岩溶石山降香黄檀人工林的天然更新

农 友 ，卢立华 ，孙冬婧 ，黄德卫 ，李 华 ，雷丽群 ，明安刚

（1.中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，广西 凭祥 532600）

植物天然更新是一个非常复杂的生态学过程，是指在没有人为因素的参与下，利用林木自身繁殖能力形成新林的过程，与物种自身的生长特性及环境密切相关[1-4]。种子植物的天然更新主要依靠两种方式，即有性繁殖和无性繁殖，其中有性繁殖是其主要方式。从种子产生到幼苗定居是植物天然更新中关键的阶段之一，多种因素会对种子和幼苗的命运产生影响，例如动物取食或病原体侵袭、群落微环境、干扰等[5]。其中，群落微环境对植物的更新至关重要，有研究指出，林下草本层和灌木层在资源竞争中会对幼苗产生不利影响[6]，土壤水分、林窗等因子也会制约幼苗的生长[7]。种子植物的天然更新对种群和群落动态以及物种多样性维持等方面均具有重要影响[8-9]。

降香黄檀Dalbergia odorifera，俗称海南黄花梨，属蝶形花科Papilionaceae黄檀属Dalbergia植物[10]。降香黄檀在自然条件下生长缓慢，30～40年方可成材，并随着树龄增长木材价值越来越高。目前降香黄檀在我国海南、广东、广西和福建等地有较大面积的种植，以往对其研究主要涉及其木材[11-12]、营林培育[13-16]等方面，但对其人工林林下幼苗幼树的天然更新状况及其影响机制的研究非常有限。开展森林天然更新机制的研究不仅有助于了解森林生态系统的动态规律，而且对采取合理的经营措施也具有指导意义[17]。为促进这一珍贵树种的可持续发展，有必要对降香黄檀人工林的天然更新展开系统的研究。

本文中以中国林业科学研究院热带林业实验中心石山树木园1979年引种种植的降香黄檀人工林为对象，对其林下幼苗幼树更新特征及其可能影响因子进行研究，试图深入了解环境因子对降香黄檀幼苗幼树更新的影响，旨在为降香黄檀人工林更新机制的进一步研究奠定基础，为降香黄檀人工林的可持续发展积累材料。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

中国林业科学研究院热带林业实验中心地处南亚热带南缘，与北热带毗邻，属于南亚热带季风气候（22°07′32″N，106°44′34″E），其“石山树木园”面积36 hm2，以收集保存热带南亚热带岩溶石山树种为主，共引种保存树种680 种。年平均气温21.5℃，最冷月（1月）平均气温为13.5 ℃，最热月（7月）平均气温为27.6 ℃，≥10℃年积温7 500 ℃，年降水量1 400mm。

1.2 样地设置与调查

于2014年12月在中国林科院热带林业实验中心石山树木园内的降香黄檀人工林内选择典型地段设置20个5 m×5 m的调查样方，记录样方内降香黄檀的胸径、树高、坐标，调查样方内灌木和草本的种名、株数、盖度、高度等，记录样方内林窗的长短轴长、岩石裸露度，并在样方内随机选取5个点的混合表层土壤（0～10 cm），带回实验室进行分析。

1.3 结构划分

年龄结构是种群动态的重要特征，幼苗研究中常采用高度级来代替年龄结构[2,18]。因研究对象为岩溶区生长缓慢的降香黄檀人工林，本文将DBH≤5 cm的植株作为幼苗幼树进行调查。将胸径划分为四个等级，Ⅰ级DBH＜2 cm，2 cm≤DBH＜3 cm为Ⅱ级，3 cm≤DBH＜4 cm为Ⅲ级，4 cm≤DBH≤5 cm为Ⅳ级；将高度划分为六个等级，Ⅰ级H＜2 m，2 m≤H＜3 m为Ⅱ级，3 m≤H＜4 m为Ⅲ级，4 m≤H＜5 m为Ⅳ级，5 m≤H＜6 m为Ⅴ级，Ⅵ级H≥6 cm。

1.4 点格局分析

点格局分析是把植物个体看成空间上的点，分析其数量特征，基于点对点之间距离的统计，克服传统方法只分析单一尺度上空间分布格局的缺点，最大限度地利用空间点的信息，能较好的描述不同尺度空间格局信息[19]。

本文采用Wiegand-Molloney’s O-ring统计方法分析一定尺度范围内降香黄檀幼苗幼树的空间分布格局。研究尺度0～5 m，设定栅格大小为1 m×1 m，圆环宽度为3 m，选择完全空间随机模型（CSR，complete spatial randomness）[20]作为零假设，为了高精密度分析植物种群的空间分布，本研究应用Monte Carlo循环99次，产生置信度为99%的包迹线以检验点格局分析的显著性。根据Monte Carlo模拟结果，对于空间分布，若O（r）值位于上包迹线之上，则为聚集分布；若位于上下包迹线之间，则为随机分布；若位于下包迹线之下，则为均匀分布。其原理和计算过程详见参考文献[21-22]。

1.5 数据处理

用Canoco4.5进行主成分分析，用SPSS18.0进行相关性分析，用Programita（2014版）进行空间分布格局分析，林窗面积采用椭圆面积公式计算：S=πab/4（式中，S为林窗面积，a为长轴长，b为短轴长）[23]。

2 结果与分析

2.1 幼苗幼树的结构特征

2.1.1 幼苗幼树的密度结构

本次调查共记录到降香黄檀幼苗幼树94株，20个调查样方中，幼苗幼树植株分布极不均匀，有6个样方的幼苗幼树植株密度为0株/hm2，2个样方为800株/hm2，5个样方为1 000～2 000株/hm2，4个样方为2 000～4 000株/hm2，3个样方为＞4 000株/hm2。幼苗幼树平均密度为1 880株/hm2。

2.1.2 幼苗幼树的高度结构

以高度级为横坐标，存活个体数为纵坐标，绘制出降香黄檀幼苗幼树的高度级结构图（见图1）。结果显示，降香黄檀幼苗幼树的高度结构呈偏态分布。Ⅲ级幼苗幼树的个体数量最多，Ⅰ级幼苗幼树其次，H≤4.0 m的幼苗幼树占总个体数的70.21%。

图1 降香黄檀幼苗幼树的高度级结构Fig.1 Height class structure of seedlings and saplings of Dalbergia odorifera

2.1.3 幼苗幼树的径级结构

以胸径级为横坐标，存活个体数为纵坐标，绘制出降香黄檀幼苗幼树的径级结构图（见图2）。结果显示，降香黄檀幼苗幼树的径级结构呈偏态分布。随着径级的增加，幼苗幼树多度逐渐减少，DBH≤3 cm的幼苗幼树占总个体数的67.02%。

图2 降香黄檀幼苗幼树的径级结构Fig.2 DBH class structure of seedlings and saplings of Dalbergia odorifera

2.2 幼苗幼树的生长

降香黄檀幼苗幼树的胸径和树高具有相同的变化趋势，二者呈直线回归函数相关（见图3）。胸径随高度的增加而增长，反映了幼苗幼树正处于生长阶段。

图3 降香黄檀幼苗幼树胸径与树高的关系Fig.3 The relationship between DBH and height of seedlings and saplings of Dalbergia odorifera

2.3 幼苗幼树的空间分布

选取降香黄檀幼苗幼树个体数大于或等于5株的8个样方，在0～5 m的尺度下，对幼苗幼树的空间分布格局进行分析（见图4）。各样方幼苗幼树的空间分布格局各异，呈现出聚集分布和随机分布的特点，并以随机分布为主。3号样方在0～1.5 m、2.5～5.0 m的尺度下，呈随机分布；7号、10号、13号样方在0.5～5 m尺度下，呈随机分布；8号样方在1.5～5 m尺度下，呈随机分布；9号、12号样方在2.5～5 m尺度下，呈随机分布；11号样方在0～0.5 m、1～2.5 m和3～5 m尺度下，呈随机分布。

2.4 幼苗与环境因子的关系

主成分分析中，9个环境因子指标共解释降香黄檀幼苗幼树密度信息的81.91%（见表1）。根据物种与环境因子的关系（见图5）以及相关性的显著性检验结果（见表2），草本个体数、草本覆盖度、林窗面积、土壤含水率、土壤表层pH值、灌木覆盖度、岩石裸露率、土壤有机质含量、灌木个体数依次是影响降香黄檀幼苗密度的主要因子。其中，降香黄檀幼苗幼树密度与草本个体数及其覆盖度之间存在极显著正相关（P＜0.01）；土壤表层pH值、灌木覆盖度、岩石裸露率与降香黄檀幼苗幼树密度呈负相关。对环境因子间的相互关系，岩石裸露率与灌木个体数之间呈显著负相关；林窗面积与草本盖度之间呈显著正相关，与土壤有机质含量之间呈极显著负相关；灌木覆盖度与草本个体数及盖度之间呈极显著负相关；草本覆盖度、个体数与灌木覆盖度及土壤pH值之间呈显著负相关；灌木个体数与岩石裸露率呈显著负相关。

图4 降香黄檀幼苗幼树空间分布Fig.4 The spatial distribution of seedlings and saplings of Dalbergia odorifera

表1 PCA分析的4个轴的特征值及累计解释量Table 1 Characteristic values of PCA and the cumulative interpretation

3 讨 论

3.1 幼苗幼树的特征及其空间分布

幼苗幼树的个体数量能够直接反映森林天然更新质量的好坏。本次调查中，降香黄檀幼苗幼树个体数量较少，反映降香黄檀人工林林下更新的状况不是太好。幼苗幼树个体主要集中在DBH≤3 cm和H≤4.0 m以内，就种群结构而言，属于稳定性种群，且其胸径和树高二者呈直线回归函数相关，反映了幼苗幼树正处于生长阶段。物种的空间格局和空间关联性在较小尺度上可能受种内竞争、种子扩散方式影响；在较大尺度上可能由物种分布的异质性或斑块性、环境异质性所决定[24-25]。研究指出，在喀斯特森林中，生境的高度异质性是影响物种空间分布格局形成的重要因素之一[26]。一般而言，物种在自然界中的分布主要为聚集分布，然而此次研究发现，降香黄檀幼苗幼树的空间分布格局以随机分布为主。究其原因，岩溶石山林地岩石裸露率大、微环境复杂、土壤分布不均匀，降香黄檀种子成熟扩散过程中，部分种子会散落在裸露的岩石表面而失去萌发机会，降香黄檀的荚果扁平，果荚边缘呈膜状，风媒作用可使其种子趋向随机分布。自身的生物学特性、种子散布、生境异质性可能是导致降香黄檀幼苗幼树呈现随机分布的主要原因，但具体结论仍需进一步论证。

图5 物种因子与环境因子的主成分分析Fig.5 Principal component analysis of species and environmental factors

表2 物种与环境因子的相关性检验†Table 2 Correlation between species and environmental factors

3.2 幼苗幼树更新的影响因素

森林天然更新受到环境梯度、干扰、物种自身的生物学特性及其与周围树种的关系等因素的综合影响[27-28]。从种子产生到幼苗能否成功定居，很大程度上取决于其所处的生境条件[29]。研究表明，林下灌草层对乔木幼苗的生长有强烈的抑制作用[30]，而草本和林冠郁闭度对幼苗的存活和生长也有显著影响[31]。林下灌草层降低了地表光照，改变凋落物的分布，对更新的幼苗产生竞争压力，但也间接影响动物对种子的镊取行为[32]。林窗中的光照、气温都比林下高，有利于更新幼苗的生长和定居[33]。本研究中，草本个体数及其覆盖度与降香黄檀幼苗幼树密度之间存在极显著正相关（P＜0.01）；土壤表层pH值、灌木覆盖度、岩石裸露率与降香黄檀幼苗幼树密度呈负相关。究其原因，岩溶石山区的微环境复杂，岩石裸露的地方，幼苗难以萌发，反之，草本植物大量存在的地方，岩石裸露率低，灌木植物相对较少，土壤的pH值相对较低，林窗面积较大，光照较充足，这样的环境为阳性树种降香黄檀林下更新创造了有利条件。然而，降香黄檀的林下更新是一个复杂的过程，各个环境因子之间并不是相互独立而是存在相互促进或抑制的作用，本次研究选取的环境因子只是其中的一部分，因此，为深入了解降香黄檀的天然更新过程，还需要通过对幼苗幼树及环境因子长期全面的定位观测，进行定性和定量分析。

本研究发现，岩溶石山区降香黄檀人工林林下幼苗幼树的个体主要集中在DBH≤3 cm和H≤4.0 m以内，数量较少，且以随机分布为主，林下更新效果并不显著，这可能是由于物种自身的生物学特性及环境因子的影响导致，但具体原因需要进一步论证。为了促进其林下天然更新进程，一方面要加强森林植被的保护，一方面要进行人为的适度干扰，在植物恢复中期阶段适当剔除一些灌木植物，以改善种子发芽和幼苗幼树生长发育的条件；利用天然更新与人工促进天然更新相结合的方式如人工补播补植，可以弥补天然种苗的数量不足，促进其种群的演替进程。

参考文献：

[1]朱教君,刘足根,王贺新.辽东山区长白落叶松人工林天然更新障碍分析[J].应用生态学报,2008,19(4):695-703.

[2]欧芷阳,苏志尧,彭玉华,等.桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的天然更新[J].应用生态学报,2013,24(9):2440-2446.

[3]马姜明,刘世荣,史作民,等.川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉天然更新状况及其影响因子[J].植物生态学报,2009,33(4):646-657.

[4]李艳丽,杨 华,亢新刚,等.长白山云冷杉针阔混交林天然更新空间分布格局及其异质性[J].应用生态学报,2014,25(2):311-317.

[5]彭闪江,黄忠良,彭少麟,等.植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素[J].广西植物,2004,24(2):113-121.

[6]Beier C M,Horton J L,Walker J F,et al.Carbon limitation leads to suppression of first year oak seedlings beneath evergreen understory shrubs in Southern Appalachian hardwood forests[J].Plant Ecology,2005,176(1):131-142.

[7]李 宁,白 冰,鲁长虎.植物种群更新限制——从种子生产到幼树建成[J].生态学报,2011,31(21):6624-6632.

[8]Tilman D.Competition and biodiversity in spatially structured habitats[J].Ecology,1994,75(1):2-16.

[9]Hurtt G C,Pacala S W.The consequences of recruitment limitation:reconciling chance,history and competitive differences between plants[J].Journal of Theoretical Biology,1995,176(1):1-12.

[10]贾瑞丰.降香黄檀人工促进心材形成的研究[D].广州:中国林业科学研究院,2014.

[11]吕金阳,罗建举.扫描电镜下降香黄檀木材构造的研究[J].中南林业科技大学学报,2014,34(4):108-113,117.

[12]余 敏,张 浩,刘盛全,等.降香黄檀木材DNA提取及rDNA-ITS序列条形码分子鉴定[J].林产化学与工业,2014,34(5):103-108.

[13]吴国欣,王凌晖,梁惠萍,等.氮磷钾配比施肥对降香黄檀苗木生长及生理的影响[J].浙江农林大学学报,2012,29(2):296-300.

[14]周双清,周亚东,盛小彬,等.降香黄檀繁殖技术研究进展[J].林业实用技术,2013(12):28-30.

[15]莫慧华.大青山珍贵树种格木、降香黄檀与巨尾桉混交效果初步评价[D].南宁:广西大学,2013.

[16]贾宏炎,黎 明,曾 冀,等.降香黄檀工厂化育苗轻基质筛选试验[J].中南林业科技大学学报,2015,35(11):74-79.

[17]徐振邦,代力民,陈吉泉.长白山红松阔叶混交林森林天然更新条件的研究[J].生态学报,2001,21(9):1413-1420.

[18]王 彬,王 辉,杨君珑.子午岭油松林更新特征研究[J].西北林学院学报,2009,24(5):58-60.

[19]Diggle P J.Statistical analysis of spatial point patterns[M].Newyork:Academic press,1983.

[20]Getzin S,Wiegand T,Wiegand K,et al.Heterogeneity influences spatial patterns and demographics in forest stands[J].Journal of Ecology,2008,96:807-820.

[21]Wiegand T,K A Moloney.Rings circles and null–models for point pattern analysis in ecology[J].Oikos,2004,104:209–229.

[22]Wiegand T,K A Moloney.A handbook of spatial point pattern analysis in ecology[J].Oxford:Chapman and Hall/CRC Press,2014.

[23]符婵娟,刘艳红,赵本元.神农架巴山冷杉群落更新特点及影响因素[J].生态学报,2009,29(8):4179-4186.

[24]Zhang Z H,Hu G,Zhu J D,et al.Spatial patterns and interspecific associations of dominant tree species in two oldgrowth karst forests,SW China[J].Ecological Research,2010,25(6):1151-1160.

[25]袁春明,孟广涛,方向京,等.珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布[J].生态学报,2012,32(12):3866-3872.

[26]韩文衡,向悟生,叶 铎,等.广西木论保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林优势种空间格局及其相关性[J].应用生态学报,2010,21(11):2769-2776.

[27]Zhu J,Matsuzaki T,Lee F,et al.Effect of gap size created by thinning on seedling emergency,survival and establishment in a coastal pine forest[J].Forest Ecology and Management,2003,182(1):339-354.

[28]Muscolo A,Sidari M,Mercurio R.Influence of gap size on organic matter decomposition,microbial biomass and nutrient cycle in Calabrian pine (Pinus laricio,Poiret) stands[J].Forest Ecology and Management,2007,242(2):412-418.

[29]Thomas T Veblen.Tree regeneration response to gaps along a transandean gradient[J].Ecology,1989,70(3):541-543

[30]Tabarelli M,Mantovani W,Peres C A.Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil[J].Biological conservation,1999,91(2):119-127.

[31]Howe H F,Smallwood J.Ecology of seed dispersal[J].Annual review of ecology and systematics,1982,13(1) :201-228.

[32]Denslow JS,Newell E,Ellison M.The effect of under-story palms and cyclanths on the growth and survival of Inga seedlings[J].Biotropica,1991,23:225-234

[33]昝启杰,李鸣光,王伯荪,等.黑石顶针阔叶混交林演替过程中群落结构动态[J].应用生态学报,2000,11(1):1-4.