水牛产奶性状分子标记研究进展

杜 超，魏鹏飞，郭妮妮，王 晨，杨利国,3，滑国华,3*

（1.农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，湖北武汉430070；2.华中农业大学动物科技学院，湖北武汉430070；3.湖北省畜禽育种中心，湖北武汉430070；4.水牛繁育与加工湖北省工程研究中心，湖北武汉430070）

水牛产奶性状分子标记研究进展

杜 超1,2，魏鹏飞1,2，郭妮妮3,4，王 晨1,2，杨利国1,2,3，滑国华1,2,3*

（1.农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，湖北武汉430070；2.华中农业大学动物科技学院，湖北武汉430070；3.湖北省畜禽育种中心，湖北武汉430070；4.水牛繁育与加工湖北省工程研究中心，湖北武汉430070）

水牛是全球第二大产奶家畜，水牛奶虽然营养丰富，但目前产奶水平较低，缺乏专门化乳用品种。利用分子育种手段，对产奶性状进行遗传改良，培育专门化乳用品种，是水牛育种的重中之重。目前主要有2种策略应用于水牛产奶性状的改良，一种是候选基因策略，与水牛产奶性状相关的候选基因主要包括STAT1、A2M、GHRL、DGAT1、STAT5A、BTN、OXT、LEP、TG、MTNR1A和CSN1S1等，另一种是全基因组选择策略，虽然该技术在奶牛上应用广泛，但目前在水牛研究中刚刚起步，继续开展对水牛产奶性状分子标记的筛选与应用，可为提高水牛产奶性能、建立专门化乳用品系提供技术支撑，对于水牛良种化培育具有重要的现实意义。

水牛；产奶性状；候选基因；全基因组选择

水牛主要分布于热带与亚热带地区，是全球第二大产奶家畜[1]。水牛奶被誉为“奶中之王”，乳脂肪、乳糖、乳蛋白含量高，同时富含锌、铁等矿物元素，且易于吸收，奶质佳，香味浓，营养价值远高于荷斯坦奶牛所产的牛奶。水牛奶是加工多种乳制品的最佳原料，享誉全球的马苏里拉（Mozzarella）奶酪就是用水牛奶制成[2]。但到目前为止，水牛尚未形成专门化的乳用品种，即便是产奶量较高的地中海水牛，产奶指数（MPI）也在5左右[3]，离专门化乳用品系（MPI＞7）差距很大。因此，水牛产奶性状改良是当今遗传育种界的研究热点之一。

产奶性状是水牛的重要经济性状，主要包括产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂量和乳蛋白量等，是典型的由微效多基因控制的数量性状，并且受环境影响。利用分子标记辅助选择（Marker Assisted Selection，MAS）技术，通过对产奶性状基因或与之连锁的遗传标记的选择，实现对控制性状的数量性状基因座位（Quantitative Trait Loci，QTL）的选择，寻找对产奶性状有明显效应的主效基因，进而应用于水牛产奶性状的改良，对于培养专门化乳用品种具有重要的意义。目前在水牛中主要有2种策略进行产奶性状标记辅助选择，一种是候选基因策略，另一种是全基因组选择策略。

1 影响水牛产奶性状候选基因

影响奶牛产奶性状候选基因的研究比较广泛，但是水牛上的研究进展相对较慢，目前发现的与水牛产奶性状有关的候选基因主要包括STAT1、A2M、GHRL、DGAT1、STAT5A、BTN、OXT、LEP、TG、MTNR1A和CSN1S1等。其中，与产奶量相关的基因有STAT1、DGAT1、STAT5A、BTN和OXT，与乳脂率相关的基因有STAT1、A2M、GHRL、DGAT1、STAT5A、LEP和TG，和乳脂量相关的基因有A2M和GHRL，与乳蛋白率相关的基因有STAT1、A2M、GHRL、MTNR1A和CSN1S1（表1）。

1.1STAT1基因 信号转导子和转录激活子1（Single Transduction and Activators of Transcription 1，STAT1）是信号转导子和转录激活子家族的一员，STAT1基因通过参与生长激素与催乳素的信号转导影响哺乳动物的泌乳性能。水牛STAT1基因序列全长3 437 bp，包含1个2 244 bp的开放阅读框，编码747个氨基酸，由25个外显子和24个内含子构成[4]。Deng等[5]对摩拉×广西杂交水牛和尼里-拉菲×广西杂交水牛共计192头水牛STAT1基因的单核苷酸多态性（SNP）进行了研究，结果表明，在水牛STAT1基因中检测到18个SNP位点，其中15个SNP位点位于内含子上。STAT1-exon10（g.15642G＞T）位点与305 d产奶量、乳蛋白率及乳脂率显著相关，GG和TT基因型个体305 d产奶量更高，TT基因型个体乳蛋白率和乳脂率较高；STAT1-intron2（g.2338T＞C）位点和STAT1-intron4（g.5558G＞T）与305 d产奶量显著相关，且杂合基因型个体305 d产奶量更高；STAT1-intron2（g.1079C＞A）、STAT1-intron2（g.2065A＞C）、STAT1-intron3（g.3666G＞A）和STAT1-intron3（g.4007T＞C）位点与乳蛋白率显著相关，杂合基因型个体乳蛋白率较高。

1.2A2M基因 α2-巨球蛋白（α2-Macroglobulin，A2M）是α-巨球蛋白家族的成员之一，A2M是一种分子量为720 ku的糖蛋白，广泛存在于动物血浆中，A2M是由4个相同的单体组成的同源四聚体，先是2个亚基之间以一对二硫键共价结合形成二聚体，2个二聚体再以非共价键结合形成1个完整的A2M分子。A2M通过蛋白酶抑制活性参与凝血平衡、纤溶激肽系统调节，抗辐射、抗肿瘤及炎症调节等一系列生理及病理过程[6-8]。水牛A2M基因包含37个外显子和36个内含子。Freitas等[9]对136头摩拉水牛A2M基因进行了多态性研究，结果共发现3个SNP位点，其中，A2M-exon29（g.241A＞G）位点与乳脂量、乳脂率和乳蛋白率显著相关，GG基因型个体乳脂量、乳脂率和乳蛋白率较高。

1.3GHRL基因 胃饥饿素（Ghrelin， GHRL），又称生长激素释放肽，是一个含有28个氨基酸残基的哺乳动物多肽类激素，相对分子质量为3 314，GHRL通过与生长激素促分泌激素受体1A结合，进而产生一系列生物学效应，如刺激生长激素、催乳素等的分泌和影响葡糖糖代谢等[10]。水牛的GHRL基因包含5个外显子和4个内含子。Gil等[11]利用PCR-RFLP和直接测序技术研究了水牛GHRL基因的多态性，结果表明，g.960G＞A和g.778C＞T位点与乳脂量密切相关，g.905T＞C位点与乳脂量、乳脂率及乳蛋白率相关。

1.4DGAT1基因 二酰基甘油酰基转移酶（Diacylglycerol Acyltransferase 1，DGAT1）属于酰基辅酶A胆固醇酰基转移酶家族，由500多个氨基酸残基组成，分子量50～60 ku。DGAT1是催化甘油三酯合成的关键酶和限速酶，与脂肪代谢密切相关[12-14]。水牛的DGAT1基因由17个外显子和16个内含子组成。熊飞等[15]利用PCR-SSCP和PCR产物直接测序技术对河流型（槟榔江水牛、尼里-拉菲水牛和摩拉水牛）和沼泽型（德宏水牛、福安水牛、东流水牛、富钟水牛、滇东南水牛、盐津水牛、德昌水牛和贵州水牛）共11个水牛群体DGAT1基因的第8外显子的遗传特征进行了分析，结果显示，所有水牛群体DGAT1基因第8外显子都为K等位基因，揭示其与水牛的高乳脂率、低泌乳量有关。Ozdil等[16]利用PCR-RFLP和PCR产物直接测序技术对Anatolian水牛DGAT1基因第8外显子的多态性进行了研究，结果表明，所有水牛群体的DGAT1基因已固定，均为K232A等位基因型，且与其高乳脂量相关。

1.5STAT5A基因 STAT5A参与哺乳动物乳腺组织中细胞因子的信号转导，对泌乳活动具有重要的调控作用。水牛STAT5A基因由19个外显子和18个内含子组成[17-18]。季敏等[19]研究结果表明，槟榔江水牛STAT5A基因存在高度多态性，共发现38个SNP位点，其中STAT5A-exon8（g.824C＞T）位点CT基因型个体产奶量极显著高于TT基因型个体，STAT5A-exon8（g.975C＞T）位点CT基因型个体的乳脂率显著高于CC基因型个体，MspI酶切位点CG基因型个体产奶量和乳脂率极显著高于CC基因型个体。

1.6BTN基因 嗜乳脂蛋白（Butyrophilin，BTN）是一种与乳脂球膜有关的特异性表达的跨膜糖蛋白，属于Ig超家族的一员。在妊娠与泌乳期间，嗜乳脂蛋白基因主要在乳腺中表达，与哺乳动物的乳腺发育、泌乳等存在相关性[20-21]。Kale等[22]利用PCRSSCP和直接测序技术对110头摩拉水牛BTN基因第1内含子的多态性进行了研究，结果发现3个SSCP单倍型变异（c.184C＞T＞G），该SSCP变异与305 d产奶量显著相关，TT基因型个体比CT和CG基因型个体产奶量分别高683.93 kg和320.48 kg。

1.7OXT基因 催产素（Oxytocin，OXT）是由下丘脑分泌、经垂体后叶释放的多肽类激素，由9个氨基酸组成，对脂肪代谢、葡萄糖代谢等有一定的调节作用[23]。水牛催产素基因包含4个外显子和3个内含子。Pauciullo等[24]研究了催产素基因上的3个SNP位点（AM234538:g.28C＞T，g.204A＞G和g.1627G＞T），与地中海水牛产奶量性状进行了关联分析，结果表明，OXT基因的不同基因型与产奶量显著相关，基因型为TT的个体比基因型为GT的个体平均日产奶量高1.7 kg，这2种基因型之间的日产奶量的差别达23%。

1.8LEP基因 瘦素（Leptin，LEP）是由脂肪细胞分泌的一种蛋白质，由167个氨基酸残基组成，相对分子质量为16 000。瘦素通过与其功能性受体（Leptin Receptor，LR）结合来维持乳腺的导管发育、腺泡成熟、乳蛋白的基因表达以及启动正常的乳腺退化过程[25-26]。Tanpure等[27]利用PCRSSCP和直接测序技术分析研究了Mehsana水牛、Marathwada水牛、Chilika水牛、摩拉水牛、尼里-拉菲水牛、Jaffarabadi水牛、Nagpuri水牛、Toda水牛和Pandharpuri水牛等9个水牛品种LEP基因内含子1的多态性，并与产奶性状进行了关联分析，结果发现3个SSCP的单倍型变异（A、B和C），经序列分析在3个单倍型中共发现5个SNP位点，分别位于LEP-intron1的第98、111、172、209、266位核苷酸处，统计分析数据显示Mehsana水牛品种B单倍型乳脂率较高。

1.9TG基因 甲状腺球蛋白（Thyroglobin，TG）是甲状腺滤泡上皮细胞合成的一种由4条肽链组成的大分子糖蛋白，TG是甲状腺激素的前体，通过与碘结合形成碘化的甲状腺球蛋白，在酶的作用下分解形成甲状腺激素。TG影响细胞分化和脂类代谢[28-29]。Dubey等[30]利用PCR-SSCP和测序分析研究了Mehsana水牛、尼里-拉菲水牛、Assam-河流型杂交水牛、Assam-沼泽型杂交水牛和Mizoram水牛等5个品种共计323头水牛的TG基因启动子区域的多态性，结果发现4个SSCP单倍型（A、B、C和D），经序列分析在4个单倍型中共发现3个SNP位点（33C＞T，176G＞T和221C＞T），在Mehsana水牛和尼里-拉菲水牛品种中，SSCP变异B与乳脂率显著相关。

1.10MTNR1A基因 褪黑激素（Melatonin，MEL）是一种重要的内分泌激素，主要由松果体分泌，MEL的合成有着明显的昼低夜高的节律性变化，参与生物的昼夜节律，以及季节性繁殖哺乳动物的生殖调控等多种生理功能的调节，MEL通过与褪黑激素受体（Melatonin Receptor， MTNR）结合而发挥作用。MTNR可分为MEL1型受体和MEL2型受体，MEL1型受体又可分为MTNR1A、MTNR1B和MTNR1C3种亚型。MTNR1A是一个典型的G蛋白偶联受体，主要由7个跨膜区、1个胞外N-末端区和3个胞外环构成[31-32]。水牛MTNR1A基因包含2个外显子和1个内含子。Zetouni等[33]对巴西水牛的MTNR1A基因多态性进行了研究，结果表明，在MTNR1A-exon2片段的第72个碱基处发

现了T＞C突变，该突变与乳蛋白率显著相关，CC和CT基因型个体乳蛋白率较高。

表1 水牛产奶性状候选基因研究简况

续表1

1.11CSN1S1基因 牛乳中共有4种酪蛋白，即αS1-酪蛋白（αS1-Casein，αS1-CN，CSN1S1）、αS2-酪蛋白（αS2-Casein，αS2-CN，CSN1S2）、β-酪蛋白（β-Casein，β-CN，CSN2）和k-酪蛋白（k-Casein，k-CN，CSN3），作为一种重要的蛋白质基因，αS1酪蛋白直接关系到乳中蛋白质含量与质量，进而影响乳品质[34-35]。Cosenza等[36]利用MboI-ACRS-PCR方法检测了175头意大利地中海水牛CSN1S1基因多态性，并分析了其与产奶性状之间的相关性，结果共发现3个SNP位点，1个位于第17外显子（c.628C＞T），另外2个均位于第19外显子（c.882G＞A，c.977A＞G），其中，c.628C＞T导致了丝氨酸突变为亮氨酸，该SNP位点与乳蛋白率显著相关，CC基因型个体乳蛋白率显著高于CT和TT基因型个体乳蛋白率。

2 全基因组关联分析

全基因组关联分析（Genome-Wide Association Study，GWAS），即在全基因组水平上对复杂性状的遗传变异进行关联分析，它以连锁不平衡为基础，利用遍布于整个基因组范围内的分子标记（主要是单核苷酸多态性，即SNP）来确定影响复杂性状或数量性状的基因[37]。GWAS在奶牛产奶性状上的研究较为广泛，Jiang等[38]采用BovineSNP50芯片对2 093头中国荷斯坦奶牛进行了分析，结果共检测到105个SNP位点与产奶性状显著相关。Maxa等[39]对瑞士褐牛进行GWAS，结果表明，在第4号染色体上有2个SNP位点与产奶量显著相关，在第14和23号染色体上有2个SNP位点与乳脂量显著相关，在第1号染色体上有1个SNP位点与乳脂率显著相关。Cruz等[40]采用BovineSNP50芯片对377头荷斯坦奶牛进行了分析，结果共检测到75个SNP位点与奶脂肪酸的组成成分显著相关，分别位于第14和28号染色体上。

相对于奶牛，GWAS在水牛产奶性状上的研究刚刚起步。Wu等[41]基于BovineSNP50芯片对摩拉水牛、尼里-拉菲水牛、摩拉×广西杂交水牛和尼里-拉菲×广西杂交水牛共计91个样品进行了分析，共检测935个SNP位点可用于关联分析，其中7个SNP位点和产奶性状显著相关，这些SNP位点所在或最临近基因包括LOC100848428、CTNND2、ABCC9、CAMK1G、MRM1、C9H6orf168和FHIT等7个基因。其中，ABCC9基因sr42406600位点与第2胎日产奶量和第2胎产奶峰值显著相关；CTNND2基因Hapmap40754-BTA-50982位点与第1胎日产奶量显著相关；FHIT基因rs4223343位点与第2胎产奶峰值显著相关。Iamartino等[42]利用90k SNP芯片检测到9个SNP位点与意大利地中海水牛泌乳期总产奶量显著相关，这些SNP位点所在或临近基因包括APOB、GDF7、U6核内小RNA基因、KLHL29、U6非编码核内小RNA基因、DHSR11、COLIA2和NRX1等8个基因。其中，AX-85041172、AX-85125077和AX-851142013个位点位于APOB基因、GDF7基因和U6核内小RNA基因的上游，位于KLHL29基因和U6非编码核内小RNA基因下游；AX-85140457位点位于DHSR11基因附近；AX-85143079位点位于COLIA2基因下游；AX-85080229和AX-85093842位点位于NRX1基因附近。EI-Halawang等[43]基于Axiom公司的90k SNP芯片对150头埃及水牛进行了分析，结果共检测到47个SNP位点与日产奶量显著相关，这些SNP位点分别位于第6、7、8、11、13、20和24号染色体上，与日产奶量相关最显著的基因座位于7号染色体上，跨度为3.5 Mb，但这些位点定位的基因区段并未分析。此外，除了检测到已知的QTL之外，该研究还检测到一些新的基因座，最显著的是位于第20号染色体上跨度为0.41 Mb的区域和第24号染色体上的跨度为1.47 Mb的区域。

3 小 结

水牛奶的营养价值高，但是水牛的产奶量低，至今尚未形成专门化的乳用品系，筛选与产奶性状相关的分子标记并进行标记辅助选择，将大大提高水牛的育种速度。目前针对河流型水牛90k SNP芯片已经问世并投入使用，利用高通量全基因组选择技术，从全基因水平上筛选与水牛产奶相关的分子标记，并利用这些标记进行选育，是今后水牛育种的发展趋势。

与候选基因策略明显不同，GWAS不再受预先设定的候选基因的限制，使得众多功能不明的基因及大量基因间区域的SNP为复杂性状的研究提供了线索，因此，GWAS是高通量筛选与水牛产奶性状相关基因座位或标记的有效手段，但目前存在的主要问题是SNP位点定位准确性有待继续验证。虽然水牛基因组测序已经完成，但基因组注释尚未完成，已报道的水牛GWAS分析均是基于黄牛基因组注释信息，可能导致水牛GWAS筛选到的基因位点定位的基因或者QTL信息存在偏差。因此，除要加快水牛基因组注释的进度外，现阶段有必要针对GWAS筛选到的基因位点及定位的基因区域，进行深度分析与挖掘，以进一步验证水牛GWAS结果的准确性。

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Research Progress on Molecular Markers of Milk Production Traits in Buffalo

DU Chao1,2, WEI Peng-fei1,2, GUO Ni-ni3,4, WANG Chen1,2, YANG Li-guo1,2,3, HUA Guo-hua1,2,3*
(1.Key Laboratory of Agricultural Animal Genetics, Breeding and Reproduction, Ministry of Education, Hubei Wuhan 430070, China; 2.College of Animal Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Hubei Wuhan 430070, China; 3. Livestock Breeding Center of Hubei Province, Hubei Wuhan 430070, China; 4. Hubei Province’s Engineering Research Center in Buffalo Breeding and Products, Hubei Wuhan 430070, China)

Buffalo is the second largest resource of milk supply in the world. Buffalo milk is well known for its high quality, however, the total milk yield is relatively low. It is very important to breed dairy buffalo by performing molecular selected methods to improve milk production traits. two strategies were generally applied in the breeding system, one is the candidate gene strategy. Eleven candidate genes were investigated in buffalo includingSTAT1, A2M, GHRL, DGAT1, STAT5A, BTN, OXT, LEP, TG, MTNR1A and CSN1S1. The other strategy is the genome-wide association study(GWAS). GWAS has been applied in buffalo research very recently although it has been widely used in Holstein cows. Further study on molecular marker of buffalo milk production traits will improve milk production traits of buffalo. It will also facility specific dairy buffalo breeding.

Buffalo; Milk production traits; Candidate genes; Genome-wide association study

S823.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-05-010

2016-12-01；

2016-12-27

现代农业产业技术体系建设专项（CARS-37）

杜超（1992-），男，硕士，专业方向为动物遗传育种与繁殖，E-mail: 1642393268@qq.com

* 通讯作者：滑国华，E-mail: huaguohua09@gmail.com