青蒿素对牧草的化感作用

魏立本，夏志林，殷洁，袁玲*

(1.西南大学资源环境学院，重庆 400715；2.贵州省烟草公司遵义市公司，贵州 遵义 563000)



青蒿素对牧草的化感作用

魏立本1，夏志林2，殷洁1，袁玲1*

(1.西南大学资源环境学院，重庆 400715；2.贵州省烟草公司遵义市公司，贵州 遵义 563000)

试验以黑麦草、白三叶和光叶紫花苕为材料，采用盆栽试验，研究不同浓度(0，6，12，24，36 mg/kg)青蒿素处理对3种牧草生长、生理、抗氧化酶和养分指标的影响，为重庆市黄花蒿产区选择宜栽牧草提供科学参考。结果表明，青蒿素显著影响3种牧草生长，影响效应与青蒿素浓度和牧草种类显著相关。其中，6 mg/kg 青蒿素对3种牧草生长指标均有显著抑制作用，并随浓度的增加而增强。当浓度为36 mg/kg时，黑麦草、白三叶和光叶紫花苕的生物量分别减少76.83%，90.10%和65.09%；株高分别降低47.82%，38.76%和44.49%。青蒿素对3种牧草的化感综合效应均表现为负值，且绝对平均值光叶紫花苕最小，黑麦草次之，白三叶最大，说明光叶紫花苕对青蒿素相对不敏感。此外，青蒿素显著降低牧草叶绿素含量、根系活力和硝酸还原酶活性，不益于光合作用、养分吸收和氮素同化，故牧草氮、磷、钾吸收量显著降低，最大降幅均超过70%。青蒿素对抗氧化酶活性的影响各异，超氧化物歧化酶活性提高，过氧化物酶活性降低，过氧化氢酶活性无显著变化。但是，青蒿素大幅度提高丙二醛含量，表明在青蒿素胁迫下，牧草体内产生了较多的氧自由基或清除率降低，细胞膜受到损伤。因此，在重庆黄花蒿产区，比较适合种植对青蒿素相对不敏感的光叶紫花苕。

青蒿素；牧草；化感作用

黄花蒿(Artemisiaannua)又名青蒿，属菊科一年生草本植物，是提取青蒿素的唯一原料药材[1]。青蒿素被世界卫生组织(WHO)推荐为治疗疟疾的首选药物[2]，为人类防治疟疾做出了巨大贡献。但在黄花蒿种植过程中，所释放的化感物质——青蒿素，影响多种植物的生长发育，危害土壤和水体生态环境[3]。据报道，在北欧种植黄花蒿的土壤中，青蒿素平均含量为11.7 mg/kg，在土壤溶液中的浓度可能更高[4-5]；在肯尼亚种植黄花蒿的土壤中，青蒿素含量高达25 mg/kg[6]。研究表明，青蒿素及其生物合成前体可调节植物的生长，33 μmol/L青蒿素抑制杂草的根芽生长[7-8]。当土壤中的青蒿素浓度达到6～24 mg/kg时，抑制小麦(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)、莴苣(Lactucasativa)、萝卜(Raphanussativus)、油菜(Brassicacampestris)、甘蓝(Brassicaoleracea)等多种作物的种子萌发，并造成根系活力降低、叶绿素合成受阻、养分吸收减少、生长发育停滞直至死亡[9-10]。在重庆市黄花蒿种植区，小麦、油菜、青菜后茬或邻近作物减产可达20%以上[11]。此外，黄花蒿水浸提物也有青蒿素纯品的类似作用[12]。

目前，关于青蒿素化感作用的研究主要集中于杂草、蔬菜和粮食作物，而对牧草的报道甚少。重庆市多为山地丘陵，既是西南地区草食家畜的养殖基地，又是我国优质黄花蒿的主产区。近年来，随着农业结构的调整和畜牧业的快速发展，牧草及饲料的需求量日益增加，牧草种植面积也逐年扩大。种植适应性强，产量高，品质好的牧草已成为人工草地建设和发展畜牧业的关键[13]。然而，在黄花蒿的集约化种植区内，大量释放的化感物质——青蒿素，对周围或后茬牧草的生长和产量品质的影响尚待评估。因此，研究青蒿素对牧草的化感作用，有益于揭示黄花蒿种植带来的生态风险，对于选种牧草有重要意义。黑麦草(Loliumperenne)、白三叶(Trifoliumrepens)和光叶紫花苕(Viciavillosa)是我国西南地区和重庆市的常见牧草，研究青蒿素对它们生长和部分生理生化指标的影响，比较了3种牧草对青蒿素的敏感程度，为重庆市黄花蒿产区选择宜栽牧草提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

青蒿素购于重庆酉阳富民青蒿科技有限公司，纯度98.7%。供试牧草种子分别为黑麦草、 白三叶和光叶紫花苕，品种依次为特高、海法和云光早，均购于重庆市北碚区种子门市。供试土壤采自西南大学农场，为中性紫色土，质地中壤，中等肥力。拣除石砾和植物残体等杂物，风干，过2 mm筛备用。

1.2 试验设计

试验于2015年11月至2016年1月在西南大学资源环境学院温室大棚内进行。采用规格一致(上径×下径×高=20 cm×12 cm×16 cm)的塑料盆，每盆装风干土1.0 kg。设置0(对照)，6，12，24，36 mg/kg 5个青蒿素浓度处理，每个处理重复4次，共60盆。青蒿素以水溶液形式加入，并与土壤充分混匀。选取均匀一致的牧草种子，用1.0% H2O2消毒5 min，自来水洗净后播种。播种量为黑麦草40粒/盆，白三叶60粒/盆，光叶紫花苕30粒/盆，出苗一周后选择长势一致的幼苗分别定苗至30株/盆(黑麦草)、50株/盆(白三叶)和20株/盆(光叶紫花苕)。在牧草生长期间，用重量法保持土壤含水量为最大田间持水量的(70±2)%。牧草生长80 d后进行指标测定。

1.3 测定指标及方法

牧草收获前，采集不同处理植株相同部位的新鲜叶片，用丙酮浸提-分光光度法测定叶绿素，硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛(MDA)含量，α磺胺-萘胺比色法、氮蓝四唑比色法、愈创木酚比色法和高锰酸钾滴定法依次测定硝酸还原酶、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性[14]。收获时，分盆取出全部植株，将根部立即用水冲洗干净，每盆随机选取10株用直尺测量株高和根长，取平均值。用电子天平称取生物量，用剪刀将植株地上部与根部分开，分别称重后计算根冠比。立即选取幼嫩根系采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定根系活力[15]。将其余根部和地上部在105 ℃杀青0.5 h，80 ℃烘干测定干物质重，粉碎过筛后采用 H2SO4-H2O2消煮，蒸馏法测全氮，钼黄比色法测全磷，火焰光度计法测全钾[16]，养分吸收量为氮、磷、钾含量乘以干物质重。

根据Williamson等[17]的方法计算敏感指数(response index，RI)。试验中青蒿素对牧草生长的影响反映在生物量、株高、根长3项指标上，由于各指标RI不同，很难全面和定量的评价化感作用，故将同一浓度处理中3项指标的RI求算术平均值，所得结果用化感综合效应(allelopathy synthetic effect，ASE)表示，用ASE评价青蒿素对不同牧草的化感作用[18]，计算公式如下：

当T≥C时，RI=(1-C/T)×100%；当TASE=(BRI+HRI+RRI)/3

式中：T为处理值；C为对照值；BRI、HRI和RRI分别代表生物量、株高和根长的敏感指数；ASE>0表示促进作用，ASE<0表示抑制作用，ASE绝对值的大小表示化感作用的强弱。

1.4 数据处理

分别用Excel 2013、SPSS 18.0统计软件和LSD多重比较法进行试验数据的基本计算、方差分析和差异显著性检验，显著性水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 青蒿素对牧草生长的影响

青蒿素显著抑制牧草生长，降低生物量、株高和根长，但提高根冠比(表1)。在青蒿素浓度为6 mg/kg时，黑麦草和白三叶生物量分别比对照降低59.21%和44.54%；浓度越高，降幅越大，当浓度达到36 mg/kg时，生物量降幅为90.10%(白三叶)，76.82%(黑麦草)和65.09% (光叶紫花苕)。与之相似，青蒿素浓度为6 mg/kg时，

表1 青蒿素对牧草生长的影响Table 1 Influence of artemisinin on growth of pasture grasses

注：同列不同小写字母表示同种牧草处理间差异显著(P<0.05)，下同。

Note: In each column, different lowercase letters mean significant difference among treatments within same pasture grass (P<0.05). The same below.

牧草株高降低27.54%(黑麦草)、19.24%(白三叶)和13.69%(光叶紫花苕)，根长缩短24.02% (白三叶)和27.05%(光叶紫花苕)；当青蒿素浓度≥12 mg/kg时，根冠比显著增加，故青蒿素对牧草地上部生长的抑制大于根部，地上部生长对青蒿素比根系敏感。

2.2 青蒿素对牧草的化感综合效应

青蒿素对牧草的化感综合效应(ASE)均为负值，说明青蒿素抑制牧草生长，且随着青蒿素浓度增加，ASE绝对值增大，抑制作用增强。在青蒿素的4种不同浓度处理中，ASE的绝对值以光叶紫花苕最低，绝对平均值白三叶>黑麦草>光叶紫花苕，故光叶紫花苕对青蒿素最不敏感(表2)。

2.3 青蒿素对牧草部分生理生化指标的影响

青蒿素对牧草叶绿素、根系活力、硝酸还原酶活性和丙二醛含量的影响因牧草品种和青蒿素浓度不同而异。当青蒿素浓度为6 mg/kg 时，黑麦草和白三叶叶绿素含量比对照分别减少10.32%和21.94%，硝酸还原酶活性分别降低33.85%和21.31%。根系活力的变化类似叶绿素，也呈下降趋势，白三叶和光叶紫花苕的起始降低浓度为6 mg/kg，而黑麦草则为12 mg/kg。相反，青蒿素提高牧草MDA含量，增幅达20.83%～62.50%(黑麦草)，22.49%～49.47%(白三叶)，13.40%～30.86%(光叶紫花苕)(表3)。

表2 青蒿素对牧草的化感综合效应(ASE)Table 2 Allelopathy synthetic effect (ASE) of artemisinin on pasture grasses %

2.4 青蒿素对牧草抗氧化酶活性的影响

青蒿素不同程度地提高牧草SOD活性。在浓度为6 mg/kg时，黑麦草和光叶紫花苕的SOD活性显著升高，分别比对照增加16.52%和4.06%。但是，随青蒿素浓度提高，POD活性呈逐渐降低趋势。其中，白三叶和光叶紫花苕降幅较大，在青蒿素浓度为36 mg/kg 时，降幅达到49.20%和38.65%。青蒿素对CAT活性无显著影响(用36 mg/kg处理光叶紫花苕，12和36 mg/kg处理黑麦草例外)(表4)。

表3 青蒿素对牧草部分生理生化指标的影响Table 3 Influence of artemisinin on some physiological and biochemical indexes of pasture grasses

表4 青蒿素对牧草抗氧化酶活性的影响Table 4 Influence of artemisinin on antioxidant enzymes activity of pasture grasses

2.5 青蒿素对牧草养分含量和吸收量的影响

青蒿素提高牧草含氮量，降低含钾量，对含磷量无显著影响。其中，白三叶含氮量增加最显著，最大增幅为15.14%。黑麦草含钾量降幅最大，减少13.17%～32.67%。但是，牧草氮、磷、钾吸收量均随青蒿素浓度增大而降低。当浓度为6 mg/kg，牧草氮、磷、钾吸收量依次比对照减少53.43%，51.73%，57.89%(黑麦草)，52.85%，35.29%，40.71%(白三叶)，16.07%，14.18%(未达显著水平)，17.66%(光叶紫花苕)(表5)。

表5 青蒿素对牧草养分含量与吸收量的影响Table 5 Influence of artemisinin on nutrient content and absorption of pasture grasses

3 讨论

药用植物释放化感物质抑制其他植物生长的现象十分普遍[19-20]。广藿香(Pogostemoncablin)的根系分泌物对萝卜生长具有抑制作用[21]。苍耳(Xanthiumsibiricum)水浸提物抑制小麦、高粱(Sorghumvulgare)、黄瓜(Cucumissativus)、油菜和萝卜的种子萌发和幼苗生长[22]。艾蒿(Artemisiaargyi)水浸提物对冰草(Agropyroncristatum)和披碱草(Elymusdahuricus)也有不同程度的抑制作用[23]。与前人进行的种子发芽试验相似，青蒿素降低牧草的株高、根长和生物量，说明在黄花蒿生长过程中，所释放的青蒿素进入土壤后可能直接或间接影响周围及后茬牧草生长，造成减产降质。众多研究表明，植物的化感作用存在双重效应，即低浓度促进生长，高浓度抑制生长[24-26]。然而在本试验中，青蒿素对3种牧草生长指标的影响均表现为抑制作用。除光叶紫花苕外，黑麦草和白三叶的起始抑制浓度均发生在6 mg/kg，远低于黄花蒿土壤中的青蒿素浓度(11.7～25.0 mg/kg)，说明种植黄花蒿对周围和后茬牧草具有严重危害。值得注意的是，青蒿素的抑制作用存在明显的种间差异。3种牧草对青蒿素的ASE均为负值，且光叶紫花苕的绝对值最小，故对青蒿素最不敏感，比较适合于在重庆市黄花蒿产区种植。

根系活力是根系内多种呼吸酶活性的综合体现，与养分吸收密切相关[27]。硝酸还原酶是植物利用氮素的关键酶之一，催化NO3-还原成NH4+[28]。叶绿素在植物光合作用中参与光能吸收，对光合速率影响甚大[29]。青蒿素不同程度地降低牧草根系活力，硝酸还原酶活性和叶绿素含量，妨碍牧草养分吸收，氮素同化和干物质积累。因此，牧草氮、磷、钾吸收减少，生物量降低。但是，青蒿素显著提高牧草含氮量，降低含磷量，可能原因是牧草吸收不同养分相对于生长的敏感性不同，导致养分含量表现出稀释/浓缩效应。

在干旱、重金属、低温和化感等胁迫下，植物体内活性氧的产生与清除失衡，导致活性氧在体内大量积累[30-33]。SOD、POD和CAT是植物防御系统中的重要抗氧化酶，可清除体内有害的活性氧，从而保护植物膜系统[34]。在本试验中，SOD、POD和CAT对青蒿素响应不同，分别表现出活性增强、降低和无显著变化的现象，说明它们对青蒿素敏感程度不一样。SOD活性增强，有益于降低活性氧浓度，减轻对膜脂的攻击，可视为牧草拮抗青蒿素化感胁迫的防御性生理反应；POD降低不益于清除活性氧。MDA是生物膜脂氧化和过氧化产物之一，其含量高低指示膜脂氧化或过氧化强度以及膜系统受到的伤害程度[35]。牧草叶片中的MDA含量随青蒿素浓度增加而升高，表明膜脂发生了氧化或过氧化，细胞膜结构遭到破坏。因此，在青蒿素胁迫下，牧草体内过氧化物酶清除活性氧的能力总体上是降低的。众所周知，细胞膜是细胞的重要屏障，与物质交换、能量代谢、信号转导等多种生物学过程密切相关[36]。细胞膜受到破坏后，轻者干扰细胞新陈代谢，重者导致死亡。必须指出的是，黑麦草、白三叶和光叶紫花苕是多年生或越年生牧草，关于青蒿素对其化感胁迫的持久效应需要持续研究。

4 结论

青蒿素抑制黑麦草、白三叶和光叶紫花苕生长，减少氮、磷、钾吸收，降低叶绿素含量、根系活力、硝酸还原酶和POD活性，破坏细胞膜结构。光叶紫花苕对青蒿素最不敏感，比较适合在重庆市黄花蒿产区种植。

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Allelopathic effects of artemisinin on pasture grasses

WEI Li-Ben1, XIA Zhi-Lin2, YIN Jie1, YUAN Ling1*

1.CollegeofResourceandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.ZunyiBranchCompanyofGuizhouTobaccoCompany,Zunyi563000,China

Artemisiaannua, which grows in many parts of Chongqing, releases artemisinin, which can inhibit the growth of surrounding plants. To identify pasture grasses that can grow in areas with abundantA.annua, we conducted a pot experiment to study the effects of artemisinin on grass growth. We evaluated the growth, physiology, antioxidant enzyme activity, and nutrient uptake of three pasture grasses (Loliumperenne,Trifoliumrepens, andViciavillosa) growing in soil with artemisinin at different concentrations (0, control; 6,12,24,36 mg/kg soil). Artemisinin significantly affected the growth of all three pasture grasses, and the effects differed depending on the artemisinin concentration and the grass species. At 6 mg/kg, artemisinin led to significant decreases in growth indexes and the degree of inhibition increased with increasing artemisinin concentrations. Compared with their respective controls,L.perenne,T.repens, andV.villosaplants grown with artemisinin at 36 mg/kg showed 76.83%, 90.10%, and 65.09% decreases in biomass, respectively, and 47.82%, 38.76% and 44.49% decreases in plant height, respectively. Artemisinin had a negative allelopathic effect on all three pasture grasses, with the strongest effect onT.repens, followed byL.perenneand thenV.villosa, indicating thatV.villosawas the least sensitive to artemisinin. Therefore,V.villosamay be the most adaptable of the three tested grasses to growth in areas of Chongqing with abundantA.annua. In addition, artemisinin significantly reduced the chlorophyll content, root vigor, nitrate reductase activity, photosynthetic rate, root nutrient uptake, and nitrogen assimilation in all of the tested grasses. As a result, the uptake of nitrogen, phosphorus, and potassium by pasture grasses was decreased by more than 80%. The activity of protective oxidases in pasture grasses varied in response to artemisinin, with superoxide dismutase showing increased activity, peroxidase showing decreased activity, and catalase showing no significant change in activity. However, artemisinin greatly increased the malondialdehyde content in all three pasture grasses, suggesting that more oxyradicals were produced or less oxyradicals were eliminated, leading to cell membrane damage.

artemisinin; pasture grass; allelopathy effect

10.11686/cyxb2016252

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-06-22；改回日期：2016-08-05

科技部“973”课题(2013CB127405)资助。

魏立本(1990-)，男，甘肃庆阳人，在读硕士。E-mail：744803843@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail：yling_2017@163.com

魏立本, 夏志林, 殷洁, 袁玲. 青蒿素对牧草的化感作用. 草业学报, 2017, 26(5): 62-69.

WEI Li-Ben, XIA Zhi-Lin, YIN Jie, YUAN Ling. Allelopathic effects of artemisinin on pasture grasses. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 62-69.