南方鲜食枣两种类型枣吊开花结果能力比较分析

2017-05-21邵凤侠

中南林业科技大学学报 2017年3期

王森，晏巢，邵凤侠

（1.中南林业科技大学林学院，湖南长沙 410004；2.中国林科院亚热带林业实验中心，江西分宜 336600）

枣树Ziziphus jujuba是鼠李科Rhamnaceae枣属Ziziphus植物[1-3]。枣树的基本结果单位枣吊，包括木质化枣吊和非木质化枣吊[3-5]两种类型。随着集约栽培技术在南方枣树栽培中的推广和应用，具有一年多次结果能力的木质化枣吊越来越受到重视。为了比较木质化枣吊与非木质枣吊在开花结果能力上的差异，本文对两种类型枣吊的花期特征特性、开花结果时期、枣吊坐果率及果实特征和枣果果实品质进行研究。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为衡阳市祁东县、长沙市宁乡县、长沙市望城县、浏阳市大围山4个地区的中秋酥脆枣嫁接苗，砧木为酸枣，研究对象是中秋酥脆枣的两种类型枣吊：木质化枣吊和非木质化枣吊。

1.2 枣吊花期特征、特性比较

为了准确的比较两种类型枣吊开花情况，比较两种类型枣吊光合产物积累对开花的影响，对两种类型枣吊的花发育过程、花粉萌发特征、花朵特征和开花量进行详细研究。

两种类型枣吊花粉量测定试验方法：采用纤维素酶法，分别取完整花药15枚放入青霉素瓶中，25℃下烘干，待花粉完全散出后，加入1%纤维素酶1 mL处理24 h，让花粉从花药中完全分离。充分振荡，保证花粉粒均匀分布于溶液中。然后用5 μL移液枪取5 μL溶液滴在载玻片上，于显微镜下观察统计，重复3次。计算公式：单花药花粉量（粒/花药）=（每个载玻片上总花粉粒数×200）/15。

两种类型枣吊花粉萌发特性试验方法：用滴管滴1滴培养基溶液在载玻片上，所滴培养基面要厚薄均衡且近圆形。待培养基冷却后，用干净毛刷蘸取适量花粉，均匀撒播于培养基上。然后将载玻片放在衬有湿润滤纸的培养皿中，置于培养箱(25℃)内培养。温度试验除外，要分别置于不同温度的培养箱中。每处理重复3次，12 h后于显微镜下观察花粉萌发情况，统计萌发率（花粉管长度超过花粉粒直径作为萌发标准），计算平均萌芽率。计算公式如下：花粉萌芽率（%）=已发芽的花粉数量/花粉粒总数量×100。

表1 花粉萌发因素实验设计Table 1 Experiment factors design of pollen germination

两种类型枣吊枣花发育过程的试验方法：2013年中秋酥脆枣花期，采集两种类型枣吊各个发育阶段的花朵，每3 d采样一次，放入青霉素小瓶中，倒入FAA固定液固定，材料与固定液比例为1∶20，带回实验室后，放入冰箱4℃保存备用。采用常规石蜡切片法制备石蜡切片，用Motic BA410光学显微镜观察解剖结构，Motic Images Advanced 3.2拍照软件记录。

两种类型枣吊花朵特征试验方法：于2013年7月中秋酥脆枣开花结果季，对湖南省长沙市望城地区的4年生中秋酥脆枣木质化枣吊和非木质化枣吊的花朵特征和花粉萌发特性就行比较研究。花朵特征观察，采用直接观察法进行，随机选取5颗枣树，并于生长健康、成熟的两种类型枣吊上各选取6朵花进行测量观察，测量内容包括：花朵直径、密盘大小、花药长度和花萼长度。

两种类型枣吊开花量研究试验方法：于2013年6月中旬两种类型枣吊都进入盛花期时，对湖南省长沙市望城县、宁乡关山、浏阳大围山、衡阳祁东4个地区的4年生中秋酥脆枣木质化枣吊和非木质化枣吊开花情况进行调查，选取随机选取5株枣树，对每株枣树上两种类型枣吊的节数、平均花量和总花量进行调查。

1.3 开花结果时期比较

于2013年中秋酥脆枣开花结果季，对湖南省长沙市望城县、宁乡关山、浏阳大围山、衡阳祁东4个地区的4年生中秋酥脆枣木质化枣吊和非木质化枣吊的开花结果时期进行比较观察，记录各个地区枣吊的初花期、盛花期、终花期、果实发育期、果实成熟期：其中初花期为枣吊中部25%的零级花开放的日期；盛花期为枣吊中部50%的零级花开放，并有少数花朵脱落的日期；终花期为枣吊中部90%的零级花脱落的日期；果实发育期为枣树坐果到果树成熟期之前的日期；果实成熟期为90%果实变红的日期。比较不同地区两种类型枣吊开花结果时期有何差异。

1.4 坐果率及果实特征比较

于2013年两种类型枣吊枣果成熟期，对各个不同开花时期，枣树坐果率、果实外部形态进行调查比较，比较内容包括果长、果径、果柄长和每吊结果数，并结合开花量数据，求算各个不同枣栽培去两种类型枣吊的坐果率情况。

1.5 果实品质比较

对两种类型枣吊的果实品质进行比较，主要比较内容包括：总糖、蛋白质以及维生素C含量。果实品质的比较内容，均为送样检测，于2013年9月中旬，枣果成熟期，从祁东地区采集两种类型枣吊上枣果各1 000 g，送与湖南省食品质量监督检疫研究院进行检验。

2 结果与分析

2.1 两种类型枣吊花特征与特性比较分析

2.1.1 两种类型枣吊枣花发育特征比较分析

对两种类型枣吊枣花发育情况进行比较研究，研究发现：图1-2，1-3分别是木质化枣吊和非木质化枣吊花芽分化结果，木质化枣吊花序质量优于非木质化枣吊。图1-4，1-5是同一时期的木质化枣吊和非木质化枣吊花芽分化状况，木质化枣吊花芽分化速度大于非木质化枣吊，同一分化时间木质化枣吊的花芽比非木质枣吊的花芽分化程度高。图1-6～1-13是枣花粉形成的全过程，从全部过程可以看出两种类型枣吊花粉粒的发育与形成过程没有较大差异。图1-6、1-7孢原细胞的分化结果中可以明显看到，由孢原细胞有丝分裂形成的中层(ML)、绒毡层(T)和次生造孢细胞(ST)。图1-8、1-9可以看到明显四分体结构，四分体结构呈典型的正四面体形。图1-10、1-11中箭头所指为成熟花粉粒，图1-12、1-13中箭头所指为畸形的花粉粒，对比两者可以发现，成熟花粉粒颗粒饱满，形状规则，而畸形花粉粒大多干瘪畸形。图1-14、1-15是胚珠的败育状况，图1-14箭头所示为胚珠消失，图1-15箭头所示为败育的胚珠，在枣花散粉之前胚珠已经败育。

图1 两种类型枣吊花朵发育情况Fig.1 The flower developmental capacity of two types of bearing shoot

2.1.2 两种类型枣吊花粉活力比较分析

两种类型枣吊花粉萌发率的比较结果表明：两种类型枣吊花粉的萌芽率受硼酸浓度和蔗糖浓度的影响存在一定差异，两种类型枣吊花粉最适宜的萌发条件均为0.05%硼酸+10%蔗糖，非木质枣吊花粉的最高萌发率为27.9%，高于木质枣吊花粉的最高萌发率（27.6%）；木质枣吊花粉的平均萌发率为15.43%，高于非木质枣吊花粉的平均萌发率14.72%。

表2 不同质量分数硼酸与蔗糖的组合对两种种类型枣吊花粉萌芽的影响Table 2 The effects of different concentration combination of boric and sucrose on the pollen germination of two types of bearing shoot

两种类型枣吊花粉萌发率的方差分析结果表明：两种类型枣吊花粉萌发率受硼酸和蔗糖的影响情况不一致，其中木质枣吊花粉的萌发率受硼酸的影响情况不显著，受蔗糖的影响情况显著，而非木质枣吊花粉的萌发率，受硼酸、蔗糖的影响都没有显著的变化。

表3 两种类型枣吊花粉萌发的影响因素方差分析Table 3 Variance analysis of the effects on pollen germination of two types of bearing shoot

2.1.3 两种类型枣吊花朵特征比较分析

对两种类型枣吊花朵特征的比较发现，木质化枣吊花朵的各项指标（花朵直径为7.12mm、密盘大小为3.30mm、花药长度为1.71mm、花萼长度为2.01mm）均大于非木质化枣吊（花朵直径为6.32mm、密盘大小为2.93mm、花药长度为1.27mm、花萼长度为1.84mm）。在比较两种类型枣吊花朵花粉量时发现，木质化枣吊花朵花粉量大于非木质化枣吊，木质化枣吊花粉数量比较稳定，而非木质化枣吊花粉数量的波动情况较大。

图2 两种类型枣吊花朵花粉萌发比较Fig.2 Comparison of pollen germination of two types of bearing shoot

表4 两种类型枣吊花朵特征比较Table 4 Comparison of flower characteristics of two types of bearing shoot

两种类型枣吊花朵特征的方差分析结果表明：两种类型枣吊的花朵特性存在一定差异，各项特性的差异性并不一致；两种类型枣吊花的花朵直径和花药长度存在极显著差异；两种类型枣吊花的花盘大小存在显著差异；而两种类型枣吊花的花萼长度的不存在显著差异。

表5 两种类型枣吊花朵特征比较方差分析Table 5 Variance analysis of flower characteristics of two types of bearing shoot

2.1.4 两种类型枣吊开花量比较

木质化枣吊节数、每叶位平均花量以及总花量都明显大于非木质枣吊。木质化枣吊每吊总花量（154.65朵）为非木质化枣吊（36.51朵）的4.2倍，结合枣吊节数，可以计算得出，木质化枣吊每叶位平均花量为9.61朵约为非木质化枣吊3.21朵的3.0倍。

表6 两种类型枣吊花量Table 6 The flower amount of two types of bearing shoot

对两种类型枣吊开花量进一步进行方差分析发现，不同类型枣吊每叶位平均花量、每吊总花量都存在极显著差异，而各个不同栽培区的木质化化枣吊和非木质化枣吊开花量各项的指标均不存在差异。

表7 两种类型枣吊花量方差分析Table 7 Variance analysis of flower amount of two types of bearing shoot

2.2 两种类型枣吊开花结果时期比较分析

对湖南地区4个不同的中秋酥脆枣栽培区两种类型枣吊的开花结果时期进行观察发现：枣吊上花芽的发育一般要等到叶片生长基本完成时才开始。两种类型枣吊5月上旬进入初花期，祁东地区于4月下旬观察发现枣花开始开放。枣树的盛花期比较长，随着两种类型枣吊的不断萌发与生长，枣花也是持续开放。其中木质枣吊盛花期较长，约为2个月，从5月中旬一直持续到7月上旬都可以观察到大量盛开的枣花，非木质化枣吊花期持续时间稍短，从5月中旬到6月中旬约为1个月。

2.3 两种类型枣吊坐果率及果实特征比较分析

木质化枣吊上枣果的果长、果径、果柄长和每吊结果数都大于非木质化枣吊，非木质化枣吊的坐果率明显大于木质化化枣吊。

对两种类型枣吊结果状况进一步进行方差分析发现：两种类型枣吊枣果之间的果长存在显著差异，果径和果柄长无显著差异，每吊结果数和坐果率存在极显著的差异；不同产的同一类型枣吊的果实形态指标以及坐果情况都不存在显著差异。

表8 两种类型枣吊开花结果时期Table 8 The blossom and fruiting period of two types of bearing shoot

表9 两种类型枣吊果实状况Table 9 The fruit status of two types of bearing shoot

表10 两种类型枣吊果实状况方差分析Table 10 Variance analysis of fruit status of two types of bearing shoot

表11 不同地区两种类型枣吊结果情况方差分析Table 11 Variance analysis of fruit status of two types of bearing shoot in different area

2.4 两种类型枣吊枣果果实品质

对两种类型枣吊上的枣果的总糖、蛋白质以及维生素C含量进行检测发现，非木质化枣吊枣果的总糖和蛋白质含量分别为31.7%和1.85 g/100 g均大于木质化枣吊枣果 25.6%和1.61 g/100 g；两种类型枣吊维生素C含量方面，则是木质化枣吊枣果（304 mg/100 g）大于非木质化枣吊枣果（281 mg/100 g）。

表12 两种类型枣吊果实品质Table 12 Fruit quality of two types of bearing shoot

3 讨论与结论

在比较两种类型枣吊花粉萌发率的发现，木质化枣吊花粉量和花粉萌发率，都大于非木质化枣吊，而且非木质化枣吊花粉萌发及易受到外界环境干扰。这里正好和花粉萌发的“集体效应”相吻合。集体效应指是在一定面积内，花粉数量越多，萌发、生长越好。培养花粉时，花粉本身能够分泌出对萌发有效的物质，适量的花粉密度能到极大的提高花粉的萌发率。

植物花粉发育的各个时期都有可能败育[7]，与本试验观察到枣花粉败育的时期分别是：初生造孢细胞时期细胞发育畸形，无细胞核出现；小孢子发育成成熟花粉粒时，大量花粉粒发育不完全，或是发育畸形，与该结论相吻合。结合两种类型枣吊花粉萌发率情况，可以发现花粉败育不是中秋酥脆枣败育的主要原因。在枣花发育情况的过程发现，还观察到另一种造成枣花败育的现象：胚珠发育过早，在散粉之前，胚珠已经败育。由于在枣花发育特征研究过程，没有观测到雌配子的发育情况，所以也不能完全下结论，只能提出可能的假设：枣败育的主要原因在于雌配子体的发育过程存在阻碍，具体原因有待进一步研究。

枣花芽分化是在当年进行[8]，需要大量的光合产物和无机养分的供应，枣花的多少，和树势强弱、树体管理、肥水条件等密不可分[9]。在没有坐果的情况下，枣吊花期持续时间的长短直接说明了，枣吊的营养水分状况。5月上旬的枣树生长旺盛，枣吊发育成熟，大部分花芽的分化已经完成，两种类型枣吊开花结果的生殖条件和物质基础都已得到满足。随着枣吊继续生长以及后续枣吊的萌发，木质枣吊在较长的时间段（约为2个月）内都可以大量的开花，非木质化枣吊盛花期时间只能维持大概1个月，之后还有非木质化枣吊开花，大多都是零星开放，说明了木质化枣吊的光合产物积累效果明显大于非木质化枣吊，并且还有进一步挖掘的空间。木质化枣吊每吊平均花量约为非木质化枣吊的4.2倍，每节约为9.61朵，远高于非木质化枣吊的3.24多，这些都进一步说明了木质化枣吊较非木质化枣吊具有更好的营养条件基础。

枣花花期持续时间的长短和开花量不仅受制于枣吊的营养供给水平，气温[10]、激素水平[11]、光照条件[11]、基因[12]等因素都会影响到对其产生显著影响。从研究结果可以看出，木质化枣吊的光合时间、光合面积、光合效率、水分养分输导能力、对强光的适应性以及对干旱环境的适应能力都强于非木质化枣吊，注定了其具有较高的光合产物积累能力，但是其他外界因素，如激素水平、基因等因素所造成的影响也不能忽略，这方面的研究有必要进一步深入。

疏花疏果是优质果品生产过程中的一项重要栽培技术措施[13]。果实留量多，如果营养供给不上，致使期不能充分发育，容易产生果个小、果实品质下降的情况[14-15]。本研究在比较两种类型枣吊的每吊结果数时发现，木质化枣吊的每吊结果数显著的大于非木质化枣吊，这说明木质化枣吊的在大量开花的基础上，仍能保证较高的坐果个数。两种类型枣吊结果状况比较可以发现，木质化枣吊产量（6.29 个/吊）和果长（28.21mm）都明显大于非木质化枣吊（4.25个/吊和26.78mm），而其他果实形态指标也没有显著差异，说明木质化枣吊较非木质化枣吊具有更好的供给果实生长发育所需的营养。结合两种类型枣吊果实品质比较分析结果可以进行一步发现，木质化枣吊枣果的总糖含量（25.6%）和蛋白质含量（1.61 g/100g）都低于非木质化枣吊枣果（31.7%和1.85 g/100g），说明在当前管理水平条件上木质化枣吊的高产量对其品质产生了一定的影响。

参考文献：

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