脏蛋白酶活力。

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(责任编辑：张红林)

Effects of biofloc technology on the growth and body composition of giant freshwater prawn,Macrobrachiumrosenbergii

GE Hai-lun, ZHU Jin-yu, ZHAO Chen-ze, MIAO Shu-yan

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,Jiangsu,China)

Biofloc technology is considered as a method that degrades organic waste by microorganisms and produces microbial flocs.A 90-day experiment was performed with 2 groups differentiated by bioflocs treatment and relative control in 6 indoor cement ponds, with 225 shrimps in each pond (2 m×2 m×0.6 m), to investigate the effects of bioflocs on muscle composition and digestive enzymes activity ofMacrobrachiumrosenbergiiin zero-exchanged water system.Molasses was added to the water of experimental group ponds with the C/N ratio of 20 based on the amount of daily feed.At the end of the experiment, results indicated that molasses addition could significantly improve the formation of the floc.At the 90th day, the floc volume in the experimental group increased gradually to 21.22 ml/L, but the value in the relative control group was 6.03 ml/L.The crude protein and crude lipid of the biofloc was 29.47% and 4.32%, respectively, which was significantly higher than that in the control group.However, the ash content of the biofloc in the experimental group was 11.36%, which was significantly lower than that in the control group.Biofloc technology did not affect the muscle composition of shrimp.The content of crude protein and crude lipid of shrimp was 21.09% and 21.20%, 2.91%and 3.06%, respectively.Compared with the control group, significantly higher intestine lipase, gastric lipase, pancreatic lipase, chymotrypsin and trypsase of shrimp were found in the experimental group.However, molasses addition had no significant effect on the activities of intestinal amylase, gastric pepsin, gastric amylase, pancreatic amylase and cellulose.In conclusion, the results of the current study confirm the positive effects of biofloc on the digestive enzyme activity ofM.rosenbergii.

Macrobrachiumrosenbergii; biofloc technology; muscle compositions; digestive enzymes activity

2016-09-19；

2016-10-13

江苏省水产三新工程(Y2014-34)；国家自然科学基金(31402306)

葛海伦(1996-)，男，本科生，专业方向为水生动物营养与饲料。

苗淑彦。E-mail：shuyanmiao@126.com

S963.2

A

1000-6907-(2017)03-0066-07